MEMBRANES CELLULAIRES

ment. U suffit de supposer, par exemple chez les Characées, que tes couches externes de la membrane ont crû plus vite que les internes et que le dépôt de nouvelles molécules s'est Ëiit suivant des lignes qui ne sont pas mathématiquement parallèles aux bords de la ceUule cylindrique, mais un peu obliques (v. § 112, Cramer).

La croissance par intussusception suppose aussi une différence de cohésion entre les molécules dans différentes directions, lorsque le développement n'a pas lieu également dans tous les sens : le dépôt de nouvelles molécules se fera t^ors dans la direction de moindre résistance. Mais cette hypothèse ne rencontre point ici les mêmes difficultés que dans la théorie de l'apposition : au lieu des énormes différences de dilatabilité qu'il nous fallait alors admettre, la plus légère inégalité nous suffit ici. Une cellule doit-elle par exemple croître beaucoup en longueur, nous supposerons simplement une structure moléculaire telle que la résistance soit un peu plus faible dans cette direction; pourvu que les nouvelles molécules déposées ne changent rien à l'arrangement existant, les mêmes conditions se perpétueront et peu à peu une différence de cohésion infiniment petite pourra devenir la cause d'une croissance asymétrique.

Ainsi les raisonnements de NâgeU démontrent pour la croissance en surfoce des membranes, l'hypothèse de l'intussusception. Qs la rendent trèsvraisemblable, lorsqu'il s'agit du dépôt de nouvelles molécules dans la direction radiale. En outre, Nàgeli a montré par des mesures exactes, dans des cas d'une observation facile, que certaines membranes s'épaississent dans des circonstances qui excluent absolument toute idée d'apposition de couches. Par exemple chez les Gloeocapsa et les Gloeocystîs, ce ne sont pas seulement les membranes des cellules de seconde génération en contact avec l'utricule primordial, mais aussi l'enveloppe commune qui s'accroissent en épaisseur et en diamètre : le volume de cette dernière s'accrott chez la Gloeocapsa nigrescens de 830 à 10209 micromill. cubes. Chez la Gloeocapsa rubicunda, la membrane de la cellule primitive (enveloppe commune) se compose d'une couche extérieure incolore et d'une couche intérieure rouge ; les membranes des cellules de générations successives sont rouges ; la couche incolore s'épaissit peu à peu de 2,5 micromill. à 15,5 micromill. ; les couches colorées (composées de la coudie interne de la cellule primitive et des membranes des cellules secondaires) s'épaississent de 1,5 à 4 micromill. Le volume de l'enveloppe incolore d'abord de 459 micromill. cubes est à la fin de 100367 micromil. cubes, et celui de la partie colorée (en en retranchant les cavités des cellules) d'abord de 6,0 est à la fin de 12655 micromill. cubes — Enfin NageU montre que chez la Caulerpa, la stratification des membranes et les protubérances cellulosiques qui chez cette plante pénètrent dans l'intérieur de la cellule ne peuvent absolument pas être expliquées par l'apposition de nouvelles couches sur les anciennes. Les filaments qui traversent les cavités des cellules prennent naissance à un moment oii la membrane est extrêmement mince et eux-mêmes échappent d'abord à toute mesure ; ils s'épaississent en même temps que la membrane et revêtent connue elle une structure stratifiée. Lorsque les cellules ont atteint tout leur développement, ces filaments traversent les membranes jusqu'àla couche suptô^cielle (cuticulée ?). Dana toute la portion qui traverse la

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i64 STBOCTDHE MOliCULAIRB.

membrane ils sont parfiùtenoent cylindriqaeB; cela est iQCompatible avec la théorie de l'apposition d'après laquelle ces filaments devraient se rétrécir de rintérieur à l'extérieur et se terminer en pointe ; leur croissance tout au moins dans la portion qui traverse la membrane ne saurait donc se faire que par intuBSusception.

La croissance par intussusception telle que N'àgeli l'a décrite, n'est point nécessairem^t uniforme dans tontes les directions; dans certaines circonstances les couches internes, moyennes, externes d'une membrane peuvent croître plus vite les unes que les autres ; certains points d'one couche, mieux nourris, pourront même se développer davantage ; c'est ainsi que se forment à, l'extérieur des membranes, les pores, les fils spiraux, etc., et à l'intérieur, dans les cellules isolées (poUen, poils, spores, etc.), les aiguillons, verrues et autres protubérances.

A l'occasion de ses recherches sur les stries des membranes, Nâgeli est revenu encore une fois sur la croissance par intussusception * . D affirme plus positivement que jamais que la stratification des membranes de même que celle des grains d'amidon n'a d'autre origine que des modifications intérieures dans la substance cellulosique existante ; les stries doivent remonter à une cause semblable. < De même que pendant la croissance en épaisseur, de jeunes couches plus délicates s'intercalent entre les autres, de même aussi pendant la croissance en sur&ce, de jeunes stries font leur apparition. Comme la croissance en surface suppose un agrandissement dans deux directions, les stries doivent néc^ sairement courir dans deux sens. > On comprend, ajoute-t-il, qoe les couches amsi bien que les stries soient d'aubmt plus nettes que la croissance a été plus rapide.

