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toujours en croissant jusqu'au moment où elle deviendra suffisante pour faire écouler entre deux systoles du cœur une quantité de sang égale à celle que lui envoie chacun de ces afflux. A ce moment, la tension aura atteint un degré auquel elle s'arrèlera, ou plutôt autour duquel elle oscillera, s' élevant légèrement à chaque nouvelle ondée qui arrive, pour s'abaisser ensuite par le fait de Técoulement à travers les capillaires, s'élèvera encore à la prochaine contraction du ventricule, s'abaissera de nouveau, et ainsi de suite. Ce que nous savons de Tinfluence que la contractilité des petits vaisseaux exerce sur le passage plus ou moins facile du sang des artères dans les veines nous fait prévoir que, sous l'influence de cette propriété, la tension des artères variera beaucoup. — Si les petits vaisseaux se relâchent, le sang s'écoulant des artères plus facilement et plus vite, s'y accumulera en quantité moins grande; dès lors, la tension artérielle sera moindre. — Si les petits vaisseaux se contractent, le sang les traversera moins facilement et la tension artérielle s'élèvera.

La tension artérielle n'est, en définitive, que la force déployée par le cœur, force mise en réserve dans l'aorte et les grosses artères, puis régularisée par l'élasticité de ces vaisseaux. Mais comme celte force devient à son tour la cause prochaine du mouvement du sang dans tout Tarbre circulatoire, elle mérite d'attirer l'attention d'une façon toute particulière.

§ Al. — Haies, le premier, essaya de donner une mesure exacte de cette tension en mesurant la hauteur à laquelle le sang s'élevait dans un tube adapté à une artère. I^ physiologiste anglais vit que, dans cette expérience, la colonne de sang s'élevait à huit ou neuf pieds environ, et que, par conséquent, la furc^ avec laquelle le sang tend

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à s'échapper des artères, fait équilibre à la pression d'uiie colonne de sang de huit ou neuf pieds.

Cette manière d'évaluer la pression du sang à Tintérieur des vaisseaux est identique avec celle qu'on emploie journellement en physique pour mesurer la pression des liquides dans les conduits qui les distribuent, ou bien la tension des gaz ou des vapeurs renfermés dans des réservoirs. Les appareils dont on se sert s'appellent manamè^ très ; ils ne sont autres que des tubes recourbés en U et contenant un liquide. La pression, étant appliquée sur l'une des branches de ce tube, produit dans l'autre branche une élévation du niveau du liquide qui exprime exacte* ment l'intensité de la force qu'il s'agissait d*évaluer.

L'emploi du manomètre en physiologie est aujourd*hui très répandu. C'est à Poiseuille qu'on doit les premiers travaux faits au moyen du manomètre à mercure. Ce physiologiste voulait rendre plus facile la mensuration de la tension artérielle en substituant au long tube que Haies avait employé un tube beaucoup plus court, puisqu'il renfermait, au lieu de sang, un liquide d'une très grande densité. L'instrument de Poiseuille était un tube en U dont une des branches était introduite dans le bout central d'une artère coupée transversalement. La pression du sang s'exerçait donc alors sur la surface du mercure et le forçait à s'élever dans l'autre branche jusqu'à une certaine hauteur qui mesurait Tintensité de la pression.

Le manomètre a subi des modifications nombreuses entre les mains des physiologistes; nous ne ferons que citer rapidement chacune d'elles. — Magendie employa un instrument, Yhémomètre^ composé d'un flacon plein de mercure, du fond duquel se détache un tube ascendant. On met l'ouverture supérieure de ce flacon en communication avec

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l'artère dont on veut mesurer la tension. I^ pression sanguine, agissant à la surface du mercure contenu dans ce flacon, le fait monter dans le tube vertical. La hauteur à laquelle s* élève le mercure exprime la pression du sang dans le vaisseau exploré. — Cl. Bernard imagina, pour comparer la pression du sang dans deux artères différentes, de mettre chacun de ces vaisseaux en communication avec Tune des branches d'un tube en U contenant du mercure* De cette façon, le mercure était poussé de h pression la plus forte vers la pression la plus faible, et la différence des niveaux exprimait la différence de la pression du sang dans les deux artères. Cet appareil a reçu de son auteur le nom de manomètre différentiel. — Enfin, Ludwig transforma le manomètre en un instrument enregistreur à indications continues. Pour cela, le physiologiste allemand se servit d'un manomètre de Poiseuille de fort calibre, et plaça sur la colonne de mercure qui est à l'air libre un flotteur muni d'une tige. L'extrémité de cette tige était armée d'un pinceau qui écrivait sur un cylindre tournant (nommé kymographion) les différentes oscillations du mercure. C'est le premier appareil enregistreur qui ait été employé dans les expériences physiologiques (1).

