DES DOMMAGES SOUFFERTS PAR LES PLANTES, ETC. 6S
de la feuille, qui se dégèle lentement à l'air froid, ne souffre pas. ~- Les modifications causées dans les cellules par le gel sont d'abord, la mort du protoplasma', de telle sorte que l'utricule primordial ne s'oppose plus à l'entrée et à la sortie (par diosmose) de certaines substances ; l'utricule vivant ne laisse rien passer des matières colorantes de la sève de la cellule, pas plus qu'il n'en laisse pénétrer de l'extérieur ; le protoplasma vivant n'absorbe surtout à aucun degré les matièi^s colorantes', propriété sur laquelle je reviendrai plus tard. Les observations que j'ai faites en comparant les tissus frais et gelés, ont toujours conârmé ces faits. Mais il n'est pas encore prouvé que les membranes cellulc^iques n'éprouvent aucun changement ; elles subissent peut-être des modifications dans leur structure moléculaire, que nos moyens d'observation trop grossiers ne nous peiinettent pas d'apercevoir. Dans le travail déjà cité ', j'ai montré que les cellules à parois minces des faisceaux iibro-vasculaires de la courge renferment une sève fortement alcaline qui ne se mélange pas par difiPusion avec la sève acide du parenchyme ; mais après le gel le mélange a lieu, et la réaction alcaline cède la place à la réaction acide, qui est la plus forte. Si l'on place des morceaux de betterave à sève rouge, après avoir lavé les surfaces de section dans de l'eau de 0° à -4- 25° C, la matière colorante ae sort pas du tout; au bout de deux à trois jours, l'eau est encore parfaitement limpide; mais si des morceaux gelés sont mis dans de l'eau à 10° C. et au-dessus, les tissus sont désorganisés, la sève rouge s'écliappe rapidement et se répand dans l'eau en nuages épais. Si on laisse des morceaux frais de betteraves ou de choux-raves, dans l'eau jusqu'à ce qu'ils en aient absorbé autant que possible, et que les cellules soient bien turgescentes, puis qu'après les avoir fait geler on les pèse ; si ensuite on les fait dégeler dans de l'eau à-j- ^ C., un nouveau pesage montrera qu'ils ont sensiblement diminué de poids : une partie de la sève s'est échappée à travers les parois des cellules qui ont perdu leur pouvoir de résistance. L'effet du gel est donc de diminuer cette propriété des membranes cellulaires qu'on peut désigner sous le nom de u résistance de filtration. n On s'explique ainsi facilement la mollesse des tissus gelés, la présence de la sève dans les espaces intercellulaires et la facilité avec laquelle la moindre pression la fait couler au dehors (pommes de terre, raves, diverses feuilles, etc.). Ce phénomène doit probablement être expliqué par un agrandissement des pores invisibles des membranes. — J'ai fait sur la diffusion des sels les mêmes observations que sur celle des matières colorantes : les cellules gelées absorbent dans une solution beaucoup plus de sel de cuisine que les vivantes. L^expérience suivante montre tr^bien la perméabilité des parois pour toutes les substances dissoutes : dans de l'acide sulfurique pourpre je plaçai des morceaux aussi semblables que possible de rave blanche, fraîche et gelée ; au bout de vingt-quatre heures, la couleur avait pénétré profondément dans les tissus gelés, pas ou presque pas dans les frais. On peut trouver la def de la d^organisation des cellules sous Tin-
• Voir Nigeli, 1. c.
■ NSgelJ, PflanzeD, Pbysiologische Unteranchongen, I, 5-7.
■ Toyez aussi : < Ueber More, alcalische and neutrale Reaction der Sftfte lebender PfltmzenzeUeu. > Bot. Zeitg. 1862, p. 267.
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6(t INFLUENCE DE LA CHALEUH SUR LA VÉGÉTATION.
fluence de la gelée dans les modifications que présentent dans les luémt^ circonstances des morceaux de colle d'amidon ou de blanc d'œuf. La colie d'amidon n'est plus après le dégel qu'une masse poreuse, spongieuse, d'où l'on peut exprimer l'eau avec la plus grande facilité. Le blanc d'œuf coagulé par la chaleur offre l'apparence d'une masse sèche assez résistante : sous l'influence du gel et du dégel, il se transforme également en une substance spongieuse d'où l'eau s'échappe aisément ; si le dégel a lieu sur un filtre, l'eau s'écoulera d'elle-même à travers le papier.
