ACTION SUR LES HYDRATES DE CARBONE
On sait, par les travaux de plusieurs expérimentateurs, notamment Musculus, V. Mering, Gruber, etc., que le sucre qui se forme dans ces conditions, n’est pas du glycose, mais bien du maltose, et que le sucre formé ne répond qu’à une partie de l’amidon mis en œuvre dont le reste donne des dextrines: d’abord érylhrodextrine (se colorant en rouge par l’iode), puis plusieurs acbroodextrines (ne se colorant pas par l’iode). Toutefois, sous l’action prolongée de l’extrait pancréatique, Tamidon fournit aussi une petite quantité de glycose, par dédoublement du maltose (Brown et Héron). Ce dédoublement est opéré par un ferment spécial, ordinairement associé à l’amylase, mais distinct de cette dernière : c’est la maltase (Bourquelol).
Le suc pancréatique transforme le glycogène de la même façon que l’amidon ; il n’a aucune action sur l’inuline, le sucre de canne, le lactose. Cependant, pour ce dernier sucre, on doit faire des réserves ; car si Dastre, E. Fischer et Nickel n’ont pu établir la présence de lactase (ferment dédoublant le lactose] dans l’extrait pancréatique, Weinland serait arrivé récemment à un résultat positif, surtout après avoir nourri les animaux pendant un certain temps avec du lait.
Hédos— Fli vsiüloc;ie normale et pathologique du Pancréas 4
DIGESTION PANCRÉATIQUE
2. Action sur les albuminoïdes. — L’action flissolvante du suc pancréatique sur les albuminoïdes a été indiquée par Purkinjeet Pappenheiin (i836), mais plus particulièrement étudiée par Corvisart (1857) dont les expériences furent plus tard confirmées par Cl. Bernard, Meissner, Strebitzki et surtout par Kiihne.
Corvisart vit que le liquide de macération aqueuse d’un pancréas de chien ou de mouton peut dissoudre en quelques heures a
5o grammes d’albumine sèche, et que la fibrine du sang se digère tout comme l’albumine et beaucoup plus rapidement; il observa aussi que le précipité déterminé par l’alcool dans l’infusion de la glande possède la même propriété dissolvante que l’extrait lui-môme ; que la digestion peut s’opérer en milieu neutre, alcalin ou légèrement acide, et que les matières albuminoïdes ne sont pas seulement dissoutes, mais converties en substances ayant les mêmes caractères généraux que les produits de la digestion peptique.
Tous ces faits sont aujourd’hui parfaitement établis, et les résultats négatifs, qui leur ont été tout d’abord opposés, s’expliquent par l’absence du ferment dans la glande des animau.x inanitiés ou par le manque de transformation du zymo-
ACTION SUR LES ALBUMINOÏDES
gène en trypsine. Corvisart insista fréquemment sur ce fait que le pancréas a sa plus forte action dans le cours de la digestion, de quatre à sept heures après le repas, et qu’il la perd neuf à douze heures après. Cependant, môme chez les animaux à jeun, il n’est pas rare d’obtenir un résultat positif. Ainsi, les extraits du pancréas du porc à jeun dissolvent l’alhumine. Ceux du chien à jeun digèrent aussi la fibrine (Carvallo et Pachon, Dastre).
Kühne ne confirma pas seulement les données de Corvisart, mais fit faire à la question un important progrès en montrant que le suc pancréatique doit son action à une enzyme qu’il appela trypsine, que les produits de la digestion Iryptique apparaissent encore dans les milieux antiseptiques, par conséquent en dehors de l’ingérence des germes de la putréfaction, et que ces produits ne consistent pas seulement en peptones, mais encore en une notable proportion d’acides amidés (leucine et tyrosine).
