IV

Ainsi la viscosité du mucus augmente bien avec la proportion de la substance solide, mais elle s'accroît plus vite que cette dernière.

(Dans le chapitre < Circulation de l'eau > on a déjà vu des données sur la force avec laquelle l'eau pénètre dans une membrane).

§ 113. Influence de l'iode sur les tnetnbranes. La coloration des membranes varie avec tes substances dont elles sont composées et avec les principes qni agissent eu même temps que l'iode ; les nuances principales sont : jaune, brun, bleu, violet, rouge violacé*.

Il est rare que la simple action d'une solution aqueuse d'iode arrive à produire une coloration bleue dans les membranes (tubes geriniDati& de lichens) ; dans beaucoup de cellules (parenchyme succoleot), ou peut atteindre ce résultat en trempant les membranes dans une solution d'iode, les laissant sécher, puis les humectant de nouveau : dans des cas fort nombreux, la couleur bleue est produite par l'action combinée de l'acide sulfurlque et de l'iode (rayons médullaires, parenchyme, couches internes des membranes des £ûsceaux fibro-vasculaires et de l'épiderme); lorsque tous ces réactlË restent sans effet, on arrive toujours au résultat désiré, en soumettant préalablement les membranes à l'action des acides miné-

■ Conune les difiërenteB conchea d'une membrane (mrtont si elle est tm pen épaisu) oStvnt des compositioiw chimiques différentes, leurs DoaDces wient BooTent.

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MEMBRANES CELLULAIHK8. 459

raux et des alcalis. La cuticole', tes coaches cnticalaires de l'épiderme, les membranes tubéreuses ne deviennent sensibles à rinfluence de l'iode qu'après une immersion prolongée dans la potasse (on momentanée si le liquide est chaud); pour les cellules cortica* les, ligneuses, les vaisseaux, etc., c'est l'acide azotique qu'il faut employer. C'est H. von Mohl ' qui a fait connattre la plupart de ces réactions, et maintenant elles comptent parmi les auxiliaires les plus précieux du micrographe.

Mais dans un ouvrage récent, NSgeli a remis en question la signification de ces expériences de Mohl; appuyé sur la découverte de Commaille ' qu'il se forme de l'acide iodhydrique dans une solution alcoolique aqueuse d'iode, que la présence de cette combinaison favorise la coloration des membranes, Nâgeli prétend que les tubes germinatifs des lichens sont tes seules membranes qui se colorent sous t'influence de l'eau et de l'iode : dans tous les autres cas le bleu est dû & l'action auxiliaire de l'acide iodhydrique. En étendant le champ de ses recherches, cet observateur en est venu à conclure * que dans tous les cas où une membrane se bleuit (excepté toujours les germes de hchens), la solution aqueuse d'iode renferme une des combinaisons suivantes : acide iodhydrique, iodure de potassium, d'ammonium, de zinc (ou d'autres métaux), acides sulfurique, phosphorique (chlorure de zinc?); les acides sulfurique et phosphorique n'agissent peut-être pas directement sur le groupement moléculaire de t'iode, ils favorisent plutôt la production d'acide iodhydrique en décomposant l'alcool (de la solution) en quelqu'une des combinaisons organiques de ta cellule; la couleur bleue peut donc toujours être attribuée à la présence d'une combinaison iodée. Ces combinaisons auxiliaires n'agissent pas seulement en dilatant la membrane et changeant plus on moins sa nature chimique ; elles ont une influence directe sur la production de couleur bleue : ell^s exercent sur les forces moléculaires un elfet particulier et les

■ Cette rëactioD a été découverte par Hoftneister (Sitznngeber. d. k. aftchs. Geaell. d. Wi§s. Leipzig, 1868, 20 fémer, p. 21).

* H. r. Mohl, Termischte Sctuiften bot Inhalts, 1816, p. 334 et Bot. Zeitang, IB47, p. 497. Dans le premier de ces tnranx il indique Ift part qui revient & Heyen pt à Schleiden de ces découvertes.

> Commaille, Journal Pharm. Chimie, 1859, I, 409, de l'acide iodiqne ne se fonne pu dans ce cas. Nïgeli remarque qu^l n'est point indifférent d'employer des solntioiia fraîches on vieilles d'iode, les demièrea contiennent toqjoars de l'acide iodhjrdriqne, le seol moyen d'y échapper est de mettra les membrenee dans de l'eau pure avec de l'iode.

* Nigeli, « Bot. Hitth. * (Sitmngab. der k. ba^r. Akad. d. Wisfl., 1868, p. S83).

