gr

Carbone.

Hydrogène.

Perte' = 0,360 gr.

Sans aucun engrais, la plante à la lumière a donc fixé du carbone et les éléments de l'eau : tandis que celle qui a végété dans l'obscurité a perdu et du carbone et ces mêmes éléments. Des données sur la composition du Pisum sativum, Hordeum vulgare, Avena aativa, cultivés à la lumière et dans l'obscurité se trouvent dans la Flora, 1856, n" 25 (A, Vogel) ; dans ces dernières plantes la proportion de l'eau et des cendres a augmenté, ce qui s'explique, contrairement à l'hypothèse de Vogel, par la destruction d'une partie de la substance combustible.

J'ai étudié la manière dont un éclairage plus ou moins prolongé agit sur la croissance et sur l'augmentation en poids. Dans ce but 10 vases de 13 cent, de haut sur 13 de diamètre furent remplis de terre de jardin ; dans chacun je semai, le 19 avril, 4 graines de Trapeeolom majus. Le 28 les germes sortaient de terre; c'est alors que commença TexpérieDce. Les vases furent distribués comme suit :

DigizedtyGOOgle

SUR L ASâlXILATION DUIS LES CELLULES A CHLOROPHYLLE.

I. Deux vases furent enfermés dans une armoire tout à ^t sombre.

n. Deux vases furent placés derrière le panneau qui séparait deux fenfitres tournées vers l'ouest. Us ne recevaient que de la lumière diffuse.

nL Deux vases étaient apportés chaque jour, à 6 h. avant midi, sur la fenêtre tournée vers l'ouest, et remportés à 1 b. après midi dans une armoire sombre. Us recevaient ainsi chaque jour pendant 7 h. la liunière de la partie occidentale du ciel (jamab le soleil direct).

IV. Deux vases étaient apportés à 1 h. après midi sur la même fenêtre: ils recevaient la lumière et souvent le soleil direct jusqu'à son coucher. Us passaient la nuit là et étaient remportés le matin à 6 h., dans l'armoire sombre.

V. Enfin les deux derniers vases restèrent tout le temps sur la fenêtre, où ils recevaient autant de lumière que les n"' m et IV pris ensemble.

Le 22 mai les plantes I et II commencèrent à péricliter: les pétioles étaient mous , le n" I avait les limbes jaunes et très-petits, le n° II les avait plus grands et colorés en vert ; mais plus tard la chlorophylle se détruisit et ils furent marqués de taches jaunes. Dans les plantes m, IV, V, toutes les feuilles étaient saines. Les plantes I et n ne pouvant pas supporter l'expérience plus longtemps furent enlevées et séchées ; pour comparer j'enlevai anssi les plantes d'un des vases m, IV, V. Les cotylédons desséchés furent mis à part, en en séparant le testa de la graine. Dans 4 graines de la même récolte je déterminai le poids de l'embryon desséché séparé du testa. Voici le résultat des pesages :

4 graines desséchées à 110° sans testa = 0,394 gr.

4 plante.

Long.de.

Serf. de.

ConlBoc dei feoilles

Nombre dM

d.l<it>g.

2premiet.

leg

(BQill.Tinb.

d'^pl.

pèdoles.

fenillM.

pins *g6es.

BOT 1 planta

gf-

COTt.

cent.

cent. owT.

jaunes, étiolées.

d'ab. vertes, puis jaunes.

vertes.

H restait encore un vase avec 4 plantes des n" ni, IV, V, avec lesquels l'expérience fut continuée de la même façon jusqu'au 29 juillet. Le 22 juin, ni et IV ne montraient encore aucun bouton ; 2 plantes du n" V avaient épanoui leurs premières fieurs. Jusqu'au 29 juillet, les 4 plantes du a* V produisirent réguUèrement des fleurs, même quelques graines mûrirent. Dans les 2 ou 3 dernières semaines, il se développa sur IV des boutons à fleurs longs seulement de 3-6~°, qui se flétrirent et périrent; sur m les boutorfâ atteignirent seulement une longueur de 0,6™, restèrent blancs et se flétrirent.

Ainsi un éclaù^e de 7-8 heures par jour ne fut pas suffisant dans les n" m et IV pour assimiler les éléments nécessaires au développement

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Les 4 plantes de chaque vase furent soigneusement séparées de la terre, divisées et desséchées à 110-120° C. jusqu'à ce qu'il n'y eut plus diminution de poic^.

1 i plantes a 110—120' c

LuDÛére BTUit midi.

Lamitre après midi.

