C. DIGESTION PANCRÉATIQUE DANS L’INTESTIN
Lorsque le chyme stomacal arrive dans le duodénum,, il se trouve immédiatement soumis à l’action du suc pancréatique, de la bile et du liquide des glandes de Rrunner. Son acidité est bientôt neutralisée par les alcalis de ces dilTérents sucs (principalement par la sécrétion des glandes de Brunner, d’après SchilT). La saturation de l'IlCI du suc gastrique est, semble-t-il, une condition necessaire pour que la digestion
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jHincréatifjue puisse commencer ; d’après ce qui a élé dit précédemment, la trypsine est, en elTet, inactivedans un milieu aussi acide que le chyme stomacal et serait même, dans ces conditions, détruite par la pepsine. On conçoit donc, comme un poslulatum des expériences in vitro, que des sucs riches en alcali viennent se déverser dans la cavité intestinale immédiatement après l’orifice pylorique. En fait, on s'’accorde à admettre que la bouillie alimentaire ne tarde pas à perdre son acidité, pour acquérir même un certain degi’é d’alcalinité, dans les premières portions de l’intestin grêle et même déjà dans le duodénum. Cependant cette alcalinité ne se maintient pas dans le reste du tube digestif, et par suite de la production d’acides gras, d’acide lactique et acétique, pour la plupart d’origine bactérienne, le cbyme intestinal prend une l’éaction légèrement acide, ainsi que l’ont constaté Tiedemann et Grnelin chez les herbivores, iMeissner, Cash chez les carnivores, Ewald chez l’homme. On jieut en déduire (|u’à l’état normal, l’action des ferments pancréatiques doit s’accomplir, jiour la plus grande part, en milieu légèrement acidifié par des acides organiijues, ce qui n’est jias d’ailleurs une condition nuisible, ainsi qu’il résulte des notions établies |)récédemment. 11
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n’en va pas de même lorsque, dans certains étals pathologiques, l’acide chlorhydrique est déversé en excès dans le duodénum. Linossier a fait remarquer que, chez les hyperchlorhydriques, la digestion pancréatique peut être plus ou moins entravée. Ce n’est pas toujours le cas, parce que, chez ces malades, l’hyperacidité du suc gastrique est compensée par une exagération de sécrétion alcaline de la part des sucs intestinaux; mais, quand il y a en même temps hypersécrétion du suc gasti-ique, il peut arriver que la saturation de IlCl soit insuffisante, et que les ferments pancréatiques soient détruits, ce qui se traduit surtout par un trouble de la digestion des féculents (car les conséquences de la destruction de la trypsine sont moins graves que celles de la destruction de l’amylase, l’activité de la digestion gastrique des albuminoïdes se trouvant fréquemment, dans ces cas, au-dessus de la normale).
L’action du suc pancréatique in vivo ne s’exerce jamais isolément, mais toujours avec le concours de la hile. Le fait que ces deux sucs se déversent au même endroit dans rintestin (chez l’homme, dans l’ampoule do Valcr où leur mélange peut s’effectuer) ou en des points peu éloignés 1 un de l’autre, doit avoir une signifi-
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cation physiologique; el.edectivement, les expériences in vitro rapportées plus haut démontrent bien que la présence de la hile favorise la digestion pancréatique des différentes catégories d’aliments. Ces conditions peuvent être déterminées sur l’animal vivant pour la résorption des graisses. Cl. Bernard a observé, chez le lapin, dont le canal de Wirsung s’ouvre dans l’inlestin à une distance assez grande du cholédoque, que les chylifères partant de l’anse intestinale correspondante ne prennent, après ingestion de graisse dans l’estomac, leur aspect laiteux qu’après l’abouchement du conduit pancréatique, et restent transparents depuis le pylore jusqu’à l’insertion de ce conduit. Cette expérience fait assurément ressortir d’une manière élégante l’importance du suc pancréatique dans la digestion et l’absorption de la graisse. Mais on ne doit pas en exagérer la valeur, et en déduire que l’action de la hile seule sur la graisse, à l’exclusion du suc pancréatique, est incapable de produire des chylifères laiteux. L’expérience de Cl. Bernard sur le lapin ne donne pas d’ailleurs toujours un résultat aussi net que celui qui vient d’être indiqué. Lenz, Bidder et Schmidt, en sacrifiant les animaux peu de temps après l’ingestion de la graisse, trouvèrent les chylifères