a) Méthodes d' évahiation de V activité proléolylique, — On peut juger de l’aclivitô protéolytique d’un extrait d’après le temps que met un flocon de fibrine à s’y dissoudre, et, si cette fibrine a été au préalable colorée par une solution ammoniacale de carmin, d’après l’intensité
DIGESTION PANCRÉATIQUE
de coloration du liquide au bout d’un temps déterminé (procédé de Grützner). Mais cette méthode a été récemment remplacée avec avantage par celle de Melt. De petits tubes de verre de 1 à 2 millimètres de diamètre et d’environ i centimètre de longueur, remplis d’albumine d’œuf que l’on a fait coaguler par la chaleur, sont déposés dans la solution à essayer; l’attaque du cylindre d’albumine s’opère aux deux extrémités, et, au bout d’un temps donné, on en mesure, au micromètre, la longueur dissoute. L'expérience montre que l’attaque est assez régulière pour que les longueurs dissoutes soient proportionnelles aux temps. Mais le rapport entre ces longueurs et l’activité protéolytique de différents extraits est plus complexe : les recherches de Borissow ont montré que les quantités de ferment sont entre elles comme les carrés des longueurs dissoutes. Par exemple, si, dans un extrait, il a été dissous 2 millimètres d'albumine et, dans un autre, au bout du même temps, 3 millimètres, les quantités relatives de ferment dans ces liquides ne sont pas exprimées par les nombres 2 et 3, mais bien par le carré de ces nombres, soit 4 et ().
b) Caractères de la digestion pancréatique des albuminoïdes. — De môme que le suc gas-
ACTION SUR LES ALBUMINOÏDES
trique, le suc pancréatique peptonise les albuminoïdes. Mais la digestion tryptique diffère de la digestion peptiqiie sous plusieurs rapports : par le mode d’attaque des malières protéiques et l’énergie de l’attaque, par la réaction du milieu, par les termes de passage de l’albumine à la peptone, ainsi que par les produits ultimes de transformation.
Dans le suc gastrique, les matières albuminoïdes se gonflent d’abord et deviennent translucides avant de se dissoudre. Dans le suc pancréatique, ce gonffement et cet éclaircissement n’ont pas lieu; et l’attaque se produit seulement de l’extérieur. La fibrine se réduit en fines granulations qui se dissolvent très rapidement, beaucoup plus vile que dans le suc gastrique. Les fragmenis d’albumine d’œuf cuite, taillés en cubes, qui sont très résistants à la digestion peptique in vitro, sont, par la trypsine, érodés irrégulièrement aux arêtes et aux angles, et finalement tombent en poussière et se dissolvent.
Pour la caséine du lait qui est peptonisée par la trypsine, comme les autres matières protéiques, il y a un autre pbénomène à noter : sa coagulation possible par les extraits du pancréas, due vraisemblablement <’i une enzyme analogue
DIGESTION PANCRÉATIQUE
à la présure. Kühne, le premier, trouva que les extraits du pancréas do chien causent la coagulation du lait; cette action fut ensuite étudiée par W. Roberts, Edkins, Harris et Govv ; d’après Halliburton et Brodie, le suc pancréatique la possède aussi, mais la caséine coagulée qui prend ainsi naissance (caséine pancréatique) a des propriétés chimiques un peu différentes de celle que donne le ferment lab : elle se présente à 35-4o“ C., sous la forme d’un fin précipité granuleux qui, par refroidissement, se prend en un coagulum cohérent, et celui-ci se résout de nouveau en granulations par échauffement à 35°; de plus, le phénomène n’est pas empêché par des doses d’oxalate de potassium qui inhibent entièrement l’action du lab. Mais cette action coagulante passe d’ordinaire inaperçue dans les digestions artificielles avec les extraits actifs, et la caséine est dissoute avant d’avoir pu être coagulée. Le lait prend une teinte gris jaunâtre, et la caséine est bientôt digérée, car l’addition d’acide acétique n’y détermine plus de précipité (Duclaux, W. Roberts).
