SUR LA CREATION BT LA DESTRUCTION DU PRINCIPE COLORANT

plement soumise à la lumière ditfuse ; il n'est point nécessaire d'aiUeurs que récran touche la feuiUe ; le premier exemple que j'aie vu était dû à l'ombre projetée sur une feuille de tabac par un thermomètre suspendu à quelque distance. Si l'expérience est faite dans de boimes conditions, l'image se voit aussi bien par transmission que par réflexion. EUe atteint soB maximum au bout d'un temps assez court. Mais si la feuille n'était éclairée que sur l'une de ses faces, ce n'est que sur celle-là qu'on aperçoit l'image par réflexion. Elle est toiijours visible par transmission. Cette ombre se dessine également sur les feuilles maintenues sous l'eau, même quand les espaces intercellulairea sont remplis de Hquide (Sambucns nigra). Des feuilles très-délicates comme celles du tabac ou du maïs sont mâue influencées lorsque le soleil est légèrement voilé. Du reste, d'une plante à l'autre la sensibilité des feuilles varie beaucoup. Les plantes de plein champ sont, en général, moins sensibles que celles qu'on a élevées sur une fenêtre ; mais si on les cultive pendant quelques jours dans la chambre, elles y deviendront plus sensibles. Des feuilles âgées, très-foncées d'-Ssculus Hippocastanum, de Brassica oleracea, de Rubus ne furent nullement influencées; par contre, j'ai régulièrement constaté le phénomène sur le Lamium purpureum, Urtica dioïca, Orobus vemus, Oxalis acetoselk, Hieracium sylvaticum, Bunias orientalis. Vicia faba, Armoracia ôfficinalis, Iponuea purpurea, Galeobdolon luteum. Fuchsia, Phaseolus, Brassica (feuilles jeimes), Pelat^onium, Lophospermum scandens, etc. Quant à l'influence des divers rayons du spectre, un morceau de verre rouge intercepte tous les rayons décolorants. 11 en fut de même d'une solution d'acide chromique; le verre bleu, au contraire, se conduisit comme un corps simplement transparent, et la feuille fut décolorée. Ces observations très-incomplètes montrent tout au moins que le phénomène en question n'a rien à faire avec la décoloration de la chlorophylle par la lumière. J. Bdhm ', qui a observé le changement de couleur des feuilles de Grassulacées, prétend que les grains de chlorophylle se rassemblent au milieu de la cellule, et que c'est ce changement de place qui fait croire à une décoloration; si l'observation est exacte, l'explication est suffisante. Maifl cela me parait difficile. D'après ce que je connais des grains de chlorophylle pariétaux, j'ai bien de la peine à admettre qu'ils puissent se mouvoir vers l'intérieur de la cellule. J'aimerais mieux l'hypothèse que ces grains se contractent, ou bien encore que, tout en diminuant dans la direction de la tangente de manière à s'éloigner les uns des auti-es, ils s'allongent dans le sens du rayon vers l'intérieur de la cellule. Dans ces deux cas, on comprend que l'effet produit soit une diminution de la couleur. Mais ce sont là de simples hypothèses qui n'ont encore aucune preuve pour elles».

§ 7. Les relations de la matière colorante des (leurs avec la tumiènsont différentes et, à certains égards, plus compliquées que celtes

' Sitzungsber. der k. k. Akad. ûer Wiss. Wien, XLVn, 353

* Des obaervBtioQs malheureusement encore pea nombreuses, que j'M &ite3 récemment me font croire que la première de ces hypothèses pourrait bien être fondée ([^^erratodoQ pnrpnreiim). Voy. Bibl. un, de Gen., Archives, 1867, mai. (Tradacleur.)