La formation des élatères des spores d'Equisétacées, telle qu'elle a été expliquée par Sanio et Hofimeister ', monâ% que les modifications qui avec les stries s'introduisent dans une membrane d'abord homogène peuvent aller jusqu'à l'entier isolement des parties les plus denses.

L'intercalatioD de nouvelles molécules dans les couches cellulosiques se trouve soumise comme chez les grains d'amidon à deux conditions (Nflgeli, Starkekomer, 329) : l'arrangement moléculaire et les tendons occasionnées par la croissance elle-même. L'influence de la membrane sur la lumière polarisée, et sa structure visible suffisent pour prouver que l'arrangement moléculaire doit 6tre S3métrique et réglé par le rayon et la tangente de la cellule. Les changements de forme des morceaux de membnmes détacha dénotent d'un autre côté des tensions dans leur intérieur; mais nous ne connaissons rien de spécial à ce sujet, rien de l'eflFet produit par la pression de la sève et par celle des cellules voisines. Nous manquons donc encore de documents essentiels pour donner une description complète des phénomènes moléculaires qui accompagnent la croissance des membranes cellulaires.

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a. CrisUlloides.

§ 115. C'est Nftgeli * qui a démontré qne les corps d'apparence cristalline, qoi se reocoQtrent fréquonment dans les oi:ganes persistants des plantes (graines, tnbercnles, etc.) et qoi, à côté d'antres substances, contiennent tonjonrs nne forte proportion de combinaisons albnmineoses, ne sont pas des cristaux, mais des cristalloldes * ; ils se âistingoent par des caractères importants des véritables cristaux et se rapprochent en bien des points des organismes tels que les membranes cellnlosiqnes et les grains d'amidon. Quoiqu'on paisse au premier coup d'oeil les prendre ponr des cristaux, tant ils s'en rapprochent par leur apparence extérieure, NSgeli a prouvé par des mesures exactes (sur les cristalloldes de la noix de Para) qu'un même angle peut dans des circonstances analogues varier de deux à trois d^rés, et que les snr&ces opposées ne sont pas to^joars exactement parallèles. Une antre différence encore plus frappante, et que Gohn a remarquée, existe dans le pouvoir d'imbibition des cristalloldes et dans les dilatations qu'ils éprouvent sous l'influence de certains réactifs; dans ces circonstances leurs angles peuvent changer de 1 5 à 1 6» ; ils se comportent en cela comme les parties oi^anisées des cellules. Les rapports des molécules entre elles ne sont par conséquent pas les mêmes que dans les vrais cristanx; chacune peut s'entourer d'une couche liquide et la retenir avec tant de force, qne les molécules voisines s'écartent les unes des autres et que le cristalloïde augmente ainsi de volume; tes cristaux, au contraire sont toujours imperméables aux liquides, parce qne la cohésion des molécules est plus forte que leur affinité pour l'ean. Les réactife qui dilatent les criatalloïdes, ne pénètrent pas nnifcvmément dans toutes leurs parties et c'est pourquoi les angles changent ; des tensions intérieures se font sentir et finalement se manifestent à l'extérieur par des (rêvasses ; les couches liquides qui en-

■ Nageli, < Bot. Mitth., > Sitzangib. d. k. bajer. Akad. der Win-, 1892, p. 2SS.

* Hanig qui Isa a déconTert, les a bien désignés sons ce nom (Bot. Zdtiuig, 1856, p. 362), mais 9 remployait comme ipionjine de CtMal et n'avait pas remarqué les différences qui existent entre ces deux ottJets.Dbadratt également renoncer, une foil poDT tentée, à l'expression de * cristanx de ^^rtéine, > puisque ce ne sont pas dei cristanx et qu'Da se composent d'mi mëtange de substances diTerses. En antre la pro. téine n'existe pas dans les tissus; ce n'est pas le ^e d'un groupe de combinaisons mais bien phit&t le radical} il &udrait au moins les baptlier substances • de natnre protéiqne. >

...''Coogl

466 STRUCTONt HOLBCULAIRE.

veloppent les molécules ne sont doDc pas partout d'^ale épaisseur, et celles-ci ne sont pas sphériqnes.

Du pouToir imbibant des crîstalloïdes et de la circonstance qo'ils sont moins compactes à l'intérienr qu'à l'extérieur, Na^elî a conclu qu'ils s'accroissent par intussusception comme les grains d'amidon et non pas par apposition comme les cristaaz. La substance qoî occape l'intérieur des gros crîstalloïdes, n'est point analogue à celle des petits ; tous sont enveloppés d'une coucbe compacte qui ne se rencontre qu'une fois dans leur épaisseur ; s'ils croissaient par apposition, on devrait trouver à l'intérieur des plus gros celles de ces couches qui se trouvaient autrefois à leur superficie. NSgeli s'élève aussi contre l'hypothèse d'après laquelle ils seraient primitÎTement sphériqnes. Ils se distinguent des grains d'amidon dont ils se rapprochent par tant de points, en ce qu'Us n'ont pas de centre oi^nique ; leurs couches moléculaires sont par conséquent planes au lien d'être concentriques. Les tensions intérienres dont les grains d'amidon sont le théâtre, et l'alternance des couches plus ou moins denses qui en est ta conséquence, n'ont donc pas de raison d'être chez les crîstalloïdes.