§ Û2. — Si nous avons passé rapidement sur la description de ces manomètres, c'est que tous présentent un grand inconvénient qui doit les faire bannir aujourd'hui de l'instrumentation des physiologistes. Tous, en effet, introduisent une cause d'erreur dans l'évaluation des pressions variables. Cela tient à ce que, dans chacune de ses oscillations, la colonne d'un manomètre dépasse, par l'ef-

(I) Voyez, pour la descriplion plus complète de ces diiïérenls instrumeou, le Traité de physiologie de Longet, t. F', p. 823 et suiv.

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fol de la vilesse acquise^ le point auquel elle devrait s'arrôtcr pour exprimer, soit le maximum, soit le minimum do cette pression (1).

§ /|3. — On peut toutefois faire du manomètre un instrument exact ; il suffit, pour cela, de ne pas l'appliquer à la mensuration d'une force dont les variations soient trop brusques. Dès que la colonne de mercure ne présente plus que des mouvements lents ou peu étendus, elle perd en môme temps cette vitesse acquise qui faussait ses indications. On a vu (§ 30) comment le manomètre nous a servi à mesurer la pression qui existe dans les difTérentcs cavités du cœur au moment de leur contraction ou pendant leur relâchement. Nous avons apporté au manomètre une modification qui permet de remployer à la mesure exacte de la pression moyenne du sang dans les artères.

( \ ) L*omploi des manomètres a rendu de grands services à la physiologie en faisant connaître d'une manière approximative quelle est la pression du sang dans les vaisseaux. Il a renversé des erreurs accréditées relativement à la force du cœur, que Borelli et les iatromécaniciens avaient cru, d'après de simples conjectures, pouvoir élever au cliitTre étonnant de 4 80 000 livres. On sait aujourd'hui que la pressioo du sang dans les artères fait équilibre tout au plus à une colonne de mercure do 42 à 4 5 centimètres.

MaiS) si le manomètre a rendu des services, il a aussi présenté des inconvénients. En effet, les manomètres, excellents quand il 8*agil de déterminer des forces constantes, une tension uniforme, par exemplei donnent au contraire des résultats très faux lorsqu'on veut les employer à la mesure d'une force variablo. On peut dire que toutes les fois que la colonne du manomètre oscille, les mouvements de cette colonne no cor* respondent pas exactement aux variations de la force qu'on cherche à mesurer. Cola tient à ce que le mercure, par sa densité extrême, est sujet à prendre des vitesses acquises qui lui font dépasser le point auquel il devrait s'arrêter.

]in vcut-ou la preuve expérimentale? Qu'on prenne un tube en U re»*

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La figure 16 représente le manomètre que nous avons nommé compensateur j avec lequel on peut obtenir la tension moyenne d'une artère quelconque. Par sa disposition générale, Tinstrument ressemble à Vhémomèire de Magendio. C'est, en effet, un flacon plein de mercure et dont le goulot est mis en communication avec une artère au moyen d'un tube terminé par un bec métallique. Ce tube, ainsi que la partie supérieure du flacon, est rempli d'une solution alcaline pour empêcher la coagulation du sang qui pénétrera dans l'instrument. Enfin, un écrou de fer creusé à son intérieur et plongeant dans Je mercure du flacon reçoit deux tubulures ascendantes articulées à leurs bases par des manchons de caoutchouc, et derrière lesquelles est une échelle graduée. Jusqu'ici tout est semblable à l'bémomètre de Magendie, sauf

fermant du mercure ; si les deux branches sont tenues bien verlicale* ment, le mercure aura le môme niveau dans Tune et dans 1 aulre. — Qu'on incline le tube de manière que le mercure lende à sortir par une des branches, puis qu'on applique le doigt sur cette branche de façon à la fermer complètement, et qu'on replace le tube en position verticale. A ce moment, l'une des branches sera pleine de mercure, l'outre n'en contiendra que très peu, c'est-à-dire que Téquilibre des deux colonnes sera empêché par l'application du doigt qui ne permet pas à la pression de Tair d'agir sur Tune des colonnes. — Au moment où l'on enlèvera le doigt, les deux colonnes devraient se remettre en équilibre et reprendre le même niveau. Mais il n'en sera pas ainsi, le mercure oscillera d'une branche à l'autre un grand nombro de fois, et no s'arrêtera dans la position d'équilibre qu'au bout d'un certain temps. Toutes ces oscillations sont des effets de la vitesse acquise que prennent les colonnes de mercure lorsqu'elles viennent d'exécuter un mouvement. Les mêmes oscillations tendent à se produire dans les manonièlres mis en communication avec une artère, â chaque fois que le mercure s'élève, il est projeté au-dessus du point qui indiquerait le degré réel de la pression ; inversement, quand le mercure redescend, il tombe au*dessous du minimum réel. Ces erreurs appartiennent à tous les appareils manométriques qui exécutent dos oscil* lations.

