THEORIE MECANIQUE DES UOUVEMEMS, ETC. M S

XIV) ; 4) Rech. sur lemouvem. et l'anat. des étamines du Sparmanma afrieana (Nouv. Mém. de l'Ac. roy. des Se. de Bruxelles, XIV, 1841) ; ô) Observations sur l'anatouiie et la physiologie du Cereus (Bulletin de l'Acad. V, VI) ; 6) Rech. sur le mouv. et Tanat. du labellum du Megaclinium feicatum (N. Mém. de l'Acad. de Bruxelles, XV, 1842 et Ann. Se. nat. 1843, p. 91); F. A. W. Miquel, Unters. uber (lie Reizbarkeit der Blitter von Mimosa pudica; C. B. Presl, Ueber die Keizbarkeit der Staubfadenrohre bei einigen Arten des Schneckenklees (ces deux derniers ouvrages me sont inconnus ; Unger les cite Anat. und Phys. d. Pflanzen, 1855, p. 418) ; v. Schlechtendal, Ueber die Reizbarkeit derDroseraceen, in Bot. Zeitg. 1851, p. 531 ; Nitsehke, Caspary Bot. Zeitg. 1861 ; Kabsch, Anat. und physiol. Unters. iiber einige Bewegungseischein. im Pflanzenreich, 1861, p. 345; Cohn, Ueber die Bewegungen der Blatter unserer einheimiscben Osalisarten (Verh. der schles. Gesellsch. f. vaterL Cultur, 1859, p. 57).

§125. Courbures périodiques et paratonigues ' . Lorsqu'on Mimosa, an Pbaseolus, un trèâe, an Oxalis. etc., sont dans l'état que nous avons désigné sons le nom de phototoniqne, et qa'ea même temps la température est saffisamment élevée (thermotone), les coussinets des feuilles exécutent des mouvements constants ; ils se courbent pendant quelque temps vers le bas, atteignent un certain maximum, pois se relèvent jusqu'à un autre maximum et s'abaissent de nouveau*. Le temps qui s'écoule entre deux osdllations varie d'une plante à l'autre; chez le Mimosa, à une Inmière ou dans une obscurité constante la période embrasse à peu près une demijournée ; de même chez l'Oxalis acetosella ; d^ folioles latérales d'Hedysarum ne demandent que quelques minutes pour exécuter une oscillation ; il en est de même d'après Morreu, du labellum de Megaclinium falcatum qui s'élève et s'abaisse alteroatiTement à des intervalles de 2 & 7 minutes ^.

Les ot^aues à mouvements périodiques sont uniformément composés d'un tissu érectile dont l'expansion est limitée par des couches passives élastiques (faisceau âbro-vasculaire axile et épiderme); la tension y est toiyours très-forte. Les courbures ne peuvent être ■ attribuées qu'à des variations périodiques dans la tension, qui donnent la prépondérance tantôt à un côté et tantôt à l'autre. Ce résultat peut être atteint par deux voies : ou bien l'érectilité restant toujours la même, c'est l'élasticité qui augmente tantôt d'an côté tantôt de l'autre ; ou bien l'élasticité restant la même, c'est l'érectilité qui

' Voyes! 8§ 16 et 18.

■ C'est dans l'obscarité ou à nn detai-jonr qn'oQ reconualt le mieux 1& contionité des mouvements. Â la lumière, l'action paiatonîque de la lumière t, aussi une ioâoence dont il &ut tenir compte.

> Morreu, Ann. Se. nat., 1843, XIX, 91.

SIS TENSION DES TtSSUS.

varie. Ces deux hypothèses rendent également bien compte des phénomènes qui nous occapent. Un senl fait semble devoir faire pencher pour l'mie des denx : c'est qae, ainsi que Brllcke Ta déconvert, la tension générale augmente pendant la nnit dans les articnlations de Mimosa et diminue pendant le jour; cette obseiratioa ne snfËt pourtant pas pour trancher la question ; car chez nn Mimosa exposé à l'alternance dn jour et de la nuit, les monvements périodiques ne sont pas pnrs mais sont modifiés par l'influence paratonique de la lumière. Des observations, ponr être concluantes, devraient être faites sur des plantes qui se trouvent exposées à nne lumière ou à une obscurité constante et à une température invariable.

