TRAJET DU SANG

seaux capillaires avant de passer dans le système veineux. C'était un perfectionnement de plus dans l'imitation du mouvement circulatoire du sang, car on obtenait déjà, avec cette disposition, plusieurs phénomènes très importants :

1° L'arrêt de la pulsation à la fin de la portion du conduit qui représente les artères. — On sait, en effet, que le pouls s'éteint peu à peu dans les artères à mesure qu'elles deviennent plus étroites et qu'il ne se sent plus dans les vaisseaux veineux.

2° La production d'un courant sensiblement régulier à travers l'éponge, grâce à l'élasticité de la première moitié du circuit tabulaire. — On verra que le même résultat est obtenu dans l'économie humaine par suite de l'élasticité des artères, et que dans les capillaires, le sang se meut avec une uniformité parfaite.

3° Enfin la formation de deux tensions (1) inégales dans les deux moitiés du circuit : une grande tension en amont de l'obstacle c, c'est-à-dire dans la partie qui représente les artères; une faible tension en aval de cet obstacle, c'est-à-dire dans la partie qui représente le système veineux.

Le schéma de Weber vient de nous montrer, d'une manière très claire et très simple, le rôle fondamental de chacun des éléments principaux de la grande ou de la petite circulation. Sans doute, il y à loin de là à une

(I) Les'mots de tension ou pression intérieure expriment la force avec laquelle le sang tend à s'échapper des vaisseaux qui le renferment. Celle force augmente en raison de la quantité de liquide qui s'accumule dans les vaisseaux et les distend. Dans le système artériel, elle est proportionnelle à la force du cœur et à la difficulté que le sang rencontre à traverser les vaisseaux capillaires.

3k PHYSIOLOGIE.

imitation fidèle du mouvement du sang, à la reproduction exacte des phénomènes physiques liés à la circulation, mais cela suffit déjà pour faire comprendre l'action des différents organes, cœur, artères, capillaires et veines. La voie est ouverte; il sera désormais facile d'imiter avec plus de perfection la disposition anatomique de l'appareil circulatoire ; cela conduira à une imitation plus parfaite de la fonction et souvent à la reproduction absolue de certains phénomènes de la circulation sanguine, tels que le pouls, les bruits du cœur et des vaisseaux, etc. Nous aurons bientôt à parler des expériences que nous avons faites dans ce but.

Ce schéma de Weber nous fournit la division la plus naturelle qu'on puisse choisir pour l'étude des phénomènes qui se passent en chaque point de l'appareil circulatoire. En effet, il représente les quatre ordres d'organes bien distincts à travers lesquels le sang accomplit son trajet circulaire, à savoir, le cœur, les artères, les capillaires et les veines. C'est dans cet ordre que nous étudierons successivement les phénomènes physiologiques de la circulation et les signes qui la révèlent sur l'homme sain ou malade.

Action du cœuf.

§ 2. — Le cœur tel que nous l'envisageons, c'est-à-dire au point de vue de son action impulsive, peut se réduire à unecavité contractile {ventricule) muniede deux soupapes ou valvules s'ouvrant clans une même direction : de telle sorte que, lorsque le ventricule se contracte, l'une des valvules se ferme pour empêcher le sang de refluer dans les Veines, l'autre s'ouvre pour le laisser passer dans les artères.

Ainsi, parmi les différentes parties qui composent le cœur, c'est le ventricule qui est l'organe essentiel, c'est lui qui, grâce à son épaisse paroi musculeuse, possède assez d'énergie pour envoyer le sang dans le système artériel déjà rempli et fortement distendu par ce liquide. L'oreillette n'a qu'un rôle accessoire dans la fonction, du cœur; ce n'est, en définitive, qu'une ampoule veineuse, sorte de réservoir chargé de colliger le sang des gros troncs veineux, et de le verser dans le ventricule dès que celui-ci a cessé de se contracter. Toutefois l'oreillette n'est pas une cavité inerte ; elle est douée de contractilité, comme le sont aussi les gros troncs veineux qui s'y rendent (1). Il en résulte que, dès que le ventricule cesse sa contraction et peut admettre du sang, il en reçoit par l'effet de deux sortes d'impulsions : d'abord par suite de la pression du sang dans tout le système veineux et dans l'oreillette elle-même, ce que les physiologistes appellent vis a tergo; puis, comme force additionnelle, par la contraction de l'oreillette et peut-être aussi par celles des grosses veines. Ainsi rempli de sang, le ventricule exécute une contraction nouvelle, puis se relâche et s'emplit encore, reproduisant sans cesse et d'une manière rhythmée ces mouvements successifs dont chaque série s'appelle une révolution du cœur.