Le suc pancréatique agit sur certains albuminoïdes, par exemple, sur l’élastine, plus activement que le suc gastrique. Cependant la trypsine, pas plus que la pepsine, ne digère la kératine et
ACTION SUR LES ALBUMINOÏDES
la chitine. L’hémoglobine aussi lui résiste (Hoppe-Seyler).
Une forte acidité du milieu est une condition indispensable ])our la digestion des albuminoïdes par la pepsine; or la trypsine est inactive dans un tel milieu, et l’alcalinilé du liquide est, au contraire, une condition favorable pour elle, comme nous l’indiquerons ultérieurement d’une façon plus détaillée.
c) Produils de Ivcmsformalion des albuminoïdes par la Irijpsine. — Dans la digestion gaslrique de l’albumine, il se forme successivement de la synlonine ou acide-albumine, des protéoses (proto, hétéro et deutéro-protéoses), et comme terme ultime des peptones. Dans la digestion pancréalique, il ne se forme pas naturellement de synlonine, mais tout à fait au début et comme produit très transitoire, de l'alcali-albumine, lorsque la trypsine travaille en milieu alcalin ; comme stade de transition, il n’apparaît que de la deutéro-protéose, et comme produits terminaux, à côté de la peptone, se rencontrent d’autres corps azotés dont, en grande cjuantité, deux acides arnidés : la leucine et la tyrosine.
Dans les premiers moments d’une digestion pancréatique de fibrine crue, il se forme aussi des globulines (Otto, llasebrock, ilerrmann).
DIGESTION PANCRÉATIQUE
Pour Arlhiis et Huber, ces globulines ne clépendriiient qu’indircctemenl de l’action de la trypsine, et devraient être considérées seulement comme le résultat de la dissolution de la librine dans ses produits protéosiques de digestion (‘).
Lorsqu’il est débarrassé par l’ébullition de ces globulines, le liquide filtré montre avec intensité les réactions des protéoses (-). Toutefois, d’après Otto et Neumeister, les albumoses primaires de la digestion peptique ne se trouvent jamais parmi les produits intermédiaires de la digestion tryptiqiie : à quelque moment que soit interrompue la digestion, on ne trouve trace ni de proto ni d’hétéro-protéose, et la seule albumose présente est la deutéro-protéose (®). Les stades préliminaires de la digestion tryptique
(1) La fibrine crue se dissout, en effet, dans les solutions de protéoses, de même que, dans les solutions salines, alors que coagulée i>ar la chaleur ou l’alcool, elle ne s’y dissout plus.
(2) Les protéoses sont précipitées par le sulfate d’ammoniaque, tandis que la peptone vraie ne l’est pas.
(3) Cela doit être dil, suppose Neumeister, à ce que la proto-albumose est dédoublée aussitôt qu’elle est formée en acides amidés, tandis que l’hétéro-albumose est immédiatement convertie en deutéro-albumose, laquelle est un anti-composé, c’est-à-dire une substance non susceptible de fournir des acides amidés sous l’action ultérieure de la trypsine.
ACTION SUR LES ALBUMINOÏDES
sont comme précipités, et La peptone apparaît beaucoup plus rapidement que dans la digestion pepliqne. A un stade plus avancé de la digestion, le liquide ne précipite plus par le sulfate d’ammoniaque et, par conséquent, renferme exclusivement de la peptone vraie ; mais on voit se former à côté de celle-ci des masses blanchâtres qui, au microscope, se montrent constituées par des faisceaux de fines aiguilles cristallines : ce sont des cristaux de tyrosine; si on évapore la liqueur, il se dépose, à côté de nouveaux cristaux de tyrosine, des masses nodiileuses de leucine (‘). C’est Strebitzkl, le premier, qui observa l’apparition delà leucine, etMeissner, celle de la tyrosine. Les deux corps furent ensuite reconnus régulièrement et estimés quantitativement par Kuhne. L’exemple suivant tiré des travaux de ce dernier a été souvent cité : en ajoutant à un pancréas de 55 grammes (i5^‘',2 de substance glandulaire sèche), 4oo grammes de fibr ine cuite et exprimée (représentant 382 grammes de substance sèche) et environ 6 litres d’eau (i5 parties d’eau pour i de substance albuminoïde sèche, glande comprise), la
(I) La leucine est un acide aniictocapronique : f7'Ili'>Az2C00II ; la tyrosine, un acide oxyj)h^nylaniidopropioniquc : IIOC'iHVtjqr'Azir-iCÜOIl.