Je fis sortir ainsi de l'albumine de deux œu&, avec la main seulement, deux cent, cubes d'un liquide qui ne se coagule plus par la chaleur. Évidemment, dans la colle d'amidon comme dans le blanc d'œuf, les molécules bolides sont combinées, d'après de certaines lois, avec les molécules hquides, et leurs affinités resiiectives sont en ])arfait équilibre. Sous l'influence du gel et du dégel, l'équilibre est détruit ; les atomes sobdes s'attirent plus fortement entre eux et forment un réseau uniquement composé d'amidon ou d'albumine, dont les mailles contiennent l'eau éliminée. Rien ne nous empêche d'appUquer ce raisonnement aux cellules : la membrane se compose de cellulose et d'eau, dont les molécules sont maintenues dans un état d'équilibre particuUer; sous l'influence du gel et du dégel, les molécules de cellulose s'attirent plus fortement entre elles, et l'eau qui était combinée avec elles devient Ûbre; nous avons donc ici encore une fois un réseau dont les mailles, bien qu'invisibles, sont assez grosses pour n'opposer que peu de résistance à la sortie de l'eau ; le même raisonnement s'applique aussi au protoplasma. On peut dire que, sous l'influence du gel, les molécules de cellulose et de protoplasma perdent leur attraction ixiur l'eau et se séparent d'elle, comme dans une solution un sel se sépare de la glace. L'arrangement moléculaire régulier est ainsi détruit, puisque l'eau qui s'écoule après le gel concourait auparavant à l'organisation intérieure de la cellulose et du protoplasma ; la membrane ainsi désorganisée a perdu sa densité et la sève, renfermée à l'intérieur, commence à s'échapper, thi peut se reprfeenter la cellule comme une vessie de colle d'amidon doublée à l'intérieur d'une couche d'albumine coagulée et complètement remphe d'eau. Après le dégel, soit la couche d'amidon, soit celle d'albmnine, deviennent poreuses, spongieuses et perdent une partie de leur eau de constitution ; alors le Uquide renfermé à l'intérieur, commence à couler à travers les membranes comme à travers un filtre. On peut également, d'après cette théorie, expliquer facilement le fait que les cellules gelées meurent ou ne meurent pas, suivant la rapidité du dégel. Au moment du gel, les atomes d'eau se séparent des atomes de substance sous l'influence de forces de cristallisation qui les groupent d'une certaine manière. Si le dégel n'est pas trop rapide, on peut penser que les mouvements moléculaires sont assez lents pour que les anciennes forces recommencent à agir ; les molécules d'eau et de substance reprennent leur position première ; mais si la fusion des cristaux est très-rapide, les mouvements moléculaires sont trop violents pour permettre à l'ancien arrai^ement de reparaître.
La coïncidence parfaite de cette théorie avec ce qui se passe dans les plantes ne sera prouvée que par des recherches approfondies sur des cellules considérées avant et après le gel ; les observations directes man-
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quent jusqu'à présent ; je ne connais que celles que j'ai citées plus haut. Kuhnc ' a examiné dans les poils staminauxde Tradescaiitta virginica, les rhangements de forme du iirotoplasma, mais non les modifications de se:s pro])riété8 physiques (diosmose). Dans des poils gelés dans une goutte d'eau sur le porte-objet, le protoplasma était, après le dégel, désorganisé, disposé en petites masses coagulées, qui absorbaient rapidement le princijje colorant violet de la sève, et ne montraient aucune propension à former de nouveau un réseau de protoplasma en mouvement. D'autres poils maintenus pendant cinq minutes dans une atmosphère à — 14° C. offraient des apparences semblables ; le réseau de protoplasma était détruit et celui-ci disposé en gouttelettes et en [jetites masses séparées. Quelques secondes après, à la teini)érature de la chambre, elles se mirent en mouvement, imitant en plus rapide les changements de forme des amœbas; finalement elles se reunirent toutes ensemble, et plus tani le réseau de protoplasma se reforma. KUhne ne put jms distinguer si la dispersion du pi-otoplasma avait eu lieu sous l'infiuence du gel ou du dégel. Le protoplasma nu des Myxomycètes (Aethalium, Didymium Serpula) conserve sa fonne pendant le gel, mais tombe en ])Ourriture après le dégel '.
Tant poiu- la théorie que pour les conséquences pratiques, il est important de se rappeler que le danger de mort par gel et dégel est d'autant plus grand que les oi^aues de la plante contiennent plus d'eau. Déjà de C'andoUe disait ° : « La faculté de chaque plante et de chaque partie de plante pour résister aux extrêmes de la temi>érature est eu raison inverse de l'eau qu'elle contient, v
Des graines desséchées à l'air semblent insensibles à tout degré de froid, comme aussi aux variations brusques de température autour de 0" ; mais lorsqu'elles sont pleines d'eau, elles sont tuées par le dégel succédant à un fi-oid même très-faible * ; cette sensibilité paraît atteindre son point culminant quand la germination commence. Il en est de même pour les bourgeons hivernants des arbres, qui résistent aux froids les plus violents de l'hiver, mais qui, dès qu'ils ont commencé à se développer, sont fatalement atteints par les gelées du printemps. Quelquefois les feuilles trèsjeunes résistent mieux que celles qui sont tout à fait dévelop]>ées, mais les plus vieilles sont encore plus robustes. I^e tissu délicat et aqueux des racines gèle plus facilement que les parties aériennes lorsqu'il n'est plus l)rotégé par le sol ; suivant H, v. Mohl ', les racines de liétre, de frêne, de cbéne. appartenant à de jeunes arbres arrachés, gèlent dans une atmosphère de — 11° à — i;-l° R.; celles de cerisier et de [lommier, dans une atmosphère à — 5° R., tandis que les parties aériennes soutirent très-rarement du froid. Les tissus herbacés gèlent plus facilement; la lignification agit toujours coimue un préservatif. Les plantes supportent donc plus facilement un hiver rigoureux après un été chaud et sec qui a favorisé la formation du bois*. La résistance énergique que les mousses et les lichens,
' W. Kohne, Untprsuch. (iher das Proloplasma, 1864, p. 101.
• KOhne, 1. c. p. 8fl.
» Physioiogie, in, 1103.
*.Guppert, 1. c. p. 51 et 45.
' Bot. Zeitg. 1862, p. 32 et sniv.
^ Détails très-intéressaDls but ce sujet d'H. t. Mohl, Bot. Zeitg. 1848, p. 6.
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