Lumidi^

tout le JOQT.

i Racines

gr.

Tiges et pétioles

Fleurs et fruits

; Poids total'

Les rapports numéiiques des organes sont comme suit :

4 plantes ont fourni.

avant midi.

Lumiôr.

aprfti midi.

lout].jaar.

Nombie des feuilles

Nombre des feuilles sèches

Long. moy. des 10 pétiol. les plus longs.

Surt moy. des 10 plus grandes feuilles.

Longueur moyemie des tiges

Nonibre des boutons

Nombre des boutons épanouis

Nombre des fleurs fanées

NombredMfruitels""''::;:;

23 cm.

27,3 cm.' 58 cm. lalWe.

27 cm.

23 cm." 65 cm.

faible.

24 cm,

29,7 cm.'

173,8 cm.

Les plantes UI qui ont reçu la lumière de la partie occidentale du ciel, mais jamais directement le soleil, ont cependant formé presque 5 grammes de substance sèche : elles doivent donc bien avoir fixé du carbone et éUminé de l'oxygène • ; tandis que les plantes du n° II, qui ne recevaient que la lumière réfléchie par les parois de la chambre, ont subi pendant ht germination une perte en poids presque aussi considérable que dans l'obscurité; après la germination elles ont cessé de croître et sont mortes: j'ai obtenu le même résultat sur des Phaseolus et Vicia faba. — D est à remarquer que les S plantes de UI et IV n'ont produit en poids que la moitié autant de substance que les 4 phuites du n* V, bien qu'ensemble elles reçussent autant de lumière. Il faut attribua cela à ce que chaque plante du III et IV avait 16 à 17 heures de nuit sur 24

' hee co^lédons ne sont pas comptés.

* J'ai aonvent observé que les ValUaneria qui receraient la lumière d'une petite fraction K. du ciel (sans soldl) produisaient des bulles de gaz abondantes.

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EUH L ASSIHILATIOX DANS LES CELLULES A CULOROPaYLLE. XS

lieures ; pendant ce temps elles devaient perdre beaucoup en poids par la respiration ; Je ne puis pourtant pas dire exactement si cette explication suffit pour rendre compte de la différence.

§ 9. Influence de h lumière ariifidelk. — D'après des observations peu nombreuses, il semblerait que la lumière artificielle n'a pas la puissance d'amener les organes à chlorophylle à éliminer de rox.ygène. Biot ' remarqua que des feuilles d'Agave americana, plongées dans l'eau et éclairées par le réverbère de son appareil géodésique à signaux (celui qui fiit employé pour la mesure d'un degré en Espagne), ne laissaient pas échapper de gaz; dès qu'on les soumettait à la lumière du jour, l'élimination d'oxygène commençait; la lumière de deux lamp^ d'Âi^and réfléchie par des miroirs concaves était cependant suffisante pour éblouir les yeux. P. de GandoUe * expoaadfis feuilles d'Eucomispunctata et deLydum barbarum à la lumière de six lampes d'Argaud qu'il consid^^t comme équivalente aux 7b de celle du soleil (?). Il n'y eut pas production de bulles gazeuses, pas plus que pour le Phîllyrea média, Sempervivum arboreum, Âristolochia Sipbo. L'éclairage était cependant suffisant pour verdir des plantes étiolées. L'hypothèse que ces lumières artificiedles contenaient trop peu de rayons chimiques n'est pas exacte, ainsi que le prouvera le § suivant. Mais on ne peut pas encore considérer la question comme vidée. U faudrait faire germer des graines dans l'obscurité, puis les exposer pendant longtemps à une lumière aussi brillante que possible. Si le poids de la matière combustible n'augmentait pas dans ces conditions-là, quelque brillant que f&t l'éclairage, on en devrait conclure que la lumière du soleil possède des qualités particulières qui la rendent capable d'agir sur la chlorophylle.

§ 10. Influence de la lumière colorée sur l'élimination de l'oxygène. — Les différentes r^ons du spectre possèdent & des degrés trèsdivers la puissance d'amener la chlorophylle à éliminer de l'oxygène ; on ne peut- pas encore dire positivement quel rayon agit avec le plus d'intensité. Mais U est sûr, tout au moins, que les rayons jaunes et leurs voisins ont une influence presque égale à celle de la lumière bUmche, tandis que les rayons plus réfringents bleus, violets, etc., sont à peu près sans effet. U s'ensuit donc que les rayons dits chimiques, qui agissent très-fortement sur les sels d'argent, n'ont presque rien à fiûre avec l'élimination de l'oxygène dans les

' Froriep'B Nodzen, 1860, Xni, n" 10.

