I S8 LES PRINCIPES NCTRITIFS DES PLANTES
de certains éléments dans l'air et dans le sol, grâce aussi à la faculté des plantes d'absorber des sabstances non-seolement indifférentes, mais même noisibles, il est fort possible que certains éléments, qui se rencontrent constamment dans les tissus vé^taux, soient dos à □n mélange fortuit ; ils ne jouent alors aucun rôle dans les différentes phases de la végétation. Il s'agit donc d'apprendre à connaître quels sont les éléments qui, en entrant dans les cellules, s'y conduisent comme matérianx plastiques et comme sources de forces, et qui, par conséquent, sont indispensables. Naturellement, sur la liste des substances que l'analyse chimique a rencontrées dans les plantes, se trouvent toutes les - indispensables ; - mais il faut avoir un moyeu de les distinguer des inutiles. Nous possédons pour cela un double critère. D est d'abord bien évident que tout élément faisant partie int^ante de la formule d'une combinaison nécessaire à la cellule est indispensable ; si, par exemple, nous savons que la cellulose est composée de carbone, d'hydrogène et d'oxygène, nous inscrivons immédiatement ces trois éléments sur la liste des principes nutritifs ; si nous savons de plus que l'albumine renferme, outre les trois corps précédents, de l'azote et du soufre, nous voilà à la tête de cinq éléments qui, nous en sommes parfaitement sl^, sont indispensables à l'existence de toute cellule. S'il est jamais démontré que le phosphore entre dans la combinaison de certaines substances végétales, par exemple de certaines graisses, nous aurons une preuve analogue de la nécessité de sa présence. Mais ce mode de raisonnement est loin d'être applicable à tous les principes qui se rencontrent dans le règne végétal. Le potassium et le calcium, par exemple, apparaissent dans toutes les plantes sans aucune exception, et n'entrent pourtant dans la combinaison d'aucune des substances essentielles à la végétation. Nous ignorons complètement la nature de t'influence chimique qu'exercent la potasse, la chaux, la magnésie, la soude, etc. sur la formation de la cellulose et de l'albumine; peut-être ces composés ne peuvent-ils pas prendre naissance en dehors de leur présence. Pour prouver que ces éléments sont indispensables, il faut donc recourir à un autre critère reposant sur un principe plus purement physiologique : il faut montrer si une plante, dans les circonstances les plus favorables, peut parcourir toutes les phases de son existence sans absorber l'élément en question sous quelque forme que ce soit ; il faut doue avoir recours à des expériences directes sur la v^étation, et comme on n'arrive jamais à amener une plante à bien sans potasse ou sans magnésie, on peut
DigizedtyGOOgle
GCNEKALJTëS 129
coDclure qne ces éléments sont indispeusables. Mais tonte personne on peu versée dans de pareilles recherches sait bien qu'une preave de cet ordre est loin d'être décisive, car la non-réussite d'une plante d'expérience peut provenir d'une foule de circonstances extérieures, et point du tout de l'absence d'an certain élémentPar contre, si l'on a réussi à produire une végétation vigoureuse en excluant un certain corps, la preuve de son inutilité est absolue; il faut seulement la renforcer par l'analyse de la plante, pour s'assurer qu'elle ne s'en est pas procuré par une autre voie. Cependant, les preuves à l'appui de l'inutilité oSErent encore un côté faible contre lequel il est difficile de se défendre : la graine renferme naturellement un grand nombre d'éléments, et si c'est un de ceux-là qu'on a écarté, la plante en possédera encore une certaine proportion, et il est impossible de déterminer théoriquement l'influence que cela peut avoir. La preuve sera, dans ce cas, d'autant plus concluante que la graine étant plus petite, la plante qui en. sort est plus grande.
Si l'on examine dans cet esprit les expériences qui ont été faites jusqu'à présent snr la végétation, on sera conduit aux résultats suivants : outre les cinq éléments déjà mentionnés (0. H. C. Az. S), le potassium, le calcinm, le magnésium, le fer et le phosphore sont indispensables à la vie des plantes; jamais en leur absence on n'a pu obtenir de végétation florissante; la chose est également à peu près prouvée pour le sodium et le chlore. On n'a, jusqu'à présent, pas pu reconnaître d'influence positive du manganèse et du silicium, sur l'assimilation et le développement des plantes. Quimt aux aub^s éléments, lithium', brome*, iode', aluminium*, cuivre', zinc', cobalt', nickel', bore*, strontium'" et baryum", nous savons
' Trouvé par Bunsen par l'itnaljse spectraJe des cendres. ' et ' Dans les plantes maritimes, unis aux métaux.