Il ne nous importe pas tant de savoir si la tension dans les organes de mouvement n'est pas la même pendant le jour et pendant la nuit ; il s'agit bien plutôt de connaître si elle varie, lorsque dans une obscurité constante les pétioles s'abaissent et se relèvent alter> nativement Ce point une fois élucidé, il faudrait rechercher si ces changements se rattachent à des modifications dans les couches passives on dans les couches érectiles. Les observations exactes faisant encore complètement défaut, il est impossible de rien dire de positif sor la théorie mécanique des mouvements périodiques.

Il me parait cependant vraisemblable que ces mouvements indépendants de la lumière, de la chaleur se rattachent à des variations dans l'état d'expansion du parenchyme. Si par exemple chez le Mimosa ou rOxalis, on voulait admettre que c'est l'élasticité du faisceau axile qui varie, le résultat serait, vu la position de cet organe, beaucoup plutdt un allongement et un raccourcissement alternatif qu'une courbure énergique; on ne peut guère non pins placer le siège des variations de l'élasticité dans l'épiderme; la tension entre cette membrane et le parenchyme est trop faible chez le Mimosa, pour qu'on pût attendre de grands mouvements. H est enfin difficile de trouver une raison valable pour expliquer les variations de l'élasticité des couches passives. H est, par contre, très-facile de se rendre compte d'oscillations dans l'expansion du corps érectile ', en les attribuant au déplacement rapide d'une certaine quantité d'eau. On pourrait aussi supposer que de simples variations de forme dans les cellules tantôt d'un côté du tissu érectile, tantôt de l'antre deviennent la cause des courbures périodiques sans aucun déplacement d'eau.

Nous connaissons encore moins tes causes qui donnent la pre-

' HofmeiBter (m, 615) partage cette manière de Toir.

DigizedtyGOOgle

THÉORIE KÉCANIttOE DES HUUVEHCNTS, ETC. 517

mière împalsion aox changements de tension dans les tissus. On ne peat pas les chercher dans les rapports de ces plantes avec les agents eitérienrs ; les mouvements peuvent se répéta* nombre de fois sans que ceux-ci changent en rien ; on ne peut pas non plus penser h des modiâeations dans l'état électrique de l'air; le temps qui s'écoule entre deux mouvements est quelquefois trop court ; de plus chez les Acacia, les Mimosa, les Oxalls qu'on tient dans l'obscnrité, «'est tantôt une feuille et tantôt une autre qui se ferme on qui s'ouvre : on ne peut donc pas attribuer ce phénomène à des causes extérieures. D faut nécessairement supposer qu'aux opérations chimiques dont la plante est incessamment le théâtre, se lient des modifications qui peut-être par une série compliquée d'intermédiaire, finissent par produire des différences périodiqnes dans la tension des oi:ganes de mouvement

On ne sera pas surpris de notre ignorance dans tout ce qui se rattache aux mouvements périodiques, si l'on réfléchit que jusqu'à ce jour on les a confondus avec les effets paratoniques de la lumière ' ; on ne distinguait pas non plus assez clairement les états pbottitoniques et thermotouiques. — Lorsqu'un Mimosa, un Phaseolus, ou un Oxalia qu'on plonge brusquement dans l'obscurité pendant la journée, ferme ses feuilles pour les rou- .vrir à la lumière, nous avons évidemment à faire ici à une irritation produite par l'irrégularité de l'éclairage; ce phénomène doit être soigneusement distingué des mouveroente périodiques indépendants -, on les confond facilement, parce que c'est de la combinaison de ces deux sortes d'influences que naissent les effets visibles. Nous ne connaissons absolument rien de l'effet mécanique produit dans les organes de mouvement par l'influence paratonique de la lumière.