Les crîstalloïdes, du moins ceux qu'a examinés Nftgeli, se rapprochent encore eu un point des membranes cellulaires et des grains d'amidon ; ils sont composés de deux substances intimement mélangées et de solubilité différente; lorsque, par des dissolvants quelconques, on a extrait la plus soluble, la seconde se présente sous la forme d'un squelette qui, tout en ayant l'aspect extérieur du cristalloïde, s'en distingue pourtant par son peu de densité.

Appuyé sur les nombreux points de contact des crîstalloïdes avec les grains d'amidons et les membranes cellulaires, Nftgeli affirme que leur constitution moléculaire doit être la même ; ils se composent de molécules cristallines infiniment petites, formées ellesmêmes d'un grand nombre < d'atomes; » ces molécules se touchent (c'est-à-dire ne sont pas séparées par une substance pondérable) à l'état sec ; à l'état humide, elles sont entourées de couches d'eau. L'influence des crîstalloïdes sur la lumière polarisée confirme cette manière de voir ; comme pour toutes les substances oi:ganiques, cette influence est très-faible comparée à celle des cristaux.

Si j'ai ici mia surtout en avant les travaux de Nâgeli, c'est non-seulement parce que ce sont les plus récents, mais aussi parce que c'est lui qui a traité ce sujet le plus à fond, et que non content de l'observation pure, il s'est aussi occupé de la structure et de la théorie moléculaire.

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. cnnTAixoiMW. . «7

a) Plosienn obeervatenrs (Hartig, Badlkofer, Mischke, Holle, C<^ Mageli) sont d'accord pour reconnaître que les combinaisona sJbumineuses jouent toujours ud rfile important dans la constitution des cristalloïdes ; bien des fûts montrent, de plus, que ce sont ces mêmes combinaisons qui déterminent les réactions de ces organismes (coloration par riode en jaune ou brun ; accumulation du carmin dissous; apparition de la couleur de la xanthoprotéine soub l'inSuence de Tacide azotique et de la potasse ou de rammoniaqne; la coloration par le réactif de Millon, par l'adde sulfurique et le sucre; par l'acide ehlorhydrique; la solubilité d&ns les alcalis, et par-dessus tout la coagulabilité qui donne aux cristalloïdes le pouvoir de résister à l'effet des dissolvants peu énergiques). Maschke *, qui a entrepris une analyse chimique soignée des cristalloïdes de la noix de Para, a reconnu qu'Ùs se composent de caséine, combinée avec un acide encore indéterminé lequel est la cause de leur sohibUité dans l'eau chaude. Les cristalloïdes dissous dans de l'eau à 40 ou 50° se reforment par évaporation de la solution, et sont d'abord mous et glutineux ; traités par l'alcool, ils deviennent durs et se coagulent.

Cest Nagelj qui a réussi à décomposer les cristalloïdes en deux combinaisons de solubilité diâ'érente. Les cristalloïdes de la noix de Para, traités à la fois par un acide faible et pu* une solution concentrée de glycérine, se modifient peu à peu de l'extérieur à l'intérieur; ils deviennent plus transparents et moins réfringente (Ntegeli, 1. c p. 231). La plupart tombent en morceaux. Le squelette est très-fragile, il a la forme et la groBseoT du cristalloMe primitif; ses angles et ses arêtes sont souvent encore très-bien dessinés. L'iode le colore en jaune ; Nagelt l'estime à V,a de la masse du cristalloïde. Le squelette qui survit lorsqu'on a traité par l'alcool, l'éther et les acides, les cristalloïdes colorés du fruit de Solanum americanum est également très-firagile, d'iule densité très-&iible et de composition albumineuse. La poriion extraite dans l'alcool et les acides n'est donc pas seulement la matière colorante.

L'analyse chimique doit aussi s'efforcer dHsoler et de déterminer les différents principes qui entrent à des proportions diverses dans la composition des cristalloïdes; mais cette étude n'of&*e pas d'intérêt général.

&) L'existence, à l'intérieur des cristalloïdes, d'une substance moins compacte et plus soluble qu'à l'extérieur, ressort aussi bien des travaux de Cohn sur les pommes de terre, que de ceux de Nageli sur la noix de Para.

y) Certains réactifs (solution de potasse diluée, ammoniaque, acide acétique, etc.) font dilater les cristalloïdea jusqu'au double de leur diamètre primitil Ce caractère observé par Badlkofer sur les cristalloïdes de Latbraea, Kicinos, Span^anium ramosum, par ÎTàgeli sur ceux de la noix de Para et par Cohn sur ceux des pommes de terre est probablement commun à tous CCS organismes.

3) La forme des cristalloïdes est, ainsi que je l'ai déjà signalé, remar* quablement semblable à celle des vrais cristaux. Elle varie d'une [dante à l'autre et dans la même plante montre différentes dérivations du mâme

> Huchke, < Ueber den Béa nnd die BestBndtlieile ier Kleberbltoclieii in Bei^ iludletiB, etc. > Bot Zeitnng, 1669, p. Ml. . .

