AUAI'TATION DE LA SÉCRÉTION

en féculents re’pond un suc abondamment pourvu d’amylopsine ; aune nourriture riche en graisses, un suc où prédomine la sléapsine. Le môme fait s’observe pour les quantités absolues de ferment; par exemple, en ce qui concerne la trypsine, nous vo}mns que, pour des quantités égales d’albuminoïdes alimentaires, il en est sécrété i 978 avec le régime de pain, 1 5o2 avec le régime de viande et 1 o85 avec le régime de lait; c’est-à-dire que l’albumine végétale exige le plus de trypsine pour être digérée, l’albumine du lait le moins, et l’albumine de la viande une quantité intermédiaire.

Walther a étudié aussi les variations horaires de la sécrétion des trois ferments pour des régimes différents, et montré que, à ce point de vue encore, les courbes affectent un caractère distinct suivant les régimes.

D’après cela, on pouvait penser qu’une nourriture exclusive, avec une seule catégorie d’aliments, prolongée pendant longtemps, amènerait de sensibles modifications dans la teneur en ferments du suc pancréatique. Et effectivement, Wassiliew trouva qu’une nourriture de viande augmente la leheur en trypsine et diminue le ferment diastasique, tandis qu’une alimentation de pain et lait produit l’effet inverse.

SKCRKTION PANCRÉATIQUE

4. Modifications pathologiques. — Nous avons déjà parlé des modifications que subit la sécrétion dans les fistules temporaires lorsque la glande s’enflamme. Nous n’avons guère d’autres données sur les altérations que peut éprouver cette sécrétion dans les maladies. Cependant S. Stülnikow a étudié expérimentalement, sur des chiens, l’inlluence de la fièvre, il a trouvé que la sécrétion du pancréas est augmentée au début de la fièvre, puis diminuée fortement jusqu’à l’arrêt complet, probablement par suite d’une paralysie des centres sécrétoires^ et que la teneur en ferments dans la glande s’accroît au début et diminue notablement ensuite (ce qu’il attribue à une dépression des nerfs trophiques, d’une part, et à une altération pathologique des cellules même de la glande, d’autre part).

Nous indiquerons un peu plus loin les actions inhibitoires qui peuvent tarir la sécrétion. En ce qui concerne l’inlluence des poisons, mentionnons que, pour le pancréas comme pour les autres glandes, l’atropine et la pilocarpine sont des agents très actifs. D’après Pawlow, l’atropine arrête la sécrétion chez le chien, mais non chez le lapin qui y est réfractaire (quoicpi’elle arrête cependant la sécrétion salivaire). La pilocarpine chez le chien produit à fortes doses, d après

INNERVATION DU PANCREAS

lleicleiiliain, une lenle sécrélion d’uii suc concentré. Goltlieb a vu également que la pilocarpine et la physostigmine renforcent la sécrétion avec élévation de la teneur en produits secs “/g. La dose d’atropine pour arrêter la sécrétion chez le chien estdeo,oo5 à o,oi d’une solution à 1 Vg (Afanasiewet Pawlow). D’après Nusshaum, la dose excitante de pilocarpine est de o,o4 ; la muscarine agit de môme à 0,02 ; l’ésérine (0,01- 0,02) amène une rapide dépression dans la canule, puis des oscillations que l’auteur rapporte à des contractions des vaisseaux. Le curare, d’après Bernstein, accélérerait la sécrélion dans la plupart des cas ; cependant Heidenhain a plutôt observé le contraire. La pilocarpine est inactive chez le pigeon (Langendorll).

B. INNERVATION DU PANCRÉAS

L’inlluence du système nerveux sur la sécrétion pancréatique était restée, jusque dans ces derniers temps, très obscure. I.es difficultés rencontrées sur ce point tiennent, pour la plus grande part, à l’extrême sensibilité delaglande et aux phénomènes inhibiloires (|ui viennent compliquer les conditions expérimentales. Mais cette

SÉCRKTION PANCRKATIQUE

question a fait depuis peu des progrès considérables, grâce aux travaux de Pawlow et de son école, ainsi que cela va ressortir de l’analyse des voies centrifuges, des centres et des voies centripètes du réflexe sécrétoire.