Ce que nous avons dit aux §§ 16 et 18 montre déjà que l'action de la lumière qui fait ouvrir les feuilles d'un Mimosa fermées dans l'obscurité, n'a aucun rapport avec les courbures héliotropes; l'excitation paratonique dépend de la durée des oscillations de la lumière, les courbures héliotropes sont simplement dues à un éclairage qui n'est pas le même des deux côtés ; l'ouvertiu^ des feuilles fermées n'a aucune relation avec la direction de la lumière qui joue un rôle prépondérant dans les courbures héhotropes; l'action paratonique de la lumière ne se feit sentir que sur des plantes qui sont dans l'état phototonique ; les courbures héliotropes ne sont point soumises à cette condition; aifin le même organe peut exécuter à la fois des courbures paratoniques et héhotropes ;

■ Je BiÙB moi-même tombé dans ceHe etrenr dans mon mémoire : * ïïeber das Bewegnugsoi^aa und die periodiEchen BewegUDgea der Bl&tter von Phaseolue und OzaliB • (Bot. Zeitnng, 1867, p. 814). Malt dans un mémoire poBtêrienr sur la rigidité de> organes de mouvement, j'ai &tt resBortir cette diffirence (Flora, 1863, p. 457). De CandoUe (Fh;>., n, 640) me parait avoir en d^ft cette idée; mois il n'y

îdbyGoOgle

TimiON DES TISSUS.

SOT des Mimosa ou Pbaseolus ' placés sur une fenêtre, les articulations des feuilles se courbent avec la concavité tournée vers la lumière (héliotropes) ; en même temps elles se relèvent à la lumière et s'abaissent dans l'obscurité (paratoniques).

J'ai déjà dans le § 18, donné une tabelle, qui indique les mouvements périodiques d'un Munosa dans une obscurité constante, avec une températiure invariable; je citerai encore ici mes observations sur quelques autres plantes '. Les feuilles d'Acacia lophantha sont insenaiblea à un ébranlement mécanique, mais elles sont soumises à l'iuâuence de la lumière (action paratonique) ; elles se ferment lorsqu'on les plonge brusquement dans l'obscurité et se rouvrent au jomr; elles exécutent, en outre, des mouvements périodiques bien caractérisés qui continuent pendant quelques jours dans l'obscurité constante, mais ne tardent pas à devenir irréguliers puis à cesser complètement. Si l'on transporte la plante devenue ainsi rigide à la lumière puis de nouveau dans l'obscurité, les feuilles restent toujours immobiles ; l'action paratonique est maintenant sans effet. Une insolation uu peu prolongée peut ici, conune chez le Mimosa, rétablir les deux sortes de mouvements. — Le 20 avril 1863 un jeune Acacia Lophantha muni de neuf feuilles fut enfermé dans une armoire avec un thermomètre. Les observations se faisaient toutes les heures ; mais pour abréger je n'ai cité ici que les plus importantes.

ises. ="™-

Acfwia lophantha danj l'obecDrité.

9 ap.m.

Feuilles fermées.

6 av. m.

Folioles ouvertes de 90».

12 jour.

Folioles ouvertes de 180».

6 ap.m.

Folioles ouvertes de 60-70". i

Les feuilles les plus vieilles à demi ouvertes, les plus jeunes fermées.

6 av. m.

Folioles ouvertes de 1 30°, les pétioles secondaires dirigés irrégulièrement en bas.

12 jour.

Folioles ouvertes de 180°, ditto. !

4 ap.m.

Les folioles commencent à se fermer. '

Les feuilles inférieures ouvertes; les supérieures à demi fermées.

7 av. m.

Toutes les folioles ouvertes de 180°.

12 jour.

De même.

10 ap.m.

De même.

6 av. m.

Les feuilles supérieures ne sont pas parfaitement planes.

12 jour.