4SB STRUCTURE HOLÉCDUIRB.

système. Les crïstalloïdeB de Bertholletia excelsft ressemblent à des rhomboèdres, mais après un ex&men attentif NÈ^eli les rapporte platdt au sTstème clinorbombique. Ceux des grains d'aleurone du ridn sont tétraédriqnes ou octaédriques; ceux de Sparganium ramosom sont de yéritables rhomboèdres (Radlkofer ) ; ceux de Lathraea squamaria sont, d'après le même auteur, des plaques carrées, rectai^ulaires, on trapézoldes; ils appartiennent au système cubique on aurhombiqne; ceux que Cohn a décoQTert dans les tubercules de pommes de terre sont des cubes parfaits. Les cristalloïdes colorés des fruits de Solanum americanum aont, cTaprès Nageli, des tables qui ne sont autre chose que de petites colonnes rhombiques ; ils sont disposés en plaques ou dans des glandes.

() Le clÎTage, qui dénote toujours un arrangement moléculaire par^tement régulier, a été olâenré sur plusieurs cristalloïdes. Sous l'influence de Teau, les cubes des ponmies de terre se scindent en deux ou quatre morceaux. N%geli a décrit le clivage des cristalloïdes de la noix de Para, dfms différentes circonstances ; Badlkofer le clivage de ceux de Spai^animn ramoaum sous llnflaence de l'eau et de l'ammoniaque, et de ceux dn Ricin sous l'influence de l'ammoniaque froid.

Q L'influence sur la lumière polarisée (biréfringence) a été observée par Maschke sur les cristalloïdes de la noix de Para et par Badlkofer sur ceux de Lathraea squamaria. Les cristalloïdes colora du Solanam americanum sont, d'après Nageli, sans effet sur la lumière polarisée. D'après Marbach et Cohn, les cristalloïdes de pommes de terre placés sur une plaque de mica donnant le rouge de premier ordre montrent une coloration bleue ou jaune. — Les cristalloïdes de la noix de Para traités par l'alcool conservent d'après Maschke et Badlkofer leurs propriétés biré* frÏDgentes ; ceux de Lathraea la perdent en se coagulant, ce qu'il faut attribuer à la destruction des molécules cristallines.

Les donnera qui précèdent sont empruntées, indépendamment des travaux |de M^eli et de Hartig, aux ouvrages suivants : L. Badlkofer : Ueber die Kiystalle proteinartiger Korper pfianzUchcn und thierischen Ursprungs. > Leipzig 1859. — Maschke : < Ueber den Ban und die Bestandtheile der Kleberblaschen, > etc. Bot Zeitg. 1859, p. 409. — Cohn: € Ueber ProteinkrystaUe in den Kartoffeln > — (il les a découvert dans les tubercules, dans le parenchyme le plus rapproché de l'écorce) in dem 37. Jahresberichte der Sdiles. Gesellscb. f. vaterl. Gultnr, 1858, Bresiau.

Pour le moment, il n'y a rien à dire de la structure moléculaire des grains d'aleurone non cristallins ; leor anatomie est à pdne connue, et il ne peut être pour le moment question de les soumettre aux recherches physiques, qui ont si bien réussi à Nageli pour les grains d'amidon, etc.'

- ■ Hartig, Entwiclcelaiigsgeschichte des Pflanzenkeims, dessen Stoffbildtmg imd StoCvandlung. Leq>zig, 1868. — A. Trécol, Kote sur les cristuix organiiée M n-

HyGoo^lc

d. Protoplasaa

(Avec des remarques sor la cMiooph^e et le anciens).

§ 116. Siruciure moléculmre'. Je ne connais ancnn faitempêchaDt d'admettre que l'ean et la sabstaDce solide sont unies dans le protoplasma d'après le même type que, dans les graîna d'amidon, les membranes cellulaires et les cristatloldes. L'hypothèse que la -substance organique dn protoplasma et de la chlorophylle se présente sons la forme de molécnles imperméables en elles-mêmes, mais pouvant par suite de l'imbibition s'envelopper de couches Uqnides plus on moins épaisses, est le seul moyen de rendre compte d'une manière satisfaisante de différents faits ; elle nons explique pourquoi en même temps que le volume augmente avec l'eau dlmbibition, la cohésion diminue ; pourquoi les molécnles finissent par devenir si mobUes les unes autour des autres, que le protoplasma très-riche en eau offi% beaucoup des qualités d'un liquide, seuis pourtant en devenir jamais un. La propriété da protoplasma même le pins liquide, abandonné à Ini-mème et poussé par des forces qui loi sont propres, la propriété d'éprouver des modifications soit dans ses contours extérieurs soit dans sa substance même, est incompatible avec les caractères d'un liquide véritable j elle repose en effet évidemment sur le fait que les plus petites particules de substance sont attirées et repoussées par des forces qui ne sont pas les mêmes dans toutes les directions; c'est précisément le contraire de ce qui se passe dans les liquides. De plus, entre les deux extrêmes de protoplasma presque soUde et presque liquide, on rencontre beaucoup de d^és intermédiaires et l'on est forcément amené à conclure qne si la structure moléculaire n'est pas identiquement la même dans tous les cas, elle varie au moins bien peu.

Si le protoplasma était liquide, ce serait évidemment une solution et une solution douée de propriétés absolument inexplicables : elle reste nettement séparée de l'eau de la sève on de l'eaa

Tants, Comptes reudos, 1868, XL VII, 265.— Holle, dans le Neaes Jahrbacb filr Phanuftcie, von Walz nnd Vfïncbler, 1868, X, cshier 1 et 1859, XI, cahier 6.— A. Oris, Becherches anatomiqnes et physiolo^iies but la germinadoD. Paris, 1894. — Sachs, Eeimtmg des Samens von AlUiim Cepa, Bot. Zeitimg, 1863, p. 67.