1. Voies centrifuges. — On a pu démontrer expérimentalement, dans les nerfs se rendant au pancréas plusieurs sortes de fibres : des fibres excito-sécrétoires, des fibres vaso-motrices et des fibres inbibitoires.

d) Fibres excilo-sécrèloires. — Heidenhain et son élève Landau avaient vu dans quelques expériences que l’excitation de la moelle allongée peut provoquer la sécrétion pancréatique. Mais la voie suivie par les fibres excitosécrétoires n’avait point été déterminée, et Bernstein considérait l’excitation du bout périphérique du vague comme n’exerçant aucune influence. Or, Pawlow, chez le chien, arriva à démontrer que les fibres excito-sécrétoires du pancréas sont contenues dans les pneumogastriques, en opérant de deux façons dilférentes. Dans l’une, chez un chien muni d’une fistule pancréatique permanente, un des vagues est sectionné au cou et la plaie refermée, et l’on n’excite son bout périphérique que cinq jours après, c’est-à-dire à un moment où certaines

INNERVATION DU PANCRÉAS

fibres, notamment les fibres d’arrêt du cœur, ont perdu leur excitabilité. Dans l’autre, un des vagues est sectionné au cou, et, après trois ou quatre jours, l’animal est préparé pour l’expérience par la trachéotomie, section de la moelle immédiatement au-dessous du bulbe et établissement d’une fistule pancréatique fraîche. Dans les deux cas, l’excitation du bout périphérique du vague amenait la sécrétion pancréatique (plus aqueuse et plus abondante au commencement de l’excitation avec le premier procédé, ditférence due probablement à la chute de la pression sanguine générale dans le second cas). La sécrétion ne s’établissait qu’aj)rès une jjerforfe latente considérable, deux à trois minutes après le début de l’excitation. Mett et Kudrewetski trouvèrent même ce temps perdu encore plus long : quatre à six minutes. La sécrétion continuait spontanément pendant quelques minutes après la cessation de l’excitation et, dans beaucoup de cas même, ne s’établissait qu’à partir de ce moment. Mett, en outre, trouva que, bien que le ferment protéolytique manque dans le suc pancréatique des chiens à jeun, cependant on peut l’obtenir constamment par excitation du vague. Ainsi il n’est plus douteux que les fibres excito-secretoires du pancréas soient contenues

Hbüu.v — Physiologie normale et pathologique du Pancréas y

SÉCRlîTIOX PANCRÉATIQUE

dans les nerfs pneumogastriques. Ce fait a été également constaté par Moral.

De telles fibres se rencontrent aussi dans le sympathique ; seulement on ne peut les mettre en évidence que par l’excitation mécanique du nerf frais, ou par l’excitation électrique du nerf coupé depuis plusieurs jours, de manière à éliminer faction des fibres vaso-constrictives (Kudrewezki).

Popielski est parvenu, d’autre part, à déterminer le trajet anatomique que suivent les fibres excito-sécrétoires du vague pour parvenir au pancréas. Malgré la section des grosses branches stomacales et hépatiques du vague, l’excitation du tronc du nerf conserve son influence sur la sécrétion pancréatique. Les impulsions passent donc par les fines branches nerveuses qui traversent la région pylorique de l’estomac dans la membrane sous-séreuse. En effet, si le duodénum est coupé en travers près du pylore, l’excitation du vague n’a plus d’effet, et l’excitation de la tranche inférieure de section du duodénum provoque la sécrétion. Enfin, si l’on excite les filets nerveux qui se rendent à la glande en suivant la veine pancréatique (spécialement ceux situés au côté supérieur de la veine), on provoque la sécrétion sans période latenle marquée.