Presque toutes les feuilles ouvertes de im°. Feuilles supérieures irrégulières.

10 ap.m.

6 av. m.

Toutes les folioles ouvertes. ■

' A cSté des mouTements paratoniquea et héliotropiquea, les feuiHes peavent en exécater d'iuiires périodiqaea indépenduiU; toutes tendent sons l'iuâuence de la pesanteur à se diriger vers le zénith : cela fut déjk quatre sortes de mouTements ; enfin chez le Mîmosa, l'irritabilité peut encore compter pour un cinquième.

' J. Sacha, < Die TorQbergehenden Starrexustftnde periodisch bewegUcber ond reiïbarer Organe, . Flora, 1863, p. 487.

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THEORIE MECAKiaUE DES MOUVEMENTS, ETC.

Lorsque les mouvements périodiques eurent à peu près complètement disparu, la plante fut placée par un ciel couvert sur une fenêtre : en 2 h. les folioles s'abaissèrent fortement et s'écartèrent les unes des antres ; les pétioles secondaires changèrent aussi un peu de place. A midi, cette même plante devenue rigide, fiit placée dans l'obscurité en même temps qu'une autre qui se trouvait dans l'état phototonique ; les feuilles de la première ne bougèrent plus ; celles de la seconde prirent en une heure une position de sommeil bien caractérisée. Les deux plantes furent alors replacées sur la fenêtre : la première resta toujours immobile, tandis que la seconde rouvrit ses folioles en une heure. Le soir du même jour les feuilles supérieures (8 ou 9) de la plante rigide commencèrent déjà à se fermer ; les autres restèrent ouvertes ; le lendemain la mobilité était entièrement revenue ; la plante n'avait donc souffert dans l'obscurité aucun dommage durable. — Un autre exemplaire d'Acacia lophantha fut placé, le 25 juin, dans l'obscurité; la température oscillait entre 20 et 25° C. Ce ne fut qu'au bout de 12 jours que les mouvements périodiques eurent entièrement disparu ; la rigidité se manifesta pour les feuilles inférieures au bout de quatre jours ; elle remonta le long de la tige et n'atteignit les feuilles les plus jeunes que les dernières. A la lumière, la mobilité reparut au bout de 24 heures.

Les trois folioles du Trifolium incamatum sont complètement ouvertes dans la journée ; pendant la nuit, elles se relèvent et viennent s'appliquer les unes contre les autres; elles sont sensibles à l'influence paratonique de la lumière, en tant qu'elles se ferment lorsqu'on les plonge brusquement dans l'obscurité et se rouvrent à la lumière ; un séjour trop prolongé dans l'obscurité les rend rigides. Les observations suivantes ont été faites sur des plantes cultivées en pot :

. Mira j 1862.

neure.

12 jour.

Les feuilles sont placées dans l'obscurité, toutes bien

déployées.

La plupart des folioles sont relevées.

Toutes les feuilles dans la position de sommeil.

7 av. m.

Toutes les folioles déployées.

De même toute la journée.

9 ap. m.

La plupart des feuilles dans la position de sommeil,! quelques-unes encore ouvertes. ; Toutes les feuilles épanouies.

7 av. m.

12 jour.

Beaucoup de folioles s'abaissent.

8 ap. m.

De même, irrégulièrement.

8 av. m.

La plupart des feuilles déployées; quelques-unes dans la position de sommeil.

Feuilles épanouies.

La plupart des folioles abaissées.

7 av. m.

La plupart des folioles abaissées, quelques-unes dans la position de sommeil.

Les folioles ont ainsi adopté une position qui ne se rencontre jamais

DigizedtyGOOgle

52U TBNSION DES TISSUS.

dans rétat pbotoUtnique et qoi est caractéristique de la rigidité. — Le 24 mars, la plante fut placée sur une fenêtre ; après une insolatiou de 3 h. les folioles étaient encore rigides ; cependant le soir du même jour, elles se replièrent et le lendemain, elles avaient de nouveau toutes leurs propriétés. Beaucoup d'autres expériences donnèrent des résultats analogues. Les mouvements périodiques dans l'obscurité ne dépendent point des oscillations de la température ; je l'ai reconnu dans une expérience prolongée pendant trois jours (septembre 1860) où la température de la caisse dans laquelle se trouvait la plante varia seulement de 15,5° à 15,8° C. ; ces légères variations n'avaient aucune influence régulière sur les mouvements périodiques.