* Mém. présentés à l'Acad. des Se. par divers saTonts, 1806, 1, 333.

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plantes, mais cèdent en cela ]& place anz rayons très-éclairants. Il ne font pas cependant se hâter de conclure qne les rayons chintiqnes jouent un rôle absolament nul ; pour arriver & l'assimilation complète, il y a bien d'autres pas à faire qne l'élimination de l'oxygène. n est fort possible que les rayons très-réfringents agissent sur les tranformations chimiques qni, sans aucun doute, succèdent dans les cellules à l'élimination de l'oxygène. D faudrait d'abord chercher à prouver que les rayons violets n'ont absolument aucune influence sur l'élimination de l'oxygène ; cela posé, il faudrait voir ai la formation de substances organiques a lieu aussi bien avec une lumière privée des rayons chimiques qu'avec ane lumière qui les possède. On arriverait peut-être à reconnaître par cette voie qne la partie la moms éclairante du spectre est aussi nécessaùre qne l'autre aux grains de chlorophylle. Lesl expériences tentées jusqu'à présent n'ont pas donné de résultats bien positifs et la question demande à être reprise.

Les nombreuses recherches de Daubeny ' sur l'influence de la lumière colorée sont malheureusement faites d'après une méthode fautive qui rend très-difficile l'appréciation exacte de ses résultats. Il plaçait des feuilles de plantes pour la plupart terrestres dans des vases en terre, remplis d'eau saturée d'acide carbonique ; la lumière arrivait à travers du verre coloré, ou à travers des bouteilles remplies de liquides colorés. 11 déterminait toujours l'influence calorifique et chimique de cette lumière. Le gaz obtenu était analysé avec du phosphore d'après la méthode eudiométrique. Ses tabelles montrent que le gaz n'est jamais de l'oxygène pur, mais est toujours mêlé d'azote ; le volume de gaz obtenu dans la lumière colorée est toujours plus faible que celui de la lumière blanche. Des différents rayons colorés, c'est l'orange qui a le plus d'influence. Avec la lumière rouge pure obtenue avec du vin de Porto ', il n'y avait aucune production de gaz. Les rayons qui avaient traversé ime solution d'oxyde de cuivre amoniacal donnèrent toujours des résultats moins satisfaisants que les orangés. La proportion d'oxygène dans le gaz produit était toujours plus faible dans la lumière colorée que dans la lumière blanche; sous ce rapport-là les tabelles de Daubeny ne donnent pas d'éléments de comparaison entre la lumière orangée et la bleue. — Le travail de Hunt sur ce sujet se trouve dans la Bot. Zeitg. 1864, p. 355. D'après Draper, qui exposa des feuilles trempées dans de l'eau saturée d'acide carbonique, successivement à différentes parties du spectre, les rayons jaunes offrent le maximum d'influence; vers le rouge d'un côté et le violet de Vautre l'eifet est nul *. Cloëz et Gratiolet (Bot.

■ On the action of light, etc. Philos. Trane. 1836, 1, U9.

' C'est la seule coolear par&itement pare. Tontes les autres ofiftient on mélange de dilïërents rayons Au spectre.

* Résultats cités par QuiUemain, Ann. des Se. iiat. 1S67, VII, 160.

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SUR l'assimilation dans les cellules a chlorophylle. 3T

Zeitg. 1851, p. 52) ont trouvé que différentes plantes aquatiques décomposent moins d'acide carbonique dans la lumière colorée que dans la lumière blanche; les rayons se rangent dans l'ordre suivant : jaune^ rouge, vert et bleu.

J'ai étudié ' l'élimination de bulles gazeuses sous l'influence de rayons orangés et bleus au moyen de l'appareil représenté dans la fig. 6, Dans l'eau du cylindre Ci de verre incolore est une branche^ de plante aquatique dans une position aussi fixe que possible. A travers le bouchon ft fermant très-exactement passent : un thermomètre t qui plonge dans l'eau et 2 tubes de verre entièrement recouverts à rextérieur par des tuyaux de caoutchouc. L'un sert à amener l'acide carbonique qui, produit dans la bouteille j4,est ensuite lavé dans labouteille^.