L'oreillette n'est pas indispensable à l'accomplissement de ces impulsions successives du sang dans les artères; cette cavité n'existe pas dans le cœur de tous les animaux ; quelques-uns n'ont pour cœur qu'un ventricule situé immédiatement entre les veines et les artères. Mais ces preuves, tirées de l'anatomie comparée et empruntées à

(4) Valenlin, Do [uncliunibus nurvorum. Berno,

^ PHYSIOLOGIK.

des animaux inférieurs, pourraient ne pas paraître suffisantes pour juger un point de physiologie humaine. Nous rappellerons donc qu'on peut, chez un animal mammifère vivant, supprimer l'action de l'oreillette sans que la circulation en soit sensiblement modifiée (1).

Succession des mouvemenls du cœur.

Les deux cœurs, le droit et le gauche, ont des destinations différentes : le premier poussant le sang noir aux poumons, où il va s'hématoser ; le second envoyant dans tout le corps le sang rouge ou artérialisé par le poumon. Mais tous deux fonctionnent simultanément , de telle sorte que, sur un animal dont on a ouvert la poitrine, on peut sentir à la fois la contraction des deux oreillettes, puis celle des deux ventricules. Ce fait de la synergie des deux cœurs recevra plus loin une démonstration péremptoire (2).

Du reste, la disposition anatomique des deux cœurs suffirait à elle seule pour réfuter cette idée qu'il n'y a pas synchronisme dans la contraction des deux ventricules. Il suffit, en effet, d'un simple coup d'œil sur la structure musculaire des parois des oreillettes et des ventricules, pour voir que des bandelettes charnues embrassent à la

(1) M. Chauveau, dans ses démonstrations des mouvements du cœur faites à l'École d'Alfort devant un nombreux public médical, a fait voir que, sur un cheval dont on a ouvert la poitrine pour mettre le cœur à nu, on peut, en irritant l'oreillette, épuiser pour un certain temps sa contraclililé; elle reste alors inerte, et cependant le ventricule continue à agir et à entretenir la circulation.

(2) Nous ajournons cette démonstration jusqu'au moment où nous aurons décrit les appareils qui permettent d'étudier les mouvements du cœur qui échappent à la vue et au toucher dans les vivisections.

fois les cavités droites et gauches. Dès lors ces fibres enveloppantes, communes aux deux cavités, doivent, en se contractant, les resserrer toutes deux. Admettre qu'il peut eu être autrement, ce serait se refuser à l'une des conclusions les plus légitimes que puisse suggérer l'anatomie.

Si l'on passe à l'étude des mouvements du cœur considérés dans une de ses moitiés, la droite ou la gauche, une autre question se présente, c'est la suivante : Comment se succèdent les mouvements de l'oreillette et du ventricule ?

La seule façon de résoudre cette question d'une manière logique est de supposer une ondée de sang arrivant des veines daus le cœur, et de la suivre jusqu'au moment où elle sort du cœur pour entrer dans les artères.

Cette ondée arrive donc d'abord dans l'oreillette quand celle-ci n'est pas en contraction. Comme le sang de l'oreillette descend dans le ventricule à travers l'orifice auriculoventriculaire, l'ondée sanguine dont nous suivons la marche descend avec le courant qui se produit aussitôt que le ventricule se relâche.

Quand les deux cavités sont ainsi remplies, l'oreillette se contracte, et tend à chasser par toutes les ouvertures le sang qu'elle renferme. A ce moment, une partie du sang de l'oreillette refluera donc par les embouchures des veines jusque dans ces] vaisseaux, mais y sera arrêtée en certains points par la ^présence de valvules veineuses qui s'opposent au reflux. Une autre portion du sang de l'oreillette passera dans le ventricule, qui est déjà plein, mais qu'elle achèvera de distendre. Enfin, une certaine quantité de sang restera encore clans l'oreillette.

Le ventricule rempli et distendu se contracte à son

tour ; le sang qu'il renferme tendra à s'échapper dans toutes les directions, mais l'orifice auriculo-vôntriculaire se ferme par sa valvule qui s'oppose au reflux dans l'oreillette ; l'orifice aortique laisse seul passer ce liquide, ses valvules s'ouvrant de dedans en dehors, c'est-à-dire du cœur vers les artères.