* Fonr 1a partie chimiqae de ce st^et, voyez le chapitre < Transformation des sab-

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470 STRUCTORE HOLÉCOLURB.

ambiante (dans lea protoplasmas nos); dans un certain état (vivant), elle a la propriété d'empêcher le passage des solations aqueuses de matière colorante ; dans nn autre état (mort), elle les attire au contraire fortement. La formation des Tacaoles est tout a.asei incompatible arec les caractères d'un liquide véritable, puisqu'elle suppose dans la substance des rapports de cohésion tout à fait contraires à l'indiff^'entisme absolu des molécnles liquides.

Le protoplasma aqueux se rapproche d'un liquide en deux points : pressé de tous côtés paiement par l'eau, il se forme en gonttes arrondies ; an contact d'une substance solide, il se comporte comme nn liquide visqueux; mais ces deux propriétés ne nous arrêteront pas un instant, si nous réfléchissons que les molécules séparées par des couches liquides épaisses sont trop éloignées les unes des autres, pour pouvoir opposer à une pression venant de l'extérieur une résistance sensible (par suite de la cohésion). La mobilité elle-même des molécules du protoplasma n'est pas snf&sante pour le faire assimiler & nn liquide, puisqu'elle n'est pas la même dans tontes les directions et varie suivant l'Age de l'organisme.

D ne faut pas non pins se représenter cette structure moléculaire comme celle d'un squelette spongieux, dans les mulles duquel l'ean vient se Ic^r ; cette hypothèse est rendue impossible par le &it même de la mobilité des molécnles les unes sur les autres. — La seule supposition qui nous reste maintenant, accompagnée d'nne vraisemblance sufQsante, est donc celle qui représente le protoplasma comme composé de molécules isolées, séparées les unes dea antres par des enveloppes aqueuses plus ou moins épaisses.

Je ne puis pas encore dire grand'chose de la forme de ces molécnles, les observations à ce sujet faisant presque complètement défaut ; il me parait cependant certain qu'elles ne sont pas sphériqnes; si elles avaient cette forme leurs forces d'attraction, soit ponr l'eau, soit pour les molécules voisines, seraient égales dans tous les sens ; la forme extérieure de tons ces organismes montre que leur croissance (par intnssusception) dépend dans différentes directionsde forces variables, dont l'origine serait inexplicable, avec des molécules sphériques.

Les recherches faites avec l'aide de la lumière polarisée, n'ont jusqu'i présent donné aucun renseignement sur la forme cristalline de ces molécules ; peut-être les observations n'ont-elles pas été Élites avec tout le soin désirable. Lors même, cependant, qu'on n'arriverait jamais h constater nn effet du protoplasma^ de la chloro-

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PnOTOPLAftMA. 471

phylle et da nncleas sur la lamière polarisée, ce ne serait pas od motif suffisant pour afSrmer qne les molécoles ne sont pas cristallines ; elles pootraieut appartenir aa système régulier, on même tont en étant biréfringentes être groupées de telle façon qu'il ne soit produit aucun effet visible h l'œil de l'observateur.

Les différences de cobésion à l'intérienr d'un oi^anisme protopksmique ne sont jamais anssi considérables que dans un grain d'amidon ou dans une membrane cellulaire. Bien des circonstances me font penser cependant qae la cohésion diminue de l'extérieur h l'intérieur, tandis que la proportion d'ean augmente ; peut-être y a-t-il un ou plusieurs minima de coh^on en des points déterminés. Cette dernière idée m'est su^érée par la formation des vacuoles qui évidemment prennent naissance dans les points de moindre cohésion, et par la variabilité des courants dans le plasmodium.

a) Les cas dans lesquels la mobilité du protoplasma se rapproche de celle des bquides sont les suivants : Formation du protoplasma sorti des tubes de Vaucheria en gouttes arrondies dans l'eau ; déformation des zoospores ' sortant par des ouvertures trop étroites; fusion des masses protoplasmiques de deux cellules voisines dans la formation des zygospores des conjuguées*. Le protoplasma vert, qui forme les bandes de chlorophylle des Spirogyra, se réduit souvent en petites sphères lorsque ces algues se désorganisent ^.

b) L'élasticité du protoplasma vivant se trouve mise en évidence lorsqu'on plonge des cellules dans des réactife indifférents mais avides d'eau (sirop de sucre, glycérine) ; ceux-ci ateorbent l'eau de la sève et en même temps l'utricule primordial (protoplasmiqne) se contracte sans montrer de plis et se sépare de la membrane cellulosique. D'après NiigeU, la superficie de l'utricule peut ainsi se rédmre à '/„ ou même à '/„ de sa surface primitive *, et ensuite eu absorbant de l'eau par endosmose reprendre ses dimensions premières. Dans les cellules des poils staminaux de Tradescantia, la contraction est plus forte dans la direction longitudinale que dans la transversale ; l'utricule se sépare des parois horizontales, bien avant de quitter les longitudinales. La diminution de sur^e de l'utricule primordial est probablement liée avec la perte d'une partie de l'eau que contiennent ses tissus; mais les observations directes manquent è. cet égard.

y) Nous ne connaissons rien des propriétés d'imbibition et de dilatation des organismes protoplasmiques.

i) La formation des vacuoles nous permet de nous faire une idée des rapporta qui existent entre limbibition et la cohésion ; c'est sur la chloro-

* NftgeH, Pflaïuenphys. ÏÏntera., T, table i, lOB.