* Les lycopoiliacées renferment constamment une certaine proportion d'aigle : Pogg. Ann. CXI, 339; Rochleder, Chem. u. Phys. der Pfl., 1B58, p. 3.
* D'après Commaille, dans le bois de Foranger, les fri^, le bois et l'écorce des pins et des cèdres (Flora, 1864, p. 31)j d'après Wicke, dans le Poljgonnm aviCDlare, Sisymbrium officinale, Lactnca salira, Daaciis carota, trèfle, blé, feuilles de mûrier, (le chêne, de tilleul, de platane, de hêtre. < Nachricbten der Universitat GOttingen, > 1864, n" 13; De CandoUe, Physiologie, I.
'' Dans la Viola calaminaria et Thlaspi calaminarium, et, en général, dans tontes les plantes qni vivent sur un sol renfermant du zinc.
15 9 lo II fCaprèa Korchhanuner, le Facus vesictdosus et la Zostera marina contiennent de l'adde borique et du zinc, dn cobalt et du nickel, et le Fucus, de plus, (le la atrontiane et de la baryte (Lehrbuch der chem. u. pbysik. Géologie, von G. Bischoff. Bonn, 1863,1, 445).
îdbyGoOgle
iSO LES FRINCiPES MiTBITlFS DES PLANTES.
seulement qu'ils se rencontrent dans un grand nombre de plantes, sans avoir aacune notion da rôle qa'ils y jouent.
Quant au âuor, nons n'avons qu'un indice de sa présence dans les plantes, c'est que les animaux herbivores en fixent des quantités assez notables dans leurs dents et leurs os.
D'après ce qui vient d'être dit, la preuve exp^mentale de l'indispensabilité d'un élément, trouvé par l'analyse dans une plante, n'est nécessaire que s'il fait partie des cendres. Il serait ridicule de vouloir chercher à prouver, par des expériences sur la végétation, que les plantes ont besoin de carbone, d'oxy^îène, d'hydrc^ène et d'azote, puisque ce sont les matériaux dont chaque cellule est formée ; il ne s'agit, pour ces éléments, que de déterminer sous quelle forme et par quels organes ils sont absorbés : la même question se pose aussi pour les éléments des cendres.
La présence dans toutes les plantes des cinq éléments constitutife de la cellulose et de l'albumine n'a rien d'étonnant, lorsque l'on sait qu'ils servent de matériaux à la formation des cellules; mais l'incertitude des fonctions des éléments des cendres (à l'exception du fer, qui agit sur le verdissement de la chlorophylle) rend la présence de quelqura-uns dans presque toutes les cellules un fait important ; ce sont le potassium, le calcium, le magnésium, le phosphore et peut-être aussi le siUcium. Leur dissémination dans tout le règne végétal est une preuve de l'importance de leur rôle, et c'est le premier fait sur lequel s'appuya Th. de Saussure ' lorsqu'il commença à considérer les cendres comme des parties importantes du végétal, et non plus comme de simples impuretés. U a soutenu que la faible proportion des cendres vis-à-vis du poids de la matière combustible et surtout du poids de la plarnte vivante ne prouve rien contre leur utilité ; on peut même tirer de ce fait une conséquence importante : c'est que les combinaisons de potassium, de calcium, de magnésium et de phosphore agissent dans les cellules plutôt par le fait de leur présence et de leurs qualités chimiques, que comme matériaux de construction. Pour le carbone, l'hydrogène, l'oxygène et l'azote, il est nécessaire de les réunir en quantité considérables pour fournir la matière première aux forces physiologiques, tandis que la potasse, la chaux et la magnésie agissent par le moyen de forces chimiques qu'elles mettent en activité dans la plante ; on pourrait comparer les cinq éléments de la matière combustible à l'enveloppe et aux rouages d'une montre, les cendres représenteraient alors le ressort dont la petitesse ne diminue pas l'miportance ; cette comparaison, comme beaucoup d'autres, renferme du vrai, mais ne doit pas être prise au pied de la lettre.