DIGESTION PANCHÉATIQUE
fibrine et la glande étaient dissou tes dans l’espace de 3 à () heures à 4o-48“ C. Au bout de ce temps, il restait 1 1 grainuies d’un résidu insoluble, plus 42"'^, 5 d’albumine coagulable avec albuminates. Le reste, par conséquent 343"’’,7 de matière albuminoïde, avait été digéré avec tbrmalion de de peplone, i3"'’,3 de tyro-
sine et 3i®'',6 de leucine.
l*ar l’actino prolongée de la trypsine sur les albuminoïdes, il se produit encore, outre la leucine et la tyrosine, d’autres substances qui, pour certaines d’entre elles, ont pu être déterminées chimiquement, bien qu’elles n’apparaissent qu’en très faible quantité. Ce sont: 1 acide aspartique ou acide amido-succinique (Radziejewski et Salkowski) et, à côté de lui, dans la digestion du gluten, l’acide glutamique ou acide amido-pyrolartrique (Knieriem) ; le glycocolle dans la digestion de la gélatine (Nencki) ; la butalanine ou acide amido-valérianique. On a encore signalé diverses bases parmi ces produits accessoires de la digestion : des traces d’ammoniaque (Ilirschler), de xantbine et d’hypoxanthine (G. Salomon), de cystine (E. Külz), de lysine et lysatinine (lledin)(‘).
(I) Beaucoup de ces corps prennent naissance dans l’attaque des albuminoïdes par l’acide clilorbydrique en
ACTION SUR LES ALBUMINOÏDES
Très intéressants aussi sont les produits qui se forment dans la digestion tryptique des p)'olamines (*). Kossel et Mattliews ont montré que la salmine (qui n’est pas attaquée par la pepsine chlorhydrique) est dédoublée par la trypsine en une protone correspondant à la peptone (protamine-peptone), puis en hases liexoniques : histidine, arginine et lysine.
L’action de la trypsine sur les protamines apparaît par là comme analogue à celle des enzymes des polysaccharides : de même que
présence du chlorure stanneux, selon la méthode de Hlasiwetz et Habermann ; c’est ainsi que ces auteurs ont obtenu, par ce moyen, en partant de la caséine, de la leucine, de la tyrosine, des acides glutamique et aspartique et de l’ammoniaque. La lysine et la lysatinine sont deux bases qui ont été isolées, pour la première fois, par Drechsel parmi ces produits de décomposition de la caséine.
(!) Kossel a désigné sous ce nom des substances retirées du sperme des poissons, et qu’il considère comme les albuminoïdes les plus simples, et même comme formant le noyau des albuminoïdes plus complexes : telles, la sturine des spermatozoïdes de l’esturgeon, la salmine du saumon, la clupéine du hareng, la scombrûie du maquereau. Ces protamines sont simplement formées par des bases de composition bien déterminée et renfermant 6 atomes de carbone (bases hexoniques ou liexones) ; ce sont la lysine, {G''’H'L\.z202), Vhistidine (C’H'JAzaO^J et Varginine (C6H'''Az402).
DIGESTION PANCRÉATIQUE
ceux-cî sont décomposés par leurs enzymes en hexoses (sucres à 6 atomes de carbone), de même, les albuminoïdes les plus simples, les protamines, sont dédoublées par la trypsine en hexones (bases azotées à 6 atomes de carbone).