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460 STROCTDRB MOLÉCULAIRE.

molécules d'iode se trouvent alDsi disposées dans l'arrai^ineiit correspondant à la coulearblene. Si après avoir pénétré dans la membrane, ces combinaisons sont écartées, la coloration cesse aussitôt' ; ceUe-ci n'est aucunement liée à la dilatation, puisque d'autres réactif qui dilatent la membrane (acide chlorhydrique, azotique, oxyde de enivre et ammoniaque) sont sans effet à cet égard (1. c. p. 382) ; puisque de plus une membrane bleuie puis soigneusement lavée, reste dilatée mais cesse de se colorer dans la solution aqueuse d'iode.

L'éteodae des observations de N3.geli à ce sujet m*emp€che de les citer id. Elles se rapportent surtout aux membranes qui bleuissent sans avoir été préalablement traitées par la potasse, l'acide nitrique ou le réactif de Schulze. Je rapporterai cependant quelques-unes de ses considérations les plus importantes.

La proportion d'iode âxé dans les tissus n'a pas d'influence sur la nuance produite, mais seulement sur son intensité. Lorsque, pendant que l'iode agit, il se produit de l'acide iodbydrique, le jaune clair se transforme en bleu foncé ; souvent si dans la membrane se rencontrent plusieurs substances à réactions différentes, l'absorption trop prolongée d'iode transforme le bleu en brun. Lorsque des membranes colorées se desséchent sans éprouver d'autre modification pbysique ou chimique, elles conservent ordinairement leur couleur (1. c. p. 370); mais si l'eau qui les baignait se trouve être une solution qui devient plus concentrée par l'évaporation, la substance qu'elle contient peut agir sur tes molécules d'iode et changer la couleur. Lorsqu'une membrane colorée sèche ou humide se décolore, la nuance chai^ souvent et passe du bleu au rouge et au jaune. — Les vapeurs diode (l c. p. 373) colorent toutes les membranes sèches en jaime ou en bnm. < Lorsque aucune autre substance n'est là qui favorise la réaction de llode, les membranes imbibées d'eau n'en absorbent pour la plupart pas du tout ; quelques-unes se colorent en jaune et en brun ou en rouge et en violet, un très-petit nombre en bleu. Ces couleurs appartiennent aux hydratés de carbone (?) de la membrane et ne proviennent nullement des substances étrangères (combinaisons protéiques) qu'elle peut renfermer. >

I 114. Les phénomènes moléculaires liés à la croissance des membranes n'ont pas été ansù bien élucidés que ceux qui concernent les grains d'amidon le fiirent par N&geli ; cet auteur a cependant démontré que les membranes croissent aussi par intercalatlon de nouvelles molécules entre celles qui existent déjà; les at^nments qu'il invoque contre l'ancienne théorie de croissance par apposition de nonvelles conches sont sans réplique; de nombreux faits, sur lesquels il a jeté un jour tout nouveau, ne sont explicables que par

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HEHBRANBS CBLLULAIRtS. 461

rintussQSceptioD et dans quelques cas où sa théorie est d'oDe applicatiOD QD peu pins di£Bcile, elle a tout an moios pour elle une grande Traisemblance. Od peut en tons cas admettre comme on fait parfaitement proavé que la croissance en snrface des membranes se fait par intassasception.

Mais si déjà dans les^grains d'amidon dont la composition chimique presque partout la même est retativement simple, les phénomènes moléculaires de la croissance n'étaient explicables que par une loi^uô série de raisonnements et de déductions ingénieuses, qae sera-ce des membranes dans la composition desquelles entrent de nombreuses combinaisons chimiques et qui sont le siège de transformations constantes ? les tensions que nous avons Toes jouer un si grand rdie chez les grains d'amidon, seront ici bien plus difficiles à apprécier; elles seront en outre modifiées par le nombre des cellules serrées les unes contre les autres.