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lactescents avant le déversement du suc pancréatique dans l’intestin. 11 est vrai que Cl. Bernard, pour expliquer ce fait, qu’il a, du reste, constaté lui-même, admet que les premières portions de graisse franchissant le pylore peuvent se trouver au contact d’une certaine quantité de suc pancréatique ayant reflué vers la partie supérieure de l’intestin. Mais nous avons d’autres données qui montrent que la graisse peut encore parvenir dans les chylifères chez des animaux complètement privés de leur pancréas (voir plus loin p. io5). En outre, l’expérience si intéressante de la fistule cholécysto-intestinale réalisée par Dastre est, pour ainsi dire, une contre-épreuve de celle de Cl. Bernard, montrant le rôle capital de la bile dans ta production du même phénomène. Après avoir, chez le chien, abouché artificiellement le fond de la vésicule biliaire dans l’intestin grêle, très loin du pylore (i"’-i“,5o) et réséqué le canal cholédoque, de façon que les graisses subissent d’abord, sur un long trajet, l’action isolée du suc pancréatique avant de prendre le contact de la bile, Dastre constata que les chylifères ne devenaient nettement laiteux qu’à partir de la région intestinale où débouchait la vésicule biliaire. Ici encore, il ne faudrait pas exagérer la conséquence à tirer de
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cette observation, et croire que l’absorption de la graisse est absolument entravée par l’exclusion de la bile ; car, chez des animaux porteurs d’une fistule biliaire détournant complètement au dehors le cours de la bile, on peut encore trouver dans le chyle recueilli par une fistule du canal thoracique une notable proportion de graisse (Bidder et Schmidt). Mais, du rapprochement des deux expériences de Bernard et de Dastre, il découle sans aucun doute cette conclusion, que le mélange de la bile et du suc pancréatique dans l’intestin exerce sur la digestion et la résorption des graisses une action infiniment plus énergique que celle de chaque suc séparé.
Dans l’intestin, pendant la digestion, on rencontre les produits de transformation des aliments par le suc pancréatique, du sucre, des peptones, des acides gras et des savons. Ceux-ci résultent de la combinaison des acides gras avec les alcalis des sucs intestinaux et sels biliaires. On y trouve aussi de la leucine et de la tyrosine, mais en faible quantité. Kütine est d’avis que les acides arnidés se forment dans l’intestin comme dans les digestions m vitro] cependant Schmidt- Mülheini n’a jamais pu en révéler que des traces dans le contenu intestinal d’un grand nombre
DIGESTION DANS LA SERIE ANIMALE
de chiens nourris de viande, et 13iinge, pour des raisons téléologiques, pense qu’à l’état normal, la quantité d’acides amidés formée dans l’intestin ne doit pas être très considérable; « ce serait, dit il, une dilapidation des tensions chimiques qui, par ce dédoublement, seraient sans raison transformées en force vive, et il est peu probable qu’après une dissociation aussi profonde, une réunion des produits puisse s’effectuer de nouveau de l’autre côté de la paroi intestinale ». Les produits de la putréfaction pancréatique des albuminoïdes apparaissent aussi normalement dans l’intestin. L’indol, le phénol, le scatol passent dans l’urine à l’état d'acides sulfoconjugués, dont la quantité varie avec l’intensité des processus de la putréfaction intestinale.
D. DIGESTION PANCRÉATIQUE DANS LA SÉRIE ANIMALE
Une digestion des dilférentes catégories d’aliments par un suc ayant les jiropriétés du sue pancréatique des mammifères, paraît très réjiandue dans le règne animal ; mais ce n’est pas le pancréas qui produit ce suc chez toutes les espèces.