Voici donc l'ondée sanguine arrivée dans les artères ; elle distend ces vaisseaux élastiques déjà pleins de sang : de telle sorte que les tuniques artérielles, par leur retrait, vont renvoyer l'ondée qu'elles ont reçue dans le ventricule dès que celui-ci va se relâcher. Mais l'orifice artériel des ventricules est muni de valvules qui s'opposent à ce reflux ; l'ondée envoyée dans le système artériel y restera donc prisonnière, et n'aura d'autre issue que celle que les capillaires lui ouvrent dans le système veineux au bout d'un trajet plus ou moins long.

Lorsque le ventricule se relâche, il ne reçoit donc pas une goutte de sang artériel, mais il est ouvert au sang de l'oreillette. En effet, les veines ont versé de nouveau du sang dans l'oreillette, et celle-ci, remplie et communiquant librement avec le ventricule, s'y décharge aussitôt que le relâchement ventriculaire le permet.

Le cœur est maintenant rempli et revenu à l'état que nous décrivions tout à l'heure, c'est-à-dire que l'oreillette se contractant de nouveau va produire la distension du ventricule déjà plein, et que le ventricule à son tour va recommencer sa contraction. La succession des mouvements du cœur, par suite desquels le sang chemine à travées les cavités de cet organe, se fait dans un ordre constant.

Une révolution de l'organe consiste dans une série de mouvements complète, à partir d'une contraction de

l'oreillette jusqu'à sa contraction suivante, ou d'une contraction des ventricules à la prochaine.

Reproduction artificielle du cours du sang dans le cœur.

§ 3. — Voici les expériences que nous avons faites pour reproduire artificiellement les mouvements ventriculaires et les bruits qui les accompagnent. C'est la contre-épreuve synthétique à laquelle nous nous astreindrons, dans le cours de cet ouvrage, toutes les fois que cette reproduction sera possible.

Pour imiter la disposition relative de l'oreillette et du ventricule dans un des cœurs (le cœur gauche) , nous avons construit l'appareil suivant (fig. 2).

Une ampoule 0 en caoutchouc reçoit du liquide par un tube VC qui représente les troncs veineux qui se rendent dans l'oreillette et lui apportent le sang qui revient au cœur. Cette ampoule communique inférieurement par un tube large VM avec une autre ampoule V qui représente le ventricule.

Le tube VM correspond donc à l'orifice auriculo-

ven

triculaire, il est muni d'une valvule (1 ) qui permet au sang de couler de l'oreillette au ventricule, mais qui s'oppose au reflux en sens inverse.

Le ventricule V reçoit donc le liquide de l'ampoule 0, mais il doit l'envoyer dans un système de conduits élastiques représentant l'aorte et les artères. Un autre tube VA émane donc de ce ventricule et communique avec un gros conduit élastique ramifié qui figure l'aorte et les artères (2).

Supposons que le ventricule V se contracte, il poussera au dehors le liquide qu'il contient ; à ce moment, lavalvule auriculo-ventriculaire VM se ferme; le liquide ne pourra donc s'échapper qu'en VA et passera dans le système artériel. Mais il fallait empêcher à son tour le reflux du sang des artères dans le ventricule. Pour cela nous avons mis

(1) Les valvules que nous employons imitent autant que possible la disposition de celles qui existent dans l'appareil sanguin. Nous avons choisi le type le plus simple : les valvules des veines. Pour imiter leur disposition , nous employons une sorte de petit sac de taffetas gommé qui est collé par une de ses faces à la paroi intérieure du tube de verre. L'ouverture de ce sac est dirigée en bas dans le tube VM, de telle sorte que, si le courant de liquide suit une direction descendante de 0 en V (c'est-à-dire de l'oreillette au ventricule), le sac s'affaisse et ses deux faces intérieures s'accollent l'une à l'autre de façon à laisser l'ouverture du tube presque entièrement libre. Mais si le courant tend à se faire de bas en haut, le liquide pénètre dans l'ouverture du sac, le déploie, l'accolle au tube de verre par toute sa circonférence, alors il se produit un claquement, et en môme temps le "liquide ne peut plus refluer.

(2) Les deux tubes VM et VA traversent un cylindre métallique qui fait l'office de bouchon à deux tubulures et autour duquel l'ouverture de l'ampoule V est liée solidement. — Il faut, dans la figure 2, foire abstraction, pour le moment, du tube « qui est destiné à servir dans d'autres démonstrations.

dans le tube VA une valvule semblable à celle du tube VM, seulement dirigée en sens inverse (1).