L'autre sert à emmener le gaz. Pour voir en même temps l'influence de la lumière sur le papier photographique, il n'y a qu'à placer aussi dans le cylindre Ci l'appareil représenté dans la fig. 4. Le cyhndre Ci est renfermé dans le cylindre C'a également Fig. 6. en verre incolore, et maintenu par 3

petits crochets fixés au bouchon k. L'intervalle de 12-15™ entre le» 2 cylindres est rempli d'une solution de bichromate de potasse ou de sul&te de cuivre amoniacal dont le niveau dépasse le bord supérieur de Ci. L'appareil ainsi établi est placé au soleil sur une fenêtre. La lumière qni passe à travers la première solution contient du rouge, de l'orange, du jaune et un peu de vert ; son action sur le papier photographique est presque nulle*; dans le second cas la lumière varie suivant le degré de concentration du liquide. Elle contient, outre le violet et le bleu, du vert, de l'orange, du jaune, du rouge dans la solution la plus claire ; mais eu concentrant davantage on finit par n'avoir plus que du violet, du bleu et une trace de vert ; cette dernière lumière agit très-énergiquement sur le papier photographique. — Pour mesurer l'élimination de l'oxygène, je comptais les bulles qui s'échappaient dans un temps donné de la sur&ce de section de la tige (valeur de ce mode d'observation discutée, I. c.^ p. 363). Je comptais d'abord le nombre des bulles lorsque le cylindre Ci est libre ou dans l'eau claire; ensuite je le plongeais dans le liquide coloré,, et je comptais; puis je le remettais dans l'eau claire, etc. de manière à avoir de nombreux termes de comparaison. Je citerai comme exemple». les résultats suivants :

' Sachs, Wirkiingeii brbigeii Licbts anf PflaDzen, in Bot. Zeitg. 1864. " L. c. p. 857.

CercdopftyUitm demersttm.

26 septembre 1864 de 10 '/■ ^ H heures avant midi. Je comptais deux fois le nombre de bulles en une minute, puis je changeais l'éclairage.

ËcMrBge. Kombre dM bullM pat minute. Températura de l'sau.

Orange.

Blanc . . .

Orange.

Moyenne du nombre des biïîles : Lumière blanche . . . = 23 » » un orange. . . . = 21

Dans Texpérience suivante j'alternai la lumière blanche avec la bleue «btenue par la solution la plus concentrée. Je calculai toi^ours le temps Bécessaire à la production des bulles :

CeratophyUum âemerswm.

26 septembre 1861 de 11 à 12 heures avant midi.

Lumière blanche : 19 bulles en 1 minute 28° C.

» bleue:aucune » 5 minutes.

» blanche : 17 » l minute 30,8» C.

Après que le cylindre eut été replacé de la lumière bleue à la lumière ilanche, il s'écoula 1 minute avant l'apparition de la première bulle.

27 septembre, 11 heures avant midL

Lumière Ueue : 0 bulle en 5 minutes.

10 min. plus tard 1 a 34 secondes.

12 » » lu 34 » 23,6''C.

Lwnière Uanche: la 1" bulle parait après 1 minute.

2 min. plus tard 10 bulles en 45 secondes.

Lumière bleue :1b 32 »

I min. plus tard l » 34 » Ainsi le dégagement des bulles marchait dans la lumière bleue à peu près 10 fois plus lentement que dans la blanche. Ce rapport n'est pourtant pas bien fixe. Toutes mes observations faites, soit au printemps, soit «n été, soit en automne, s'accordent à prouver que plus la solution bleue

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»UR l'assimiution dans les cellules a chlorophylle. S9'

est foncée, c'est-à-dire plus elle est privée de rayons rouges, oranges et jaunes, plus elle agit dé&vorablemeat sur le dégagement des bulles. Au contraire, la solution la plus concentrée de bichromate de potasse entièrement privée de rayons bleus et violets agit presque aussi énergiquement que la lumière blanche. Il est probable que le gaz obtenu dans ces deux cas est différent, comme on pouvait déjà le supposer d'après les travaux de Daubeny. — Les expériences faites sur du papier photographique dans le cylindre Ci ont toutes montré que là où le dégagement de gaz était le plus énergique le papier photographique était à peine nuancé. Lorsqu'au contraire, dans la lumière bleue, il n'y avait presque pas de gaz dégagé, on retirait le papier photographique coloré en brun foncé. Tout cela montre combien nos connaissances sont encore imparfaites sur ce sujet si important, et combien il serait à désirer que des recherches approfondies fussent feites dans cette direction.