Enfin, parmi les produits de la digestion pancréatique des albuminoïdes, se trouve aussi une substance chromogène qui donne au liquide une coloration rouge violet quand on l’additionne d’eau chlorée (Tiedemann et Gmelin) ou d’eau bromée (Ivühne). Cette matière nommée protéine chromogène par Stadelmann, et tryptophane par Neumeister, est encore mal définie chimiquement ('). Elle apparaît régulièrement au stade de la digestion où se forment les acides amidés, et est détruite rapidement par les processus de putréfaction.
Dans la digeslion pancréatique des albuminoïdes, si prolongée qu’elle soit, ce n’est jamais qu’une partie des peptones formées (environ la
(>) Nencki, en traitant par l’alcool le tryptopliane, put en séparer deux parties, l’une rouge, l’autre brune. La composition de la matière rouge la rapprocherait beaucoup de l’hématoporphyrine et de l’urobiline, celle de la matière brune, de l’hippomélanine et de l’acide hippomélanique. Ainsi, dans la digestion pancréatique, prendrait naissance une substance mère de la(juelle dériveraient les pigments animaux.
ACTION SUR LES ALBUMINOÏDES
moitié) qui est apte à fournir les acides amidés et les produits secondaires énumérés plus haut; l’autre partie reste indéfiniment à l’état de peptone (antipeptone) réfractaire à toute dislocation plus avancée, du moins par la seule action de la trypsine. Ce fait conduisit Ivühne et ses élèves à la théorie suivante (théorie du clivage) : Dans la peptonisation de l’albumine, celle-ci se dédouble en deux sortes de peptones : Vhémipeplone, entraînant avec elle le noyau aromatique de la molécule albuminoïde, et apte à subir ultérieurement, sous l’influence de la trypsine, une transformation plus profonde, notamment en acides amidés, et V aniipeplom qui reste inattaquée. La peptone se comporte donc comme si elle était formée d’un mélange de deux peptones inégalement destruclibles [am- 'phopeplone). La décomposition des albuminoïdes par la trypsine pourrait, d’après celte théorie, être représentée par le schéma suivant (Neumeister) :
Albumine
Deutdro-albumose
Amphopeptone
Antipeptone Hémipeptono
Leucine Tyrosine Acide aspartique, etc.
DIGESTION PANCRÉATIQUE
Mais si l’antipeptone a une existence réelle, il n’en va pas de même de l’hémipeptone qui est purement théorique et n’a jamais été préparée. Aussi on peut tout aussi bien se représenter que l’amphopeptone n’est pas réellement un mélange d’anti et hémipeptone, mais bien une substance capable de se scinder sous l’action de la trypsine en une nouvelle peptone (antipeptone) et un certain nombre de composés amidés, et exprimer les faits sous la forme suivante :
Digestion peptique Albumine
Acide-albumine
Proto-albumose Hétéro-albumose
Deutéro-albumose
Amphopeptone
Digestion pancrêatiqtie Albumine
Alcali-albumine
Deutéro-albumose
Amphopeptone
Antipeptone Acides amidés, etc.
ACTION SUR LES ALBUMINOÏDES
La peplone pancréatique (antipeptone) peut être extraite des liquides de digestion artificielle en la précipitant par lucide phosphomolybdique (après avoir éloigné par filtration les acides amidés et, par addition de sulfate d’ammoniaque, les restes de protéoses). Le précipité est ensuite décomposé par l’eau de baryte, et le baryum en excès éloigné par addition d’acide sulfurique. Finalement la solution évaporée au bain-marie jusqu’à consistance de sirop, est desséchée dans le vide. La nature chimique de la peptone pancréatique était considérée, jusque dans ces derniers temps, comme identique à celle de la peptone gastrique, et l’on s’accordait à considérer les analyses de Kistiakowsky qui la trouva moins riche en carbone, comme insuffisantes à démontrer une différence de composition, en raison de l’impossibilité d’obtenir la peptone pure. Mais une découverte récente de Siegfried est venue montrer que l’antipeptone doit avoir une constitution chimique relativement simple ; cet auteur isola de l’extrait musculaire un acide organique monobasique, l’acide carnique (Fleùchsaüre) dont la composition et le poids moléculaire étaient représentés par la formule : C'^lF^Az^O*. Or, cet acide présente des réactions et des propriétés semblables à celles de l’anti-
DIGESTION Pancréatique
peptone, et il est très vraisemblable que ces deux substances sont identiques.