Un Oxalis acetosella placé dans l'obscurité en mai 1863, la température étant de 20-22° C, commença par dédoubler ses périodes; à 6 heures du matin les folioles s'ouvrirent, puis bientôt s'abaîKèrent à moitié; à midi elles se relevèrent et restèrent ainsi jusqu'à 7 h. p. m. Pendant la nuit leur position était irrégulière ; les folioles étaient tantôt horizontales, tantôt repliées en bas. Des mouvements peu étendus et irréguliers furent exécutés les jours suivants jusqu'au septième où ils cessèrent tout à fait ; à ce moment une forte secousse produisait encore quelque effet. La plante placée sur une fenêtre redevint mobile au bout de peu de jours, cependant la plupart des feuilles dépérirent, (En un lieu peu éclauré, où un Mimosa devient rigide en quelques jours, l'OxaL acet. garde toute sa sensibilité et végète vigoureusement.) Cîohn a fait sur cette plante des redierches du même genre que les miennes qui lui ont donné des résultats analogues '.

D'après Cohn, des folioles placées au milieu de la nuit dans le voisinage d'une lampe d'Argand se rouvrent presque immédiatement. Par contre de CandoUe' n'est pas arrivé à modifier, par la lumière artificielle, la période journalière de t'Oxalis stricta et incamata. Mairan en 1720 pensait d^à que les Mimosa exécutent leurs mouvements périodiques dans une obscurité constante; du Fay * s'élève contre cette opinion parce que les feuilles de ses plantes placées dans les caves de l'observatoire de Paris se rouvrirent bien mais restèrent dès lors rigides ; on ne sera pas étonné de ce résultat dès que l'on saura, que dans ces caves régnait une température constante de 11°. Du Hamel, de Candolle, Dutrocbet* on décrit les mouvements périodiques exécutés dans l'obscurité; ce dernier parle aussi de la rigidité qui se manifeste au bout de quelques jours et qui passe lorsque la plante est de nouveau exposée à la lumière.

Sur l'accélération des périodes à la lumière constante, je ne connais d'autres observations que celtes de de Candolle qui plaça deux exemplaires de Mimosa dans une cave éclairée par cinq lampes d'Argand; les feuilles s'ouvrirent déjà à 2 fa. a. m. pour se refermer à 3 b. p. m. ; le second jour elles s'ouvrirent à minuit et se refermèrent à 2 h. p. m. J'ai dé-

' B«richt der Verh. der bot. Section der scfales Oegell. f. vaterl&Dd. Cnltur, 1859, p. 67.

* De Candolle, Phyg., n, 640.

■ Acad. des Se, Paris, 1736.

* Dutrochet, Mém,, I, 655.

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THÉORIE HÉCANtQUB DES HOUVBHBNTS, ETC. 52l