Quant à l'augmentation de la substance organique dans une lumière à laquelle manquent certains rayons, j'ai montré dans mon travail déjà cité (p. 372) que les hypothèses de Hunt sur ce sujet sont mal fondées. Mes expériences m'ont, du moins, montré que des plantes croissant derrière une solution bleue cessent de se développer lorsque la germination est terminée ; dans la lumière jaune, au contraire, il y a formation de nouvelles feuilles, ce qui implique la 'création d'une certaine quantité de matière organique. Mais on n'aura de résultat positif qu'avec des pesages exacts ; encore faudra-t-il s'assurer que la lumière employée est bien privée de certains rayons, c'est ce qu'on ne peut guère obtenir qu'avec des verres colorés (voyez Valentin, Der Gebrauch des Spectroskops, p. 48 et suiv.).

§ 11. Influence de la lumière sur la formation de l'amidon dans les grains de chlorophylle. — H. von Mohl ' a découvert le fait important de la présence de grains d'amidon dans la chlorophylle de la plupart des plantes et, dans quelques cas, il put constater qu'ils étaient de formation secondaire. Xsegeli et Cr&mer * fournirent de nouveaux exemples de l'apparition et du développement de l'amidon dans des grains de chlorophylle qui, d'abord, n'en contenaient pas. Ces observations suffisent pour réfiiter la théorie de Mulder, d'après laquelle les grains de chlorophylle ne servent autre chose que le produit de la transformation d'un gridn d'amidon qui acquiert par là la faculté d'éliminer de l'oxygène. J'ai trouvé ea

< fi. T. Uohl, Termiachte Schriftea, 1864, p. 361. BotZeitg. 1855, p. 113.

* Pflanzenphysiologisclie Untenuchungen, fi, 398. Voyez en outre: J. BOhm, Beitr&ge xur n^eren Eenntmss des Chlorophjlls, dans les Sitznngsber. der k. Akad. d. WisB. Wîea, 1867 ; J. Sacha, < Deber die Stoffe, welche daa Material zar Bildnng der ZelUiâute Uefem. > Jahrb. JUr Wiasenach. Botanik, HI; < Uebersicht der Ergebnisse der neaeren TTnteranchnngeii liber daa Giloroph;!!, > Flora, 1862, ii° 10; < Mîcrocbenrische Unterandiungen, > Flora, 1362, u" 21 ; Adolphe Weisa, * TJatersach. liber die Entwick.-Oesch. dea FarbatoS^ in den Pfl.-Zelien, > dang les Sitzongabcr. der k. Akad. der Wiss. Wien, 1864, XLIX.

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1862, qae la présence de l'amidoD dans la chlorophylle est âae à l'inflaence de la lamière, c'est-à-dire que ce n'est que lorsque les plantes ont été soumises pendant un certain temps h. une température cooTeoable et à on éclairage suffisant qne ce phénomène commence à se manifester. Si l'éclairage n'est pas suffisant, les grains de chlorophylle verdissent bien, mais ne produisent pas d'amidon. En 1864, je me suis convaincu que l'amidon ainsi produit disparaît lorsqu'on remet les plautes dans l'obscurité, pour être plus tard reformé à nouveau si la chlorophylle se trouve dans des conditions convenables. Dans des plantes où la chlorophylle est particu- -lièrement sensible, on peut, en variant l'éclairage, produire et faire disparaître l'amidon à volonté. Ainsi se trouvait constaté un rapport direct entre la lumière et la formation d'une substance dans la plante, d'une substance qui, par son universalité dans le règne végétal, son abondance et ses rapports avec le développement des organes, doit être regardée comme un des produits principaux de l'assimilation. L'importance physiologique de ce phénomène n'est point diminuée par le fait que certaines plantes (Alliom Cepa, Tu- Jipa?) ne renferment pas d'amidon: elles peuvent, en effet, contenir à la place une substance analogue, comme le sucre; c'est le cas de l'ÂUium Cepa. Je reviendrai plus tard sur la signification de ces phénomènes lorsque je m'occuperai spécialement des métamorphoses des principes élaborés.