d) Putréfaclion pancréatique. — Comme le tissu du pancréas renferme déjà pendant la vie de nombreux micro-organismes dans ses canaux excréteurs, et comme, d’autre part, dans les digestions tryptiques artificielles faites sans précautions particulières puur écarter l’ingérence des germes, des micro-organismes peuvent se développer librement, il y a lieu de se demander si les produits de digestion, attribués à l’action de la trypsine, ne proviennent pas, pour une certaine part, de l’action des bactéries. Tl est probable, comme l’a avancé Duclaux, que beaucoup de digestions artificielles faites par les premiers expérimentateurs, ont été troublées par l’ingérence des bactéries. Cependant Kübne a montré qu’il n'y a aucune identité d’action entre la trypsine et les bactéries. D’un mélange de digestion pancréatique bouilli et filtré, dans lequel il avait, par la suite, laissé se développer des bactéries, il ne réussit pas à extraire un ferment digestif de la bouillie de bactéries par l’eau ou la glycérine. D’autre part, la formation d’indol qui indique l’intervention des microorganismes, n’a pas lieu sous l’action isolée de la trypsine. Une digestion tryptique artificielle
PUTRÉFACTION PANCREATIQUE
faite à l’abri des germes en employant une poudre de pancréas séchée au-dessus de 100° G. peut être poussée fort loin sans développement de bactéries. Enfin l’addition d’antiseptiques (acide salicylique, thymol, etc.) met obstacle au développement des germes et laisse intactes les propriétés digérantes de la trypsine. Un pancréas de bœuf de 800 grammes, traité par 4 grammes d’acide salicylique et 2 litres d’eau à 4o“, ne montrait, au bout d’une heure, aucune bactérie, n’exhalait aucune odeur d’indol, tandis que la glande même était dissoute: l’échantillon filtré avait une action digestive énergique (Kühne).
La digestion pancréatique de l’albumine (à l’abri des germes) s’opère sans dégagement de gaz. Dans ses premières recherches sur ce sujet, G. llüfner constata une production en quantité variable de CO- avec consommation de I oxygène de r air, mais ne trouva jamais de gaz combustibles, comme hydrogène ou gaz des marais. Plus tard, il s’aperçut que la consommation d’oxygène et la formation de CO- n’avaient aucun rapport direct avec la digestion, car le phénomène se produisait avec des macérations de fibrine cuite dans de l’eau stérilisée maintenue pendant trois semaines à 4o-5o° C., et, d’autre part, une digestion pancréatique artificielle opé-
HiDo:« — Physiologie normale et pathologique du Pancréas 5
DIGESTION PANCRÉATIQUE
réedans le vide ne donnait que des traces de CO-. Il ne se forme pas non plus d’azote. Cette absence de dégagement gazeux dans les digestions pancréatiques a été confirmée par Kunkel et par Klug. Ce dernier a constaté cependant la formation d’une minime quantité de CO^ et d’hydrogène dans la digestion pancréatique de la graisse.