crit en 1863 (Flora K" 31) l'accéiératiOD des périodes dans l'obscurité. Un Mimera fut placé le 15 août 1862, à 6 h. p. m. dans l'obacurité (température 22,5° C); à 7 h. les feuilles avaient déjà la position nocturae; le matin suivant, à 5 Vi b- (18,7° C.) elles étaient encore repliées ; à 7 h. elles étaient À moitié ouvertes (20° G.) à 8 h. déjà refermées ; à midi elles étaient de nouveau à moitié ouvertes (21,2° C.)) à 1 h. p,m. elles étaient ouvertes de 30°, à 3 h. de 30 à 60' ; à 5 h. p. m. 22,5° C.) de 30°, à 7 h. de 20 à 30" ; le jour suivant à 7 h. toutes les folioles étaient repliées, à midi (21,2° G.) quelquffl-unes irrégulièrement ouvertes, d'autres fermées ; à 2 '/■ ^- P- ^■ toutes les feuilles étaient à peu près fermées, à 6 h. p. m. elles l'étaient tout à fait; le 3' jour, à 6 h. a. m. toutes les folioles étaient déployées mais irrégulièrement ; elles n'étaient plus sensitivea ; le pétiole même l'était à peine (16,5° C.)- A midi toutes les folioles étaient épanouies. A 2 b. la plante qui avait perdu toute sensibilité, mais qui exécutait encore des mouvements irréguliers fut placée sur une fenêtre. A 3 '/i b. (21,2° C.) les pétioles s'étaient fortement relevés et les foUoles avaient flécbi. A 6 b. p. m. la sensibiUté n'avait pas 'encore reparu mais les feuilles se repbèrent pour la nuit. Le jour suivant, elles s'ouvrirent à 7 b. a. m. et l'irritabilité reparut le même jour vers 11 h. a. m. — D'autres expériences faites sur la même plante m'ont toujours donné à peu près le même résultat Le matin les folioles s'ouvraient à une heure un peu variable ; elles se refermaient bientôt jusqu'à 1 à 3 b. p. m. puis se rouvraient encore pour se refermer dans la soirée.

De tous ces faits, combinés avec ce qui se passe dans la plante exposée à l'alternance régulière du jour et de la nuit, il suit qu'il y a d'un côté des mouvements périodiques qui ne dépendent point des modifications de l'éclairage ; mais que, d'un autre côté, les organes sont sensibles à l'influence de la lumière ; ils se ferment dans l'obscurité et se rouvrent au jour. La période journalière habituelle est donc la combinaison de ces deux sortes de mouvements.

Je pourrais trouver encore dans les ouvrages publiés jusqu'à ce jour, de nombreux renseignements sur la théorie des mouvements périodiques et paratoniques, mais comme les deux classes de mouvements ont été partout confondues ; je n'y attache aucun prix ; toutes les recherches sur ce sujet doivent être reprises entièrement à nouveau. — L'anatomie des organes mobiles n'a pas encore été suffisamment étudiée en regard des mouvements qu'ils exécutent ; d'après Batscbinsky ', les cellules du tissu érectile de Kennedya floribunda et de Robinia pseudo-acacia dont les pétioles s'abaissent pendant la nuit ont les parois plus épaisses vers la &ce supérieure que vers l'inférieure (comme chez le Mimosa); c'est précisément le contraire qui arrive chez le Lathyrus odoratus dont les pétioles se relèvent pendant la nuit

Les particularités d'organisation qui rendent possibles les mouvements périodiques des organes floraux et en particulier des corolles nous sont, aune exception près, inconnues; nous n'en savons pas davantage des causes de ces mouvements. Kous ne savons pas si les variations dans les tensions des tissus sont dues à des changements internes à retour pério-

1 RaUchinsk;, Aun. dea Se. uat., IS&B, IX, 163.

52t TENSION DES TISSUS.

dique ou aux oscillations de la température, de la lumière et de l'humidité; presque tous les documenta que je connais à ce sujet ne sont que des descriptions incomplètes des phénomènes extérieurs ' ; les recherches assez approfondies de Dutrochet ' sur le mécanisme de ces mouvements sont rendues si confuses par ses théories endosmotiques, qu'elles ne peuvent guères être appréciées tant qu'on ne peut pas leur opposer des observations faites en regard de la théorie de la tension des tissus.