* DeBaT7, Unten. Qberdie Faâiilie der CoDJngstea. Leipzig, 1S58. » Nftgeli, 1. c, p. 11.

* NSgeli, L c, caUer, I, 2.

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i7l SniDCniRI HOLÉCOUIBI.

phylle qu'elles ont été le mieux observées par H. von Mohl qui les décrit de la manière suivante' : Les rubans de chlorophylle des Spirogyrs éprouvent, lorsqu'on coupe les cellules sous l'eau, averses modificsUons : ilâ se gonflent et sur des espaces plus ou moins allongés se couvrent de protubérances irrégulières, arrondies ou ovalea CeUes-d sont â*abord uniformément vertes, plus tard apparaissent dans leur sein une on plusieurs vésicules incolores entourées d'une substance muqueuse homogène. Ces vésicules ne se bornent pas à soulever une simple pellicule à Ifl superficie de la masse de chlorophylle; mais elles sont bien véritablement dans l'intérieur et repoussent la matière verte de tous cMés. H. tod Mohl conclut de ces Ëiits que la substance des rubans de chlorophylle n'est pas homogène, mais attire l'eau à l'intérieur avec plus d'énergie qn'à l'ertérieur. Les modifications qu'éprouvent les masses de chlorophylle de l'Authoceros lœvis au contact de l'eau sont du même genre ; elles se gonflent, leurs projections radiales se raccourcissent et elles finissent par prendre une forme irrégulièrement arrondie : dans leur sein se forment une ou deux grosses vésicules ou un grand nombre de petites qui leur donnent une apparence boursouffiée (p. 107, 1. c.). — Sous l'influence de l'eau les grains de chlorophylle pariétaux se dilatent en se boursouflant; dans leur sein se forment une ou plusieuts vacuoles. Les grains de chlorophylle du Ceratophyllum demersum ne se modifient pas ou presque pas au contact de l'eau.

On peut expliquer ces faits de la manière suivante : La substance de la chlorophylle est pénétrée de part en part d'une solution plus abondante à l'intérieur que dans les couches moléculaires périphériques. Dans la cellule vivante, cette solution est avec la sève ambiante dans un état d'équilibre endosmotique; au contact de l'eau, cet équilibre est détruit. La solution attire l'eau qui pénètre dans les interstices moléculaires et qui à m^ure qu'elle avance, est attirée avec plus de force, puisque la solution est plus abondante à l'intérieur. Par ce fait la cohésion diminue et finit par être vaincue ; une fissure se manifeste ; elle se rempUt immédiatement du liquide contenu dans les interstices moléculaires voisins et prend peu & peu l'aspect d'une vésicule entourée d'une membrane endosmotique et pleine d'une solution concentrée. Elle augmente peu à peu en diamètre par endosmose, et tout en se dilatant repousse de tous cOtés la masse de protoplasma. La chlorophylle paraît composée de deux substances, l'une moins dilatable et intimemeiit unie à la matière colorante^verte ; l'autre muqueuse, incolore qui se masse autour de la vacuole, se dilate avec elle tandis que ta première ne cédant pas est irrégulièrement écartée ; avant la formation des vacuoles, les deux substances étaient intimement mélangées. Ces idées m'ont été suggérées par la formation des vacuoles dans les grains de chtorophylle (dénués d'amidon) de l'Allium Gepa. — D'après Ifàgeli *, on peut exercer sur les cellules de Spirogyra orthospira une pression qui, sans les endommager en rien, suffit pour séparer les rubans de chlorophylle de t'utricule protoplasmiqne; à la suite de cette e^rience, ils se divisent en masses sphériques qui finissent par se transformer

' H. T. Mohl, Bot. Zeitung, 1855, p. 97. ■ Nigeli,!. Cjp. II.

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PROTOPUSKA. 473

LeB jeunes celloles à l'extrémité des racines et des boin^ieonB de la tige sont d'abord remplies d'une masse protoplasmique solide dans laquelle est enfermé le nudras ; la cavité cellulaire se forme à peu près comme les racaolee ; des gouttelettes de sève, d'abord très-petites puis toujours plus grosses, apparaissent dans le {ffotoplaraoa ' ; elles finissent par se réunir en une seule, et forment ainsi la cavité cellulaire, tandis que le protoplasma se réduit à un utricule appliqué contre la membrane cellulosique*. Des bits analogues et encore plus clairs sont faciles à observer dans les cellules des Hyphomycètes, dans le stipe de beaucoup d'Agarics (après immersion dans l'eau), dans des poils, etc. La formation de ces vacuoles qui jouent on si grand r&le dans la croissance des cellules, doit évidemment s'expliquer de la même façon que dans les grains de dilorophylle *. Entre les molécules du protoplasma solide, est répandue une solution d'une substance organique (peut-être est-ce lui-même qui la produit) qui attire le liquide ambiant et le &it pénétrer dans les interstices moléculaires ; le volume de la solution augmente ainsi continuellement et écarte toujours plus les molécules les unes des autres ; finalement la cohésion est vaincue dans les points où elle est le plus Ëuble ; U se forme des fissures qui se remplissent de liquide; ces gouttelettes, d'abord infiniment petites, s'agrandissent par endosmose et s'arrondissent plus ou moins.