de la chlorophylle. Mes propres recherches me portent à conclure que le développement de diverses cooleors dans les deurs, est tout à fait indépendant de l'action locale de la lumière. Le hleu, le jaune, le rouge qui décorent la corolle on les étamines, paraissent aussi brillants en sortant de la plus profonde obscurité qu'à la lumière, à condition toutefois que la fleur se soit normalement développée. Or, tous ces organes ne croissent et ne subsistent qu'aux dépens de substances qui prennent naissance dans les feuilles sous l'influence de la lumière ; pour que la fleur se développe bien, il faut donc, ou que la plante renferme une provision de principes élaborés, ou que les feuilles continuent à recevoir la lumière. Ces dernières ont la propriété de produire des combinaisons oi^aniques qui sont transportées dans le bouton et au moyen desquelles celui-ci se développe et se colore sans l'intervention de la lumière. Les sépales du calice seuls qui participent à la nature des feuilles restent étiolés lorsque les pétales se montrent parés du plus vif éclat. Ainsi, c'est par l'intermédiaire des feuilles que les couleurs des fleurs sont dépendantes de la lumière.

De même que la chlorophylle, les matières colorantes des fleurs sontdétmites par la lumière. John-F.-W. Herschel a déjà remarqué que les rayons éclairants agissent avec puissance, tandis que les bleus, violets, etc., n'ont qu'une influence presque nulle. La décoloration peut se produire aussi bien dans les cellules vivantes que dans les solutions colorées. Certaines fleurs pâhssent même dans l'obscurité (corolle et filaments violets de la Veronica speciosa).

Je ne connais pas d'autres travaux que les miens sur le développement des couleurs dans l'obscurité et leur rapport avec l'éclairage des feuilles. Je citerai donc mes observations : « Ueber den Eiutiuss des Tageslichtes auf iNeubildung uud Entfaltung verschiedeuer Pâanzentheile, » fiot. Zeit. 1863, Beilage,'et « Wirkung des Lichts auf BlUthenbildung unter Vennittelung der Laubblatter, n Bot. Zeit. 1865. En outre, on trouvera dans le § 15 quelques détails de plus sur les questions soulevées ci-dessus. — La destruction de la couleur dans les âeurs par la lumière est facile à constater. J'ai placé en même temps à la lumière et dans l'obscurité des fleius roi^es et jaunes de Tulipes, bleues de Gloxinia, violettes de Pétunia, et j'ai reconnu qu'à la lumière la décoloration était plus prompte et plus nette. — J.-F.-W. Herschel préparait des solutions aqueuses, alcooliques, alcalines de la matière colorante des fleurs, et teintait du papier avec. Les nuances ainsi obtenues étaient souvent fort différentes de celles de la fleur. De ces observations nombreuses et variées on peut tirer les conclusions suivantes : tantôt la lumière détruit entièrement une couleur, tantôt elle en laisse subsister un des éléments ; ie spectre n'agit que par les rayons les-plus éclairants; les rayons cliimiques rapprochés du violet

Dig-izedtyGOO^k'

Sun l'assimilation dans les cellules a chlorophylle. 19

et les rayons caloriques rapprochés du rouge sont également inactiË. Cependant Herschel pense que, dans certains cas, chaque couleur est détruite par sa couleur complémentaire dans le spectre, Par exemple, le jaune un peu orangé est surtout soumis à l'influence des rayons bleus ; le bleu, des rouges, des oranges et des jaunes; le pourpre et le rose, des jaunes et des verts. On peut appliquer cette règle (comme je le proposais ; Bot. Zeit. 1864, p. 363) à l'extrait de la chlorophylle, dans lequel la partie bleue de la couleur est détruite surtout par les rayons jaunes et oranges.

c. lofluence de la lumière snr l'assimilalion daas les ceilaies à cbiorophjlle.