Restait à imiter la contractilité du ventricule de façon que cette ampoule pût, à un moment donné, revenir sur elle-même et envoyer une ondée de liquide dans le système artériel. Voici comment nous avons atteint ce résultat.

L'ampoule V (ventricule) est enfermée dans un ballon de verre. Ce ballon v, dont la figure représente une coupe faite de droite à gauche, suivant un plan vertical, s'applique exactement autour du bouchon métallique muni des deux tubulures. Si l'on foule de l'air dans le ballon v, le ventricule se trouve comprimé dans tous les sens, sauf au niveau des tubulures qui représentent les orifices auriculo-ventriculaire et aortique ; il se resserre donc sous l'influence de la pression environnante et expulse son contenu par le seul orifice qui en permette la sortie, le tube VA (orifice aortique).

Pour fouler de l'air dans le ballon v, et produire ainsi les contractions du ventricule, on se sert d'une boule de caoutchouc épais munie d'un tube qu'on adapte à la tubulure p du ballon v. Chaque fois qu'on comprime avec la main la boule de caoutchouc, l'air est foulé dans le ballon et produit une contraction du ventricule. Dès que la main cesse de comprimer la boule de caoutchouc, celle-ci reprend son volume, l'air foulé dans le ballon en ressort, tandis que, en même temps, le ventricule V se

(1) L'ouverture du sac regarde du côté des artères, de telle sorte que le courant qui va du ventricule aux artères accolle ces deux laces du sac et rend l'ouverture du tube béante, tandis que le rellux du sang des artères dans le ventricule s'engouffre dans ce sac, le fait claquer contre les parois dn tube et ferme lo passage.

reclilate par l'afflux du liquide qui s'écoule de l'ampoule 0, et que la valvule A s'ouvre devant ce courant descendant.

On peut donc, en comprimant la boule de caoutchouc à des intervalles réguliers, produire une série de contractions du ventricule et déterminer, à chaque fois, l'arrivée d'une ondée nouvelle dans les tubes qui représentent les artères. Ces tubes sont représentés tronqués dans la figure ; on y voit seulement la crosse de l'aorte avec le tronc brachio-céphalique, l'origine de la carotide et de la sous-clavière gauche, et enfin une veine cave VC qui débouche dans l'oreillette. L'appareil entier sera décrit à propos des phénomènes de la circulation artérielle.

Ce qu'il s'agissait pour le moment de démontrer, c'est qu'on peut reproduire mécaniquement les phénomènes du mouvement du sang dans le cœur. Mais pour que cette reproduction synthétique de l'action du cœur ait une valeur réelle, il faudra qu'elle serve à nous faire comprendre la cause des signes extérieurs qui sur l'homme sain ou malade révèlent la circulation cardiaque.

Signes extérieurs de la circulation cardiaque.

§ li. — Si l'on applique la main sur la poitrine au niveau de la région cardiaque, on sent des battements qui sont produits par les mouvements du cœur. L'oreille, appliquée au niveau de la région précorcliale, entend des bruits; tous ces phénomènes, qui constituent les signes extérieurs des battements du cœur, sont liés aux mouvements du ventricule. C'est au relâchement ou à la contraction de cette cavité qu'ils correspondent, et ici encore l'oreillette n'intervient que dans des circonstances anormales.

Comme les maladies organiques du cœur amènent des changements considérables dans les bruits qui accompagnent les mouvements du ventricule, les médecins ont compris l'importance d'en bien connaître la nature; de savoir exactement quelle en est la cause, afin que l'oreille appliquée sur la poitrine leur fasse saisir tout ce qui se passe dans le cœur à chaque instant, aussi bien et même mieux que si le cœur mis à nu se mouvait sous leurs yeux. Malheureusement, on ne put chercher dès l'abord dans une expérimentation rigoureuse la solution de cet important problème ; la physiologie expérimentale était encore trop peu avancée. On fit des conjectures sur la nature des signes que la palpation et l'auscultation fournissent, et on émit à ce sujet des théories. La science est encombrée d'opinions contradictoires sur ce point si important de la physiologie. Il faudrait des volumes pour exposer toutes les opinions qui ont régné tour à tour sur les mouvements du cœur et la nature des signes que fournit l'auscultation de cet organe h l'état sain et dans les maladies.

Aujourd'hui même la science n'est pas encore fixée sur la véritable cause des phénomènes que le clinicien étudie tous les jours; aussi, bien que parmi tant d'opinions contradictoires des idées exactes aient été souvent émises, on peut dire que pas une des théories régnantes ne renferme la vérité tout entière.