0 L'un dœ phénomènes les plus remarquables, malheureusement encore inexpliqué dont le protoplasma soit le thé&tre, est la transformation brusque ou graduelle de son état moléculaire lorsqu'il est soumis à certains réacti& chimiques, à une température trop élevée ou trop basse (surtout si elle varie brusquement), à d'énergiques secousses électriques. De mou et flexible qn'U était auparavant, il devient dur et résistant; la diffusion n'est plus la même ; certaines substances dissoutes auxquelles il était auparavant impénétrable, non contentes de s'y introduire facilement, s'y accumulent en plus grande abondance que leur dissolvant. Lorsqu'on désigne ce nouvel état sous le nom de coagulation, on ne nous apprend rien d'important, puisque nous ne savons pas même si on peut le comparer à la coagulation de l'albumine dissoute (le protoplasma n'étant pas une solution) ; la comparaison fût-elle même possible, nous ne serions pas beaucoup plus avancés, ne connaissant pas grand'chose de ce qui se passe dans l'albamine qui se coagule. Il me parait donc mieux de distinguer .ces états moléculaires simplement par les noms de protoplasma vivant et de protoplasma mort. — J'ai déjà décrit dans les chapitres II & m les transformations du protoplasma sous l'influence de la chaleur et de l'électricité * ; je compléterai ici ces renseignements par quelques données spéciales. C'est Nageli qui a, le premier, remarqué le fait important que le protoplasma vivant est imperméable aux matières colorantes, tandis qu'il les attire fortement lorsqu'il a été tué '. Le protoplasma et le nucleus res-

' Cei bits «mt fitcilee à obserrer bot les racinea adTentiree et mr lei jeunea feuilles de Ze& Hais.

* C'est Mohl qui 'a décrit le premier ces fitits d imporUnts. Bot. Zeitong, 1846, p. 73.

* Pour les vacuoles somniBes â des variationB périoâiqaea, rejet plus bas.

* Nigeli, Pflanxeupliji. Onters., 1, 6 et sniv.

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AU STBUCTDBB MOLéCCLAlRE.

tent par&itement incolores dans les cellules dont la sève est bleue on rouge ; cela se voit particolièrement bien dans les poils staminanx de Tradescantia. Si l'on plonge dans Veau à la température ordinaire des morceanz de pétales bleus ou ronges, la matière colorante ne se répand point dans le liquide ambiant; ce n'est qu'au bout d'un certain temps, lorsque le protoplasma est mort, qu'elle commence à s'échapper des cellules. Lorsque des cellules à sève colorée sont plongées dans une solution de sucre incolore, l'utricuie primordial se contracte par exosmose; le liquide qui se répand entre lui et la membrane cellulosique reste incoloïc ; cela prouve que l'utricuie laisse bien passer l'eau, mais pas la matière colorante de la sève. Ce n'est qu'au bout d'un certain temps, lorsque le protoplasma est mort, que l'espace entre l'utricuie et la membrane commence à se colorer. L'effet est beaucoup plus rapide si la solution de sacre renferme un acide nuisible aux tissus cellulaires.

Dès que l'utricuie primordial est mort, non content de laisser passer la matière colorante, il l'attire dans son propre tissu où elle s'accumule en plus grande quantité que dans la sève; les filaments protoplasmiques, le nucleus ont la même propriété. Les membranes cellulosiques se comportent tout autrement : elles restent incolores tout en étant toujours pei^ méables à la matière colorante. Nageli a prouvé cela directement par une expérience : si l'on plonge dans une solution de sucre colorée avec du suc de fruit, des cellules incolores, l'utricuie primordial se contracte ; l'intervalle entre lui et la membrane se remplit aussitôt d'un liquide coloré ; plus tard le protoplasma meurt et se colore lui-même. Les vésicules à parois protoplasmiques, qu'on rencontre souvent dans les cellules, se comportent comme l'utricuie primordial ; elles sont remplies d'un liquide coloré et flottent dans la sève qui reste incolore, ou vice-versà.

Les cellules se comportent tout à îùt de même dans une solution de cochenille dans l'acide acétique, ou dans une teinture d'iode &ible; U matière colorante ne les pénètre que lorsque le protoplasma est mort Des cellules renfermant du tanin se maintiennent souvent assez longtemps, dans une solution d'acétate de fer ; mais dès que l'utricuie protoplaônique est mort, le fer réagit sur le taniu.