INNERVATION DU PANCRÉAS

h) Fibres vaso-motrices. — Fr. Franck et Ilallion en appliquant au pancréas la méthode plélhysmographique, ont vu que l’excitation du bout périphérique du vague amène l’augmentation de volume de la glande par dilatation de ses vaisseaux, et que, par contre, l’excitation du cordon sympathique, du splanchnique ou des rameaux communicants depuis le cinquième nerf dorsal jusqu’au premier lombaire, provoque la constriction vasculaire.

D’après cela, on voit que le vague contient à côté de ses fibres excito-sécrétoires des fibres vaso-dilatalrice.“, et l’on peut par conséquent se demander, comme pour les autres glandes, si la sécrétion n’est pas sous la dépendance étroite de la dilatation vasculaire. Car, en fait, Pawlow a observé qu’une courte suspension du courant sanguin et l’anérnie du pancréas amène un arrêt de sécrétion. Cependant le môme observateur a pu, dans un cas, provoquer la sécrétion pancréatique par l’excitation du vague, bien que la pression sanguine fût presque réduite à zéro par la saignée, ce qui suffit pour établir l’indépendance des fibres excito-sécrétoires.

c) Fibres inhibiloires. — Le long temps perdu qui s’écoule entre l’excitation du vague et la sécrétion, ainsi que plusieurs autres conditions

SÉCRÉTION PANCRÉATIQUE

expérimentales, semblent indiquer qu à c6té des fibres excito-sécrétoires, il existe aussi, dans le tronc du pneumogastrique, de nombreuses fibres inbibitoires. Ainsi lorsque, après une première excitation du vague, la sécrétion élant encore assez marquée, on vient à pratiquer une seconde excitation, le flux pancréatique s’arrête (Popielski).

En outre, Mett et Kudrewetzki remarquèrent que la sécrétion causée par l’excitation d’un des vagues peut être souvent arrêtée par l’excitation de l’autre vague, et ils en inférèrent que des fibres antagonistes passent dans ces nerfs (fibres vaso-constrictives, d’après Mett, fibres inhibitoires, d’après Kudrewetzki).

Popielski s’efforça d’élucider ce dernier point. Il mita profit le fait découvert parDolinski que l’introduction d’acides dans le duodénum produit un flux de suc pancréatique, et il trouva que la sécrétion ainsi provoquée estrégulièrement atrêtéepar l’excitation du vague ; le résultat était le même d’ailleurs pour la sécrétion provoquée par la pilocarpine. En présence de ce fait, Popielski examine les trois hypothèses qui peuvent être émises pour expliquer l’arrêt, savoir : l’excitation de fibres vaso-constrictives, la constriction des canaux excréteurs ('), l’action de fibres ner-

(q Lus conduits excréteurs du pancréas sont, en effet.

INNERVATION DU PANCREAS

yeuses s[)éciales inhibitoires. La première hy- |)olhèse n’est guère probable, car l’excitation du nerf splancbni([ue ne produit pas la même cessation du (lux sécrétoire et, en outre, il y a des raisons de douter de l’existence de fibres vasoconstrictives pour le pancréas dans le vague (nous avons vu qu’au contraire, ce nerf contient les fibres vaso dilatatrices de la glande, d’après Fr. Franck). La seconde supposition ne tient pas devant ce fait que la pbysostigmine, qui produit la constriction des canaux excréteurs, accroît en môme temps la sécrétion. Reste la troisième bypotbèse qu’adopte Popielski, et, pour l’appuyer, il montre que la sécrétion que l’on produit, sans période latente marquée, par l’excitation des filets nerveux entrant dans la glande, est inhibée par l’excitation simultanée du vague dans la cavité thoracique ; les fibres inhibitoires agiraient soit directement sur les cellules glandulaires, soit plutôt par l’intermédiaire d’un centre nerveux situé dans la région du pylore.