Les seules observations sur le mouvement des feuilles périgonales &ites dans de bonnes conditions sont dues à Hofineister (III, p. 516); il en ressort que dans beaucoup de cas les mouvements de ces organes peuvent être attribués aux oscillations de la température. Des fleurs de tulipe placées peu après leur épanouissement dans un lieu sombre de température constante (IT,?- 18° R.) ne tardent pas à se fermer pour se rouvrir bientôt, puis se refermer et ainsi de suite pendant plusieurs jours. Le premier jour, les périodes sont les mêmes que dans des conditions normales, mais elles deviennent bientôt toujours plus iiTégulières. Une élévation de température de quelques degrés (dans l'obscurité) fait ouvrir rapidement les fleurs encore fennées; un refroidissement correspondant produit l'effet contraire. L'épanouissement devient extraordinairement rapide si l'élévation de température est soudaine et considérable. Hofineister plaça une fleur entièrement fermée dans de l'eau à 32° R. (la température de l'air étant 16° R.); au bout d'une minute 2 feuilles périgonales opposées s'étaient écartées de 15 millim.; au bout de 6 niin. la distance était de 21 millim. Pendant le cours de l'expérience l'air contenu dans les espaces intercelluiaires fut remplacé par de l'eau et les feuilles du périgone devinrent transparentes. Elles n'exécutèrent dès lors plus aucun mouvement dans l'eau et y restèrent 2 jours, celle-ci ayant acquis une température de 14° R. : une fois sorties de l'eau, elles gardaient toutes les positions qu'on leur donnait en les courbant; au bout de 24 h. la fleur recommença pourtant à se fermer ; à partir de ce moment, elle exécuta pendant plusieurs jours les mouvements réguliers soir et matin. (Les espaces intercellulaires étaient-ils de nouveau pleins d'air?)

D'après Hofmeister, les mouvements du périgone s'exécutent à la suit* de courbures de la partie inférieure des folioles (V4 ou '/i) ; on le voit facilement sur des coupes longitudinales médianea Si, sur un lambeau de ce genre formant un arc dont la concavité est tournée vers l'intérieur de la fleur, on enlève l'épiderme de la fece interne, la courbure diminue beaucoup ou même disparaît entièrement; si la fleur était bien épanouie, elle peut même se reproduire dans le sens opposé. Si l'on enlève aussi l'épiderme de la face externe, la première courbure reparaît marquée, surtout si la fleur était encore fermée ; elle disparaît presque entièrement si on plonge le lambeau dans de l'eau 30 ou 32° R.

< Cela prouve une fois de plus, dit Hofineister, que les mouvements périodiques des organes végétaux sont dus à des différences d'expansion des couches érectiles opposée et non pas à des différences d'élasticité des couches passives. >

' Ou troDTera quelques reaseigaernents valublea dans P. de Canilalle, Mémoires présentés i riuBt. des Se. par divers savants, 1806, 1, 337. — De Candolle, Physiol., II, 24. — Meyen, PhysioL, lU, 475. — Sachs, Bot. Zeitung, 1865, p. 130 et 136.

' Dutrochet, Mëmoirea, etc., J, 472.

îdbyGoOgle,

THEORIE HECANIOUE DES HOUVEMENTS, ETC. 523

§ 126. Courbures héliotropes positives * . Si nne tige courbée du côté de la lamière est fendue longitudinalemeDt, la concavité da côté éclairé augmente ; la convexité de l'antre côté diminue on même se conrbe en sens inverse (la convexité tournée vers la lumière), si l'organe était très-riche en sève et en pleine végétation, mais toujours peu énei^quement. Ces faits prouvent : 1) que dans l'organe intact il y avait tension entre le côté le plus et le moins éclairé ; le premier était le plus fort et l'autre suivait passivement son impulsion ; 2) que la tensioti entre les couches externes passives et les couches internes érectiles est plus forte dans la moitié éclairée que dans l'autre. La courbure qu'exécute chacune des deux moitiés laissée à elle-même est l'expression de cette tension ; la courbure générale de l'oigne intact est la résult^te des deux tensions partielles. Si l'on suppose maintenant que les couches sont entièrement séparées les unes des autres, de manière que chacune puisse atteindre ses dimensions véritables, il y aura bien plus de difiérence de longueur entre l'épiderme et le parenchyme du côté éclairé qu'entre les tissus correspondants du côté oppc^; les différences de longueur de ces couches isolées peuvent être prises comme mesure de leur tension dans l'organe intact