§ 117. Les mouçements du protoplasma peuvent se ramener à trois types principaux entre lesquels il y a des intermédiaires. Les molécnles d'une masse protoplasmique changent leors positions relatives; ce moarement est souvent, mais n'est pas nécessairement accompagné d'an chai^ement dans les contours de la masse (mouvement intermolécoiaire). D'autres fois les molécules conservent lenr position respective, mats toat l'organisme, sans changer de forme, se déplace soit par one rotation antoor d'an axe, soit par on mouvement sur une ligne droite ou courbe. Ce sont des mouvements de masse dont les deux espèces peuvent se combiner entre elles , comme cela se voit dans les zoospores des algnes et des

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PHDTOPLASNA. 475

champignons, dans les spermatozoïdes ' des cryptogames, dans les VolTOcinées, les Oscillatoriées, les Phonnidiées et les Si»rillesV

Les moarements intermolécalaires se rencontrent sans exception dans tons les oi^nismes protoplasmiqnes, momentanément on d'une manière continaa Les mouvements très-divers qni rentrent dans ce groape peuvent se divisa* en deux classes (avec des intermédiaires). Dans la première rentrent tons les mouvements dont la direction est déterminée par la position de certains centres dans Tintérienr de la masse ; ils tendent donc toqjours à grouper les molécules d'après un arrangement régulier, dans la direction radiale on tangentielle; on retrouve ces mouvements dans la formation de cel- Itiles libres, dans la division des cellules et des grains de chlorophylle, dans la transformation dn plasmodium en un amas de cellules; dans la formation des gonidies pariétales (Hydrodictyou, Saprolegnia), dans la division du protoplasma pariétal en grains de chlorophylle.

L'antre forme de mouvements intermoléculaîres est ordinairemrat désignée sous le nom de courants du protoplasma; il arrive que leur direction est déterminée par la position d'un centre, mais ce n'est pas toqjoors le cas; ces courants peuvent charrier dans l'intérieur d'une masse de protoplasma, toutes les molécules dans une certaine direction (rotation) et le mouvement est continu; ou bien le coorant est intermittent et soit dans différentes parties de l'organisme différentes directions (circulation).

La même masse de protoplasma peut offrir successivement et à différentes périodes les trois sortes de mouvements que nous avons énnmérées ; ainsi dans beaucoup d'algues, de champignons, le protoplasma traverse tout wi utricule, un spore pour se masser à Tune de ses extrémités (mouvement intermoléculaire, dont la direction n'est pas déterminée par nn centre); plus tard il se divise en parties plus ou moins nombreuses (mouvements déterminés par des cexitres) et celles-ci finissent par s'échapper de l'atricule sous forme de zoospores (mouvements de masse); les zoospores de Myxomycètes se réonissent en plasmodia, dans lesquels se manifestent bientôt des coorants de protoplasma et qui plus tard se divisent en cellules nombreuses ; ici également les trois sortes de mouvement

' Scliacht a pronvé qne les epermatozoldes sont comise les loo^orea des corps protoplasmiqnes nns, € Die Spennaiozolden im FfliLOzeiireicb. > BramiBcbwe^, 1664. * Ponr ces organismes, vojez ploi baa, § 120.

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se sont succédé, mais dans nn autre ordre. Pendant le développement de plesienra tissus, les molécules protoplasmiques se groupent autour d'un certain nombre de centres; plus tard, lorsque les cellules sont assez grandes et contiennent une quantité de sève suffisante, elles devienoent le si^ de courants (rotation ou circulation). — Ces moQTements jouent un grand rôle dans le développement des cellules isolées ou des plantes pluricellulaires.

§ 1 18. Courants de protoplasma. (Les mouvements des molécoles ne dépendent pas de la position d'un ou de plusieurs centres '.) ce) La présence de ces mouvements suppose nécessairement dans la masse une certaine proportion d'eaa; le protoplasma des cellules où r^eut des courants parait toi^ours moins dense que celui des jeunes cellules où ou n'en remarque pas encore; il semble même que la rapidité du courant s'accroît avec la proportion d'eau '. Il est donc assez naturel de supposer que, à mesure que l'eau augmente, la cohésion diminuant, les molécules deriemieiit plus mobiles et ofii-ent moins de résistance aux forces motrices.

J3) La direction et l'ezisteuce du courant ne semblent avoir aucun rapport avec la présence ou la position du nudeus '. Les plasmodia de Myxomycètes, sièges de courants actifs, ne contiennent jamais de nuclei ; dans les celloles de Yallisneria, le nucleus est entraîné lentement dans le courant comme les autres corpuscules ; dans les poils de Tradescantia et dans beaucoup d'autres cas, il occupe une position pariétale qui ne permet de lui attribuer aucune influence sur la direction du courant ; même lorsqu'il se trouve au centre de la cellule (poils de Cucorbitacées, Spirogyra) et lorsqu'il est entouré de protoplasma qui semble se mouvoir autour de lui, d'autres courants secondaires en sont indépendants (^. 45).

y) La direction du mouvement peut être la même pour toutes les molécules d'une masse protoplasmique (cellules de yallisnraia, Chara et autres organismes submergés); elle peut aussi varier dans différentes r^ons de même que la rapidité (plasmodium de Myxomycètes; protoplasma circulant dans les cellules parenchymateuses et les poils). Le protoplasma soumis à un mouvement de rotation

■ C'est Mohl qnî a dëconvert qne les particules qui ae meavent d&DS la cellnle appartieiineat an protoplaama et non à la sève ; c'est dn reste ce môme anteur qui a décoQTert le protoplasma et loi a doimë son nom (Bot. Zeitong, 1846, p. 7S et 69).

* Cienlcowd^ dit que les monrementa da protoplasma le plas fluide sont toqjoan les plus rapides. (Jahrb. fhr wisa. Bot. m 403.)

• Découvert par H. t. Mohl, Bot Zeitung, 1846, p. 9S.

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