§ 8. Les plantes à chlorophylle, dod parasites, reçoivent tout le carbone et l'hyârogène contenus dans leur matière combustible, de l'acide carbonique et de l'eau, ou, tout au moins, elles peuvent le faire, ainsi qne le montre la végétation des plantes dans du sable arrosé d'eau distillée, à laquelle on ajoute les éléments des cendres et les combinaisons azotées. Mais ces éléments combustibles contiennent toigours moins d'oxygène que l'eau et l'acide carbonique d'où ils proviennent. C'est l'assimilation ' qui est chargée de séparer cet excès d'oxygène. Toutes les combinaisons qui renferment du charbon sont soumises à cette loi. Ce n'est que par cette élimination d'oxygène que noos pouvons constater que la matière combustible prend naissance dans les cellules aux dépens de l'acide carbonique et de l'eau. — Ce phénomène ne s'accomplit absolument qne dans les cellules à chlorophylle isolées ou réanies en tissns et jamais dans les autres parties de l'organisme. C'est donc le protoplasma coloré en vert par la chlorophylle qu'il faut considérer comme l'organe de l'éliinination de l'oxygène. Mais cet organe ne functionne que sous l'influence d'une lumière suffisante : si l'intensité de l'éclairage descend au-dessous d'un minimum fixé, parait-il, pour chaque plante, l'élimination de l'oxygène cesse entièrement. Ainsi, d'un côté, la lumière n'a d'influence sur l'assimilation que par l'intermédiaire des cellules à chlorophylle, de l'antre, la chlorophylle n'agit que sous l'influence de la lumière. Une plante verte ne peut pas augmenter sa matière combustible dans l'obscurité ; elle la voit diminuer au contraire par la respiration. Nous avons déjà

' J'entends par assimilatioD le phénomène d'après lequel des substances riches en O. perdent de ce gsz de manière à pouvoir être trausformées en matières combustibles. Ce terme ne précise rien sur la nature de la combinaison chimique ainsi obtenue : les nombreuses modilications chimiques qui ont eu lieu dans la plante ne peuvent pa3 être associées à l'assimilation, mais derralent plutôt former une classe i part cuus le titre : Métamorphoses de substances.

îdbyGoOgle

TQ que les plantes qui reçoirent les éléments de leur matière combustible sous forme de combinaisons où il n'y a plus d'oxygène à éliminer, n'ont besoin pour croître ni de lumière ni de chlorophylle.

Dans les plantes ordinaires, toutes les parties non rertes, racines, corps ligneux, rhizome, tubercules, âeurs et beaucoup de fruits et de graines dépendent de la lumière par l'intermédiaire des feuilles ou des organes qui en jouent physiologiquement le rdle, ces dernières étant seules capables de produire par désoxydatiou ta matière combustible qui, plus tard, est transportée dans les autres parties de la plante où elle sert à la croissance.

Bonnet a observé le premier que des plantes à chlorophylle, ploi^ées dans l'eau et exposées au soleil, laissent échapper des bulles de gaz ; Priestley a montré que ce gaz est de l'oxygène ; Sennebier a calculé le rapport de cet oxygène avec l'acide carbonique absorbé, et enfin Th. de Saussure a couronné ces recherches en faisant voir que, dans les cellules k chlorophylle, il n'y a pas seulement absorption d'acide carbonique et élimination d'oxygène, mais encore augmentation du poids de la matière organique ; augmentation plus considérable que ne l'indiquerait le carbone fixé, puisque ce dernier est toujours combiné à de l'oxygène et de l'hydrogène. C'est encore de Saussure qui, par de nombreuses expériences, a positivement démontré que les parties non vertes sont incapables d'éliminer de l'oxygène ; que bien plutôt elles en consomment pour le rendre sous forme •d'acide carbonique. (Voir aux chapitres : « Principes nutritife » et « Respiration, d) Cette élimination d'oxygène par les parties vertes, sous l'influence de la lumière, a été si firéquemment observée, que je trouve inutile de m'étendre sur ce sujet. Marcet, Grischow, Faber et d'autres ont prouvé que les cfaampignons et les plantes parasites sans chlorophylle ne dégagent jamais d'oxygène, même au soleil, et qu'une élévation de température ne sert qu'à leur faire produire l'acide carbonique avec plus d'énergie. La présence seule de la chlorophylle suffit pour opérer cette réduction, puisque le gui élimme de l'oxygène comme les autres plantes vertes (Rochleder, Chemie imd Physiologie der Pfl. 1858, p. 106). En constatant que des feuilles de couleurs diverses éliminent de l'oxygène, de Saussure et plus tard Corenwieder (Ck)mptes rendus, 1863, p. 268) n'ont pas remarqué qu'à côté de la sève colorée, ces feuilles contiennent toujours quelques grains de chlorophylle. Cloëz (Comptes rendus, 18G3, p. 834) a fait ressortir cette erreur, qui mettait en question l'un des faits physiologiques les plus importants, en montrant que les feuilles de couleurs diverses n'éliminent de l'oxygène que proportionnellement à la quantité de chlorophylle qu'elles contiennent. D serait bien plus important d'étudier sous ce point de vue le protoplasma coloré des algues marines et des lichens; il n'est point impossible qu'il y ait, là aussi, de la chlorophylle plus ou moins dissimulée. J'ai reconnu, il y a déjà quelque temps, que la matière colorante brune des feuilles de Laminaria saccharina passe au vert sous l'influence de la potasse. — L'élimination d'oxygène ne dépend aucunement de la forme des tissus, mais seu-