Les processus sont tout différents lorsqu’une digestion pancréatique artificielle est abandonnée à elle-même sans précautions antiseptiques spéciales : les phénomènes de la putréfaction des matières albuminoïdes y apparaissent alors rapidement. Au bout de quelques heures, la liqueur se trouble, des microbes y fourmillent, et des gaz s’en dégagent en même temps qu’une odeur insupportable rappelant celle des matières fécales (odeur due pour la plus grande part à l’indol). Ces phénomènes ont lieu aussi bien, quoique plus lentement, si l’on empêche l’accès de l’air. Dans l’évolution normale du processus, en effet, les microbes anaérobies succèdent aux aérobies, et chacun des ferments figurés apparaissant dans la masse doit amener une décomposition spéciale de la matière protéique, ainsi que l’ont admis Pasteur et Nencki. Mais une digression sur ce sujet nous entraînerait trop
PUTRÉFACTION PANCREATIQUE
loin ; qu^il nous suffise de dire que, sous l’influence des fermenls figurés, la molécule d’albumine est complètement disloquée. L’action des ferments solubles digestifs sur l’albumine se borne à une fixation des éléments de l’eau, et il n’y a que la trypsine qui engendre des acides amidés comme produits de dédoublejment ; mais, avec les micro-organismes, apparaissent desproduits d’oxydation (acides gras) et de réduction (gaz inftammables), de telle sorte que, finalement, rien ne reste plus de la molécule d’albumine. Parmi les nombreux produits de la putréfaction pancréatique de l’albumine se trouvent : l’acide carbonique, l’ammoniaque, les acides acétique, butyrique, valérianique, la leucine, des gaz intlarnmables, hydrogène et gaz des marais, des traces d’bydrogène sulfuré; de l’indol, du scatol (^), du phénol, de l’acide phénylpropionique. Nencki, en faisant digérer pendant longtemps, à 4o“i de l’albumine avec des fragments de pancréasdc bœuf, obtint pour mode l’albumine et de la glande sèche :
C) L’indol, CH'Az, est un composé qui dérive par réduction de l’indigo. Il constitue des feuillets minces, brillants, d’une odeur l'écaloïde pénétrante. Le scatol est du méthylindol.
DIGESTION PANCRÉATIQUE
Désignation
Ap? es 06 heures
S jours
14 jours
Ammoniaque . . . .
Acide carbonique. . .
Acides butyrique et va-
lérianique
Leucine
Peptone
Reste
Indol non dosé . . .
ff
On voit, d’après ce tableau, que, à mesure que la putréfaction avance, l’acide carbonique diminue, alors que la quantité d’acides gras augmente ; en effet, le premier se dégage, tandis que les derniers se maintiennent dans la masse. Dans les premiers temps de la putréfaction, l’acide valérianique prédomine; plus tard, c’est l'acide butyrique. La tyrosine n’apparaît que dans les jiremières heures ; au bout de 24 heures, elle n’existe plus. Le soufre de l’albumine se transforme en partie en hydrogène sulfuré et en partie en produits d’oxydation (acide sulfurique). Nencki observa, en outre, que les produits de la putréfaction de la gélatine étaient notablement différents : la leucine, la tyrosine et 1 indol man-
PUTRÉFACTION PANCREATIQUE 69
quaient et, à leur place, on trouvait beaucoup de glycocolle.
L’indol est un des produits les plus remarquables de la putréfaction pancréatique, quoique sa quantité soit toujours minime. 11 se trouve en quantité dosable lorsque la putréfaction a atteint, au bout de 3-5 jours à 4o° C., son plus haut degré d’inlensité, et peut alors être e.vtrait par distillation et par l’étber. D’après Nenclvi, le rendement peut s’élever à environ 0,5 “/g de l’albumine employée. La quantité n'augmente pas, mais diminue, au contraire, avec la prolongation de durée delà putréfaction.
Il est très intéressant aussi de voir une substance antiseptique, comme le phénol, se montrer parmi les produits de la putréfaction. C’est Baumann qui en observa la présence pour la première fois, et il le dosa à l’état de tribromophénol. 100 grammes de pancréas rnis à putréfier avec 100 grammes de fibrine fournirent, par exemple, o"‘‘, 078 de tribromophénol. Odermatt trouva que l’albumine d’œuf fournissait la plus grande proportion de phénol (notamment 0,347 Vo tlo l’albumine sèche après 19 heures). La plus grande quantité d’indol (notamment 0,175 7o) était fournie par un mélange à parties égales de fibrine et de pancréas après 10 jours.