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qu'il y a doux colonnes au lieu d'une seule. L'une des colonnes (celle qui dans la figure est à droite) est d'un calibre uniforme dons toute son étendue; le mercure s'y élève et y oscille comme dans l'hémomètre ordinaire.— Mais Tau* tre colonne (celle de gauche ) présente une disposition par> ticulière qui sup* prime chez elle In oscillations. Cette colonne est formée par un tube large, de façon qu'il coqtienne beaucoup de mercure, et présentant à sa partie inférieure, tout près du manchon de caoutchouc , un étranglement dont le calibre est tout à fait capillaire. Il résulte de là que le mercure traverse difficilement la partie rétrécic, et que la quantité de ce métal qui entre dans le tul)e du manomètre à chaque instant ne produit, dans le niveau do cet instrument, que des variations inslgni* flaiilcs. Loi-siiu'on adapte le bec du manomètre compensateur au bout contrai d'une artère coupée, on voit h» deux colonnes se comporter très différemment. La 00-

Pi^. le-

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lonue de droite s'élève tout de suite très haut et exécute des oscillations plus ou moins grandes : c'est une colonne d'hémomètre ordinaire. La colonne de droite s'élève lentement et par saccades insensibles, jusqu'en un point où elle s'arrête presque immobile; ce point indique la pression moyenne du sang dans Tartère explorée, c'est-àdire la tension moyenne de cette artère.

Dans un autre travail (1), nous avons longuement dé-f veloppé la théorie de notre manomètre. Cet instrument nous a servi à mesurer Tintensité de la tension moyenne pour les différents points d'un tube élastique à travers lequel un liquide circule par suite d'afflux intermittents. Ces expériences avaient pour but de vérifier les assertions émises par Poiseuille, qui disait avoir constaté que, pour toutes les artères, la pression moyenne du sang est la même, quelle que soit la dislance qui sépare ces vaisseaux du cœur. — Une pareille assertion nous paraissait en opposition avec les données de la physique. On sait en effet que, lorequ'un liquide s'écoule à travers un tube sous rinfluence d'une certaine pression, cette pression diminue graduellement dans toute la longueur du tube, à mesure qu'on s'éloigne de l'orifice par lequel le liquide pénètre. De plus,, les résultats obtenus par Poiseuille étaient contredits par des expériences faites en Allemagne par Spengler (2).

En appliquant trois manomètres compensateurs sur le trajet d'un tube dans lequel un écoulement se fait par afflux intermittents, on voit :

•1'' Que la tension moyenne va en diminuant de l'orifice

(l) Annalcn des sciences iuilurclles^ 4*-' i:ôrie, Zool., t. VII[| p. 349 cl suivantes.

(i) Arch. de MiWvr, 1844, p. o5.

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d'entrée à roriflce de sortie. — Par conséquent, que dans la circulation artérielle, la tension moyenne denu aller en décroissant du cœur aux capillaires.

2' Que si Ton établit à Torifice d'écoulement une résistance quelconque qui ^ène Tissue du liquide, la décroissance de la tension moyenne d'un bout à l'autre du tube sera moindre que dans le cas précédent ; mais cette dé* croissance existera toujours, à moins que l'écoulement du liquide ne soit tout à fait supprimé. — En appliquant ces données à la circulation artérielle, on comprend comment la résistance que les vaisseaux capillaires présentent audevant du sang des artères agit pour diminuer la décroissance de la tension artérielle du cœur aux capillaires. Mais ces résistances ne sauraient niveler la tension dans tout le système artériel, puisqu'elles ne s'opposent pas d'une manière absolue à Técoulemeut du sang^ mais qu'elles ne font que le ralentir (1).

[4 ) Pour compléler ce qui est relatif à l'emploi des manomèiret, ikhis dirons que la moyenne de tension accusée par les manomètres oecilianls est toujours entachée d'erreurs. £n effet, ces appareils ne tiennent pu compte de la durée de chacune des pressions [maximum et minimum) qui existent à rintérieur du vaisseau.

11 suit de là que, môme si l'on suppose les indications de ces detn pressions extrêmes parfaitement exactes (ce qui n est pas)» la moyenne numérique qu'on obtiendra en prenant la demi-somme des deux colonnes de mercure, maximum ol minimum, ne sera qu'un chiffre insignifiant. -* La connaissance de la pression moyenne du sang dans les arièfes, pour avoir quelque utilité, doit nous apprendre avec quelle force moyenne le sang est poussé du côté des capillaires. Ce problème d'hydrodynamique no peut ôtre résolu que si l'on tient compte, non-seulement des divers degrés de b pression sanguine, mais aussi do la durée d'applicalion de chacun de ces degrés.

Supposons, pour fixer les idées, que la pression du sang dans un vaisseau passe allcrnalivement par deux intensilés qui correspondraient, l'une à 1 00 degrés, l'autre à 60 degrés (évaluées au manomètre). Deux