Originairement, la membrane se sépare du protoplasma sous forme de cellulose ; ma^ celle-ci ne se rencontre nulle part, ni dans la sève ni dans le protoplasma ; cependant les membranes doivent évidemment tirer leur origine d'une solution. H est donc plus que probable que la substance aux dépens de laquelle se forment les molécules de cellulose, se transforme au moment de sa solidification, n se passe ici quelque chose d'analogue à ce que nous avons vu pour les grains d'amidon, et vu des grands rapports qui existent entre la substance amylacée et la substance cellulosique, nous pouvons admettre que toutes deux prennent naissance au sein de la même solution ; seulement la première se solidifie à l'intérieur du protoplasma et la seconde à sa superficie '. Cette manière de voir paraîtra encore plus vraisemblable, si l'on réfléchit que les grains d'amidon servent presque partout de matériaux pour la formation des membranes et que c'est à la suite de leur dissolution que se répand dans le protoplasma la substance nécessaire à cette fonction. Mous avons vu plus haut que les grains d'amidon prennent naissance dans une solution glycosique et en se dissolvant redeviennent glycose ; nous pouvons donc bien affirmer que les molécules de cellulose dérivent également de la glycose. Nous avons déjà montré dans un chapitre précédent, que partout où des membranes cellulosiques se forment et se développent, les grains d'amidon voisins disparaissent en se transformant en glycose. Pendant la germination de la datte, la cellulose de l'endosperme se dissout, pénètre dans le suçoir sous forme de glycose et d'amidon, se répand dans le germe et disparaît à mesure que les nouvelles membranes se développent.

Quelle que soit ta substance que contient la solution-mère des molécules de cellulose, elle pénètre par imbibition dans la première couche formée de la membrane et là la transfonnation chimique contmue, de

' mgeli, • SOrkekOmer, * p. 839.

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nouvelles molécules se solldifieiit entre celles qui existent déjà; ces dernières 8'accroiBse.nt aussi. Les déductions de Nâgeli tendent à prouver irréfutablement cette thèse '. — Le môme auteur s'attache aussi à montrer quelles dificultés rencontre Thypothèse de la croissance par apposition. On est d'abord forcément amené à admettre que la croissance en surface des membranes provient non pas d'une force moléculaire qui leur soit inhérente, mais d'une dilatation passive causée par l'augmentation de volume de leur contenu *. U Ëiudrait attribuer à ces couches une (UlatabiUté telle qu'elles pussent acquérir une longueur 100 et même 1000 fois plus considérable que leur Idngueur primitive, ou bien supposer que chaque couche se déchire et fait place à une au^e d'un diamètre plus considérable. La première hypothèse supposerait un amincissement marqué de la membrane qui n'a jamais été observé, et d'ailleurs une pareille dilatabilité parait bien problématique. La seconde, qui ne repose non plus sur aucune observation, rendrait impossible la structure stratifiée chez toute membrane qui n'a pas atteint ses dimensions définitives.

L'hypothèse que l'augmentation de surface des membranes n'est due qu'à la pression de leur contenu, soulève encore d'autres d'objections. Cette pression devrait obéir aux lois hydrostatiques et par conséquent s'exercer également sur tous les points de la membrane. Si la résistance de celle-ci était partout la même, une cellule isolée devrait se rapprocher toujours plus de la forme sphérique. L'observation montre que dans la plupart des cas, c'est le contraire qui arrive; il faudrait donc admettre que les membranes n'opposent point la même résistance dans toutes les directions. Cette inégalité serait dans certains cas très-considérable ; par exemple, une cellule cylindrique de Nitella syncarpa s'accroît jusqu'à 2000 fois en longueur et 10 fois seulement en largeur. La différence est encore plus considérable chez les Spirogyra qui s'allongent et se divisent sans que leur diamètre change jamais. La diminution de volume succédant à un affaiblissement de hi pression intérieure devrait au moins reproduire les inégalités de la dilatation. Nageli a réalisé cette condition dans du sirop de sucre et a vu que, par exosœose, les cellules de Spirogyra deviennent seulement de 4 •/„ plus courtes et de 5 '/. plus étroites.

La théorie de l'apposition rencontre des difficultés encore plus grandes dans les cas où une zone horizontale de la membrane croit plus énergiquemeot que le reste de celle-ci (par exemple: Floridées filamenteuses, Antithamnion cruciatiun, Plerothamnion plumosum, etc. Nageli, 1. c. p. 280) ou dans les cas où de nouveaux ftagments de membrane s'intercalent en certains points comme chez les Diatomées et chez les Desmidiées; enfin cette théorie est absolument incapable d'expliquer la croissance par le sommet de certaines cellules, par exemple chez les Caulerpa '. S'agit-il de la torsion si fréquente dans la croissance longitudinale des cellules, la théorie de l'apposition s'arrête encore devant des complications inextricables, tandis que celle de l'intussusception explique la diose très-simple-

* Si je De traite pu ce ai^et aussi à fond qu'il le mériterait, c'est qn'Hofiaeitter dans le premier ?olurae de ce traité 7 accordera une attention paiticnlière.

* N&geli, < Stirkek&rner, * p. 279.

* V07. Unger, Anat. und PhjBJoL, p. 9&.

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