DIGESTION PANCRÉATIQUE
Tandis que l’indol diminuait avec la durée de la putréfaction, la proportion de phénol augmentait, au contraire, et atteignait son maximum au bout de 28 jours.
3. Action sur les graisses. — L’action qu’exerce le suc panci’éatique in vitro sur les graisses est double ; il les émulsionne et les saponifie.
a) Action émulsive. — On attribue avec raison à Eberle la première observation relative à cette action du suc pancréatique. Mais le fait était passé inaperçu lorsque Cl. Bernard, dans son étude sur le pancréas, le mit en valeur. Ce physiologiste montra que lorsqu’on agite une graisse avec du suc pancréatique frais, la graisse se trouve instantanément divisée en fines gouttelettes, émulsionnée en un mot, et que l’émulsion d’apparence laiteuse ainsi produite est stable, persistante (c’est-à-dire que les gouttes de graisse séparées n’ont aucune tendance à se réunir, même après un repos prolongé). 11 prouva de plus que le suc pancréatique possède celte propriété à l’exclusion des autres liquides de l’organisme (digestifs ou autres). Avec la salive ou la bile, on peut cependant obtenir une division mécanique de la graisse, mais l’émulsion n’est pas stable; elle est due à l’alcalinité de ces
ACTION SUn LES GRAISSES
sucs, et est détruite par neutralisation, par les acides faibles ou le suc gastrique, ce qui n’a pas lieu pour l’émulsion du suc pancréatique : du suc pancréatique neutralisé par le suc gastrique n’en émulsionne pas moins les graisses d’une manière persistante. De plus, d’après Cl. Bernard, lorsqu’on ajoute de l’eau à une émulsion pancréatique, celle-ci n’est pas détruite; elle est seulement étendue, et la matière grasse peut alors passer à travers un Gltre mouillé avec de l’eau, ce qui n’a pas lieu généralement quand on a employé un autre liquide, tel que la salive ou la bile.
Cl. Bernard attribuait l’action émulsive à la matière organique spécifique du suc pancréatique agissant comme ferment. Aujourd’hui, on interprète autrement le mécanisme de l’émulsion. Les circonstances capables de conférer à un liquide l’action émulsive seraient la viscosité, l’alcalinité et la présence d’acides gras et de savons dans la masse. Dans un liquide visqueu.x, les gouttelettes de graisse séparées mécaniquement ont déjà moins de tendance à se réunir que dans un liquide fluide. Si, de plus, le liquide est alcalin et si la graisse contient un peu d acides gras (ce qui est toujours le cas pour les différentes graisses du commerce), l’émulsion
DIGESTION PANCRKATIQÜE
devient parfaite. La connaissance de l’action émiilsive des solutions alcalines, en chimie industrielle, est de date ancienne, mais c’est Marcel qui en fit, le premier, l’application à la physiologie. Depuis, le phénomène a été souvent constaté. Gad, en particulier, a montré qu’une goutte d’huile rance tombant dans une solution de soude s’émulsionne instantanément, sans qu’il soit besoin d’agiter le liquide. Le mécanisme d’après lequel les solutions alcalines (carbonate de soude ou de potasse, phosphate de soude, etc.) émulsionnent la graisse, est le suivant. Dans une graisse contenant des acides gras, les molécules de ces derniers se trouvent partout entre les molécules de graisse neutre ; lorsqu’on fait agir un alcali sur ce mélange, une solution de savon se forme dans les interstices des molécules neutres qui se trouvent ainsi séparées en gouttelettes microscopiques. D’après cela, une graisse absolument neutre ne devrait pas s'émulsionner; mais, comme il n’e.xiste pas en pratique de graisse complètement neutre, et qu’il suffit d’une très faible quantité d’acides gras i>our produire le phénomène |)récédemmeut indiijué, on comprend que les solutions alcalines émulsionnent facilement toutes les graisses soi-disant neutres. On conçoit.