Dig-izedtyGOO^k'

SUR l'assimilation dans les cellules a chlorophylle. si

lementde la présence de la chlorophylle, puisque les algues unicellulairea vertes (Palmellacées, Protococcacées, etc.) sont douées de cette fonction, que n'ont point les champignons de même taille.

La nécessité absolue de llnterrention de la lomiëre pour Vassimiktion dans les plantes à chloroptiyUe est prouvée directement par leur mode de développement dans l'obscurité. lorsqu'on iait germer des.graines dans ces conditions-là, il se développe des racines, des entre-nœuda* et des feuilles en général proportionnellement à la masse de la graine ; lorsque toute la provision de principes élaborés rassemblés dans celle-ci est épuisée, le développement cesse '. Si jusqu'à ce moment la graine est restée à la lumière et qu'on la transporte alors dans l'obscurité, le résultat est le même, les jeunes feuilles, bien que vertes, n'assimilant rien. Mais si elles sont restées assez longtemps à la lumière pour avoir assimilé un peu, il se développera dans l'obscurité des feuilles et des entre-nœuds jusqu'à ce que cette nouvelle provision soit épuisée. Les Gymnospermes et les fougèr^ bien que se colorant en vert dans l'ol^curité, sont soumises aux mêmes lois. Les jeunes plantes étiolées peuvent, si on les transporte à temps à la lumière, verdir, assimiler et produire ainsi à nouveau de la matière oi^anique plastique.

Non-seulement les plantes à chlorophylle qui végètent dans l'obscurité ne créent pas de la matière combustible, mais encore elles en perdent pendant la croissance par combustion lente (respiration), l'oxygène absorbé produisant de l'acide carbonique et de l'eau aux dépens de leur propre substance. Il y a déjà longtemps que Boussingault a énoncé ce fait, et il l'a confirmé dernièrement par des expériences remarquables (Comptra rendus, 1864, t. 58, p. 883). Dix pois, après avoir végété du 5 mai au 1" juillet dans une chambre obscure, avaient perdu 52,9 "(, de leur matière organique; les plantes atteignaient 1 mètre de haut.

Poids de la auUt.

COXTENAKT EK GRAMMES

gramniM.

Ccbrae.

H,to«.

Oxjgtoe.

Ae(4c.

CeodcM.

Pois av. l'expérience.

Plante étiofee

Perte

n. 46 grains de blé dans une chambre sombre du 5 mai au 25 juin; plantes étiolées, 2-3 décim. de haut.

• Saàa. Bot.Zeitg. 1860, p. 114-116;

!, p. 373; 1863, Beilage, p. 25.

îdbyGoOgle

INFLUENCE DE LA LtMtéFtE

Poitli de la mm.

Carlnie.

Hydrog.

Oijgina,

Aiote.

Cmdrts

Graines av. l'expér.

Plantes étiolées . . .

Perte

m. Un grain de maïs du 2 au 22 juin; plante haute de 20 cent.

Poids ae IB mat.

CarboDe,

Hjdroçéne.

Oïjgêne.

Azote.

Cendres. !

' Graine ....

' Plante ....

Perte

IV. L'expérience suivante est particulièrement concluante : le 26 juin, deux fèves furent semées dans de la pierre ponce qui avait été chauffée une fois au rouge, arrosée avec de l'eau distillée. L'une se développe à la lumière, l'autre dans l'obscurité jusqu'au 22 juillet.

Lumière. Obscurité.

Poids de la graine.

Poids de la plante . .

0,022 gr.