Le but à poursuivre est double, avons-nous dit, car il s'agit, d'une part, de connaître exactement tous les phénomènes qui se passent dans le cœur, et en outre de pousser assez loin l'étude des signes extérieurs des mouvements du cœur pour que, par leur seul secours, on puisse sur l'homme vivant savoir comment s'accomplissent les fonc-

tions de cet organe. Or, nos sens ne sauraient suffire à cette tâche; l'espace si court d'une révolution du cœur ne permet pas de saisir l'ensemble des phénomènes qui s'y succèdent, et qui sont tous contenus dans la durée d'une seconde. Quand on a vu des hommes impartiaux , habitués depuis longtemps à l'expérimentation physiologique, observer un cœur mis à nu, et n'être pas d'accord sur la succession de ses mouvements, il faut bien admettre que l'œil n'est pas apte à saisir ces mouvements complexes, qui se succèdent avec rapidité, et que, sous peine de rencontrer toujours un pareil désaccord , il faut avoir recours à de nouveaux moyens d'expérimentation.

En instituant de nouvelles recherches sur les mouvements du cœur, nous sommes parti d'un double principe. D'une part, nous avons cru que l'intervention directe de nos sens devait être éliminée, puisqu'elle n'a pas suffi pour fixer l'opinion sur la succession véritable de ces mouvements; d'autre part, nous avons recouru avec confiance aux procédés et aux instruments employés par les physiciens, bien convaincu qu'il n'est pas de mouvement si rapide et si complexe qui ne puisse être déterminé d'une manière précise à l'aide d'instruments convenables.

Plusieurs tentatives avaient déjà été faites dans ce sens. En Allemagne, la cardio-puncture avait permis d'enregistrer les mouvements de locomotion que le cœur exécute à chacune de ses révolutions. Eu Amérique, le docteur Upham (de Boston) (1) essaya, par une sorte de télégraphie électrique, de rendre les intervalles qui séparent la systole de l'oreillette de celle du ventricule, plus

(1) Voyez, pour le récit de ces expériences et la représentation des instruments, le recueil des observations faites sur Eugène Groux, atteint de fissure congénitale du sternum. (Hamburg, by .1. 15. Kohler, 1 8.'i9.J

faciles à saisir qu'ils ne le sont à la vue dans les expériences ordinaires. Pour cela, il fit servir les mouvements qu'il croyait être les systoles de l'oreillette et du ventricule à fermer chacun un courant électrique qui mettait en jeu un timbre d'une tonalité particulière. On pouvait ainsi entendre successivement et distinguer entre eux les sons des deux timbres, ce qui donnait une idée assez exacte des intervalles qui séparent la systole de l'oreillette de celle du ventricule.

Mais avec une instrumentation plus perfectionnée ou pouvait' faire plus; c'est peu, en effet, que de signaler- le début d'un mouvement lorsqu'on ignore sa forme, c'està-dire les variations qu'il subit pendant toute sa durée. Or, c'est ce que nous avons cherché à faire en appliquant à l'étude des mouvements du cœur les appareils à indication continue. Depuis plusieurs années, l'emploi de la méthode graphique pour l'étude des mouvements du sang nous était devenu familier; la construction de notre sphygmographe nous avait amené à connaître les principes sur lesquels doit être établi tout appareil destiné à enregistrer un mouvement rapide. Enfin, M. Chauveau, dont on connaît les remarquables travaux sur les mouvements du cœur, voulut bien s'associer à notre entreprise et chercher avec nous, dans une voie nouvelle, le moyen de déterminer la nature des mouvements du cœur, de manière à fixer définitivement l'opinion sur ce sujet. Le succès de nos expériences fut assez complet pour que l'Académie des sciences, à laquelle nos travaux furent soumis, déclarât, par l'organe de son rapporteur (1),

(I) Rapport de M. Milne Edwards, au nom d'une commission, sur deux mémoires de MM. Chauvenu et Marey relatifs à l'étude des mouvements du cœur à l'aide d'un appareil enregistreur. (Comptes rendus des

que le doute ne lui paraissait plus possible. Nous allons exposer ces expériences, ainsi que les déductions qu'on en peut tirer.

séances de V Académie des sciences, t. LIV, séance du 28 avril 4 862.) (Plus récemment, l'Inslilut vient de nous donner une nouvelle marque d'approbation en nous accordant, ainsi qu'à M. Chauveau, un prix de physiologie expérimentale.)