Dans mon mémoire «. Ueber den Einâuss des Lichts auf die Bildung (les Amylum's in den ChIorophyllkôrnern> (Bot. Zeit. 1862, n° 44), j'ai montré que les grains de chlorophylle jaunes (étiolés) décrits dans le § 3 verdissent sous l'influence de la lumière, sans d'abord renfermer aucune trace d'amidon. Si l'éclairage n'est pas suffisant, ils restent dans cet état iwur ■ainsi dire stérile Si les conditions sont favorables, on voit paraître dans la matière des grains d'abord de tout petits fragments d'amidon, qui bientôt grossissent et finissent par ne plus être recouverts que d'une mince couche ■de chlorophylle, qui souvent môme disparaît tout à fait. Si on fait germer dans l'obscurité des graines de différentes plantes (Zea, Hehanthus anjiuus, Beta vulgaris, Cucurbita Pepo, Fhaseolus, ou bien des tubercules de Dahlia, Beta, Helianthus tuberosus) jusqu'au moment où le déveloiH pement cesse, c'est-à-dire jusqu'à ce que tout l'amidon emmagasiné dans Jes tissus de la graine soit employé, on y trouvera le protoplasma divisé en grains jaunes, dans lesquels l'examen le plus attentif ne reconnaît pas la moindre trace d'amidon. Arrivées à cette période, les plantes commencent à décliner dans l'obscurité; si on les porte à la lumière, les grains de chlorophylle verdissent et grossissent. La plante ue renferme alors nulle part de l'amidon ; mais après que celui-ci a commencé à se dévelo]»j)er dans les grains de chlorophylle, on peut le suivre à travers les tissus

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SUR l'assimilation dans les cellules a chlorophylle. 31

conducteurs des pétioles et de la tige, peu à peu jusqu'aux bourgeons dans lesquels sous son influence s'épanouissent de nouvelles feuilles. D'après ces considérations, il &ut regarder la chlorophylle comme l'organe de production de l'amidon, fonction qui se trouve ainsi intimement bée avec l'élimination de l'oxygène. Conune ce n'est que plus tard que l'amidon paraît dans le parenchyme incolore des pétioles, des tiges et des bourgeons, on conçoit tout naturellement qu'il arrive là depuis les grains de chlorophylle. C'est ce que j'ai cherché précédemment à établir d'une autre manière sans connaissance précise des faits '. J'ai été amené à penser que l'amidon contenu dans la chlorophylle se dissout en partie pendant la nuit et est emmené à travers la pétiole; j'ai été, dis-je, conduit à cette idée par l'observation de la rapidité avec laquelle l'amidon disparaît dans l'obscurité, si la température est convenable. Dans mon travail u Ueber die Auflôsung und Wiederbildung des Amylum's in den Chlorophyllkornem bei wechselnder Beleuchtung n (Bot. Zeitg. 1864, p. 292), j'ai montré qu'en quarante-huit heures, dans l'obscurité, l'amidon disparaissait entièrement de la chlorophylle du Trapœolum mf^us, Nicotiana Tabacum, Géranium peltatum, parime température de + 20-28° C. Après être restées cinq jours dans l'obscurité, les plantes furent remises au soleil (temp. -f 19-25° C.),eten cinq autres jours l'amidon avait reparu. H est vraisemblable que ces changements se poursuivent périodiquement le jour et la nuit; le résultat total est une augmentation graduelle de l'amidon dans la chlorophylle, parce qu'en été la nuit ne dissout pas tout ce que le jour a formé. D faut bien faire attention, lorsqu'on veut obtenir une seconde production d'amidon, de ne pas laisser la chlorophylle trop longtemps dans l'obscurité. Les altérations qu'elle subit alors sont décrites dans mon travail, p. 289, et par A. Gris, Annales des Sciences naturelles, 1857.

I 12. Vinfiuence de la lumière sur la formation Vautres matières organiques végétales est encore peu connue. Nièpce de St-Victor et LnâeD Conisard * oot remarqué qae l'amidon dessous se transfonne rapidement en dextrine et en sucre sons l'influence de la lumière solaire ; de pins, qne l'acide oxalique mis en présence d'un agent oxydant est détruit par la lumière à une température assez élevée. D'après Jodin", la lumière amènerait l'oxydation de différentes substances végétales ; j'ai déjà mentionné au 1 4 ses idées sur la chlorophylle et la xanthopbylle; les hoiles éthérées et le tanin se conduisent de même. De Saussure avait déjà remarqué que la lumière favorise l'absorption de l'oxygène par l'huile de lavande. Jodin a trouvé qu'une solution alcoolique de cette substance (1 0 cent, cubes d'alcool pour 0,44 gr. d'huile) absorbait en 40 jours sous l'influence de la lumière solaire plus de 7 cent, cubes d'oxj^ne et ne rendait

■ 3acli£, Jahrb. f. Ww. Bot. UI, 183.

* Adu. der Chem. und Pbarm. 1360, p. 112.

' Comptes rendus, 1864, t. 59, p. 857.