L Une tige de balsamine portant des feuilles et des fleurs, trempée dans l'eao, se courba en 18 heures vers la fenêtre. Le morc^u examiné, long de 230 mill. formait un arc des 55o' ; j'enlevai d'abord deux lanières d'écorce du côté concave éclairé et du côté convexe, puis deux lambeaux de tissu ligneux mou et plein de sève ; j'isolai ensuite complètement la moelle. Chaque partie fut placée sor une feuille de papier ; ses points extrêmes furent marqués et sa longueur ainsi mesurée :

Limbsun da tiBaoï. Longasnr Diffârenee entra DiDîirea<is entre

en mîll. & et b, d et t. a et c, a et e.

a. Écorce du côté éclairé. 227,5 ) -,

h. Bois . 228,6 )■ ' ' ' . . 17,5

c. Moelle isolée 245,0 '

d. Bois, c4lé le nioias éclairé. 232,3 ) n -^ ■ ■ ^^»^

e. Écorce . 232,0 j ■■-•".'■' )

• Voy. §§ 16 et 17.

■ Le morceau de tige est appliqué contre une feuille de papier par son côté concave ; Ba longueur est marquée au moyeu de deux pointa. Cette méthode me parait ta meilleure, parce que l'arc n'est jamais parfedtement régulier et ne peut pas se r directement

îdbyGoOgle

an TENSIOH DES TISSUS.

U y avait donc une faible teosion entre l'écorce et le bois des deux côtés; no peu plus forte du côté éclairé. Il y avait ^alemrat nue tension marquée des deux côtés entre l'écorce, le bois et la moelle ; et cette tension était plus forte du côté éclairé. On remarquera aussi que le bois du côté le moins éclairé était de 3,7 mill. plus long que du côté éclairé; pour l'écorce la différence est dans le même sens et s'élève à 4,5 mill. ; dans la moelle isolée il n'y a plus de tension, elle reste parfaitement droite, ses deux côtés sont de la même longueur. Ainsi la courbure du rameau n'était pas due à une augmentation de l'expansibilité de la moelle du côté le moins éclairé ; elle provenait de ce que les coucbes externes passives du côté le moins éclairé avaient acquis une longueur effective plus grande que celle des couches correspondantes du côté éclùré; l'expansibilité dans la moelle se faisait sentir de ce côté-là plus que de l'autre. Je ne sais si les coucbes passives du côté convexe étaient en même temps plus dilatables et moins élastiques que celles de l'autre côté.

n. L'observation suivante conduit à des résultats un pea différents : le sommet d'un* tige bien droite de Cucurbita (40 centim. de longueur) fut coupé et placé sur une fenêtre, sa partie inférieure plongeant perpendiculairemeat dans l'eau. An bout de 46 beures la partie moyenne était courbée vers la lumière; cette région fut séparée du reste, appliquée contre une feuille de papier qu'elle toucbait daos toute la loi^uenr de son côté concave et ainsi mesurée : le morceau long de 207,5 mill. formait un arc de 50°. Ensuite j'enlevai à droite et à gaucbe (dans le plan de courbure) par deux coupes longitudinales euviron la moitié de la tige : celle-ci étant creuse, les parties concave et convexe se trouvaient par suite de cette opération complètement isolées l'une de l'autre ; la courbure dans la première s'éleva aussitôt de ÔO" à HO»; la seconde se redressa puis se courba dans l'autre sens (du côté de l'ombre) faisant un arc de 95". La courbure primitive de l'organe intact était donc la résultante de deux courbures opposées et inégales. — Je séparai ensuite au moyen d'une section parallèle à la surface chacune des deux portions en deux, un lambeau d'épiderme et un morceau de parenchyme et de faisceaux fibro-vasculaires (facilement dilatables).

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