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9i INFLUENCE DB L\ LUMIERE

qae 0,1 à 0,2 ce. d'acide carbonique. Dans robscQrité,iln'y araitque 13 ce d'oxygène absorbé. L'essence de térébenthine donne des résultats analogues. — Du papier imprégné de cire de gaïac verdit sous l'influence des rayons bleus, et jaunit sous celle des rayons jaunes ; le vert obtenu dans le premier cas passe également au jaune sous l'influence de la lumière jaune; à la lomière blanche, le papier est coloré d'un vert clair nnifonn& Ces changements paraissent n'être accompagnés que d'une absorption insigniflante d'oxygène. Une solution alcoolique de tanin absorbe à la lumière beaucoup d'oxygène en rendant très-peu d'acide carbonique; rien de semblable dans l'obscurité. La solution aqueuse parait jouir des mêmes propriétés quand il ne s'y développe pas de champignons.

Une insolation prolongée tend à augmenter les principes aromatiques et le pigment coloré des flenrs. SchUbeler ' a montré que les plantes méridionales introduites en Xorwége produisent des graines et des flenrs plus grosses et plus colorées ; les légumes gagnent en arôme mais perdent en douceur. Souvent la durée de la v^étation de ces plantes s'abrège notablement, ce qu'il faut attribuer à la longnenr des jours, c'e8t-à<-dire à l'éclairage plus fort, poisqae la température est plus basse.

d. Inflofore de la lomière sur la forme eitéritsre des plantes.

I 13. C'est, je crois, une règle générale qu'à mesure que l'organisation se perfectionne, c'est-à-dire que la division physiologique du travail devient plus complète, les parties à chlorophylle destinées à l'assimilation prennent une position toujours plus favorable pour recevoir les rayons du soleil, tandis que les parties plus spécialement destinées à la production de nouveaux organes ou de nouveaux tissus (bourgeons, cambium, etc.) tendent à s'entourer d'enveloppes opaques propres à les protéger contre l'influence directe de la lumière. Si la transparence et la simplicité des tissas rend ces précautions inutiles, alors il semble y avoir nue division dn travail par rapport au temps ; les matières propres à la croissance étant produites plutôt pendant le jour et les nouveaux organes pendant la nuit, n est positif que la présence de la lumière n'est point indispensable pour tous les phénomènes liés à la production des cellules; la plupart même se passent dans robscurité. De plus, des

' Die Cnltor-Pflanzen Norwegens. Chriatîama, 1862, p. 26-33.

Dig-izedtyGOO^k'

SCR LA PORME EXTEBIEURB DES PUNTES. 33

expériences directes ont montré qae la diminutiOD oa l'absence de la lamière influe souvent très-favorablement sur le développement des organes.

Les différents faits sur lesquels se fondent les remarques précédentes se trouvent réunis dans mon mémoire : « Ueber deu Einfluss des Tages- Ucbtes auf Neubîldung und Entblttmg verBchiedener Pâanzenorgane » (Bot. Zeitg. 1863, Beilage). Pour la production de nouvelles cellules dépendant de mouvements moléculaires daus le protoplasma, il faut remarquer que : 1° Le foyer principal de formation de cellules est presque toujoiuTS soustrait à l'influence directe de la lumière ; par exemple : dans les nombreux organes souterrains de signification physiologique et morphologique différente ; dans le cambium des tiges revêtues d'écorce ; dans le méristème des bourgeons enveloppé par toutes les feuilles précédemment foimées ; dans le sac embryonnaire des phanérogames et dans les sporanges de beaucoup de cryptogames. 2° Dans les plantes très-simples qui ne sont pas pourvues d'enveloppes opaques, les mouvements du protoplasma qui précèdent la division des cellules ont souvent lieu la nuit, comme Al. Braua' l'a observé pour lHydrodictyon, Spirogyra, Ullothrix; Thuret * tire les mêmes conclusions des phénomènes de mouvements des zoospores dans beaucoup d'algues marines. D'après Cohn', la formation des spores du Klobolus cristallinus commence le soir pour s'achever pendant la nuit. On peut citer aussi les observations de de Bary^, d'aprèslesquelles les spores de Peronospora macrocarpa germent mieux et plus vite dans l'obscurité qu'à la lumière; les zoospores du Peronospora infestans se développent mieux dans un endroit sombre, 3° J'ai obsen'é que, dans certaines plantes, des racmes adventives se développent dans l'obscurité sur les parties aériennes, ce qui n'arrive pas à la lumière (Cactus speciosus, TrapEeolummajus, Veronica speciosa, Helianthus tuberosus)'. En outre, les racines adventives du herre et des plantesjfrimpantes analogues se développent toujours du côté le plus éclairé des rameaux.Xea racines aériennes de la Selaglnella, les poils radiculaires du prothallium des foi^ères, des Ixturgeons d'Hépaticées sont également du côté inférieur. Enfin, les Aroïdées et les Orchidées épiphytes, remarquables par leurs longues racines aériennes, ne se rencontrent que dans les parties les plus ombragées des toréts. 4° Pour les nombreuses cellules qui se multiplient à des places exposées au soleil, il faut admettre ou bien qu'elles ne sout pas organisées comme leurs voisines à l'égard de la lumière, ou bien qu'elles ne se divisent jamais que la nuit. L'idée que, dans ces cas-là, la présence (le la lamière est nécessaire n'est pas admissible, puisque l'obscurité n'an-. pèche point le phénomène ; par exemple : formation des cellules des stomates dans les feuilles de Reseda luteola. Beta vulgaris. Dahha variabilis, Phaseolus multifloms, etc.

' VerjQDgung, p. 235 et giiiv.

' Abu. des Se. aai. 1850, XIV, 246 et soiv.

• Verh.d. Leopoldina, XV, I, 513.

• Ana. des Se. nat. XX, 36, 37.

• Bot. Zeitg. 1S65, p. 119.

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Si INFLUENCE DE LK LUMIERE

D ne faut pas oublier non plus que parmi les plantes sans chlorophylle, les unes, comme les champignons souterrains, parcourent toutes les phases de leur existence dans l'obscurité, tandis que d'autres, des Boletus, Agaricus, Hydnum, les Orobanches, Monotropa n'arrivent à la lumière que lorsque la division des cellules est presque achevée.

De nombreuses observations, qui demandent encore à être confirmées par l'expérience, semblent prouver que, dans certains cas, la lumière, lorsqu'elle est plus intense d'un côté que de l'autre, influe sur la position des nouvelles cellules. Ce r&ultat est peut-être dû à un héliotropisme se manifestant de très-bonne heure, plutôt qu'à une influence exercée sur la formation même des cellules (Bot. Zeit. 1863, Beilage, p. 7). De Bary' semble croire que c'est la lumière qui détermine la position des Uredo du genre Uromyces à la îaxx supérieure ou inférieure des feuilles.

I 14. Vinflumce de la lumière sur la croissance des cellules, une fois qu'elles sont formées, n'est bien visible que dans les organes à chlorophylle. Les autres semblent pouvoir atteindre leurs dimensions noimaJes sans l'interrention de cet agent. Parmi les oi^anes à chlorophylle, les uns s'accroissent anormalement an moins dans une direction sous l'influence d'an éclairage insuffisant (entrenœuds, pétioles), tandis que les autres, dans les mêmes conditions, restent trop petite (limbes des feuilles). Peut-être est-ce par l'intermédiaire de la chlorophylle elle-même que la lumière agit sur la croissance de ces organes, mais c'est une question qui n'est point encore résolue.

La httératuie sur ce sujet est très-pauvre, ainsi que cela ressort de l'exposé que j'en ai fait (Bot. Zeitg. 1863, Beilage, p. 9 et 10). Le seul travail digne d'être mentionné est celui de Bonnet *, qui, le premier, a démontré expérimentalement que de l'intensité de l'éclairage dépendent les changements de forme et de coloration des feuilles (étiolement). Les considérations qui vont suivre, et qui demanderaient à être étudiées beaucoup plus à fond, sont donc exclusivement tirées de mon travail mentionné

Parmi les entre-nœuds, ce sont ceux qui sont destinés à amener le bourgeon {terminal au-dessus du niveau du sol qui s'allongent surtout dans l'obscurité, taudis qu'à mesure que l'éclairage augmente leur longueur diminue ; ce sont tantôt les parties du germe qui sont au-dessous des cotylédons, tantôt celles qui sont au-dessus qui offrent cette particularité, suivant que ces derniers sont épigés ou hypogés (Phaseolus vulgaris et multiflorus, Vicia faba, Lupmus); les rejetons des tubercules [(pommes de terre) et les hampes florales sortant des bulbes (Tuhpa, Hyacinthus) se

■ Ann. des S& nat. XX, 94.

■ Usage des feoUleB, 1767, p. 209.

' L'idée généralement répandue que dans l'obscurité tous les entre-nœuds s'allongent considérablement, tandis que tous les limbes de feuilles diminuent, est inexacie, tùnsi que le prouvera ce qui yb suî^Te.

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