On prouve expérimentalement la nécessité de la présence d'un élément des cendres, pour une plante donnée, en cultivant de la même manière un certain nombre d'individus ; les uns reçoivent tous les éléments des cendres dans les combinaisons convenables, tandis que pour les autres on en retranclie un, en prenant garde qu'il ne se trouve pas mêlé à titre d'impureté avec ceux qu'on laisse. Si, dans les deux cas, la végétation est
< Th. de Sauraure, RecUerches chimiques Bur la végétatiou, p. 2T2.
GÉNÉRALITÉS. t3)
la même, l'inutilité de l'élément est à peu près prouvée ; mais si les plantes dans le second cas offirent une anomalie bien caractérisée, surtout dans ce qui tient à l'assimilation, on pourra admettre que l'élément est indispensable; pour les raisons indiquées ci-dessus, le fait a cependant besoin d'être coniirmé bien des fois ; des expériences même très-soignées et Mtes par des observateurs attentifs ne doivent pas être accueillies sans une certaine déâanCe. — Les essais qui ont été faits souvent dans les dix premières années de notre siècle, pour prouver la nécessité ou l'utilité d'un élément en le donnant seul à la plante, à l'exclusion de toiu les autres principes nutritife, n'ont aucun sens. Si la plante a besoin de u éléments, n-1 serOnt insuffisants pour opérer sa nutrition ; si Ton sait quel est celui qui manque, son imjMrtance est ainsi constatée ; mais si la plante ne trouve à sa portée que «-2, n-3 ou n-x éléments, et qu'elle ne prospère pas, il est impossible de décider auquel des absents ce résultat doit être attribué; les conclusions tirées de pareilles opérations sont nulles, parce qu'elles reposent sur une base illogique. E en est de même lorsque, sans consulter les besoins de la plante, on met tels ou tels éléments  sa portée en trop faible quantité.
Si un certain nombre d'éléments sont également nécessaires à une plante, chacun d'eux, pris- isolément, ne peut pas être considéré comme un principe nutritif; il ne revêt ce caractère que par le fait de sa rencontre avec les autres. C'est ce que Humboldt, encore très-jeune, avait bien compris, lorsqu'il disait en 1798' : « Dans les recherches physiologiques, il faut bien prendre garde de ne pas attribuer à un seul élément ou à une seule force ce qui est le résultat de l'action combinée de plusieurs, n
Dans les expériences sur la végétation destinées à répondre à l'une des questions que nous venons de traiter, il ne s'agit pas seulement de bien réaliser les conditions chimiques ; il faut apporter la plus grande attention à l'état de la plante eÛe-méme, qui se trouve, pendant plusieurs semaines ou souvent même plusieurs mois, soumise à des conditions anormales; ainsi les causes d'erreur sont très-nombreuses; on n'a, en particulier, pas pris en considération les nombreux préjudices que le manque de lumière porte à la plante*. Celles qui ont crû dans un local fermé, ton- Jours imparbitement éclairé et aéré, ne doivent être comparées qu'avec des individus cultivés en même temps dans le même endroit ; tout rapprochement entre les plantes de l'expérience et celles qui ont cru en plein air dan.s un sol fertile est en contradiction avec les règles les plus simples de la physiologie et des sciences inductives en général.
Ce qui précède montre qu'il n'est possible d'affirmer positivement le résultat d'une expérience que lorsqu'on prend en considération toutes les circonstances qui peuvent avoir de l'influence sur la plante; c'est dire qu'il est parfaitement inutile de citer de pareilles recherches sous forme d'extrait ; U suffisait d'indiquer au lecteur peu expérimenté le véritable point de vue où Von doit se placer pour apprécier ces travaux; les titres
' Traduction de Fischer de : La nutrition des plantes d'Iagenhooss. Leipz^, 1798, p. 30.
* ( Deber die HindeniiBse bei TegetatiousTersachen in geschlosseuen Râunien, • von J. Sacbs, in landwirthsch. Terauchistationen, n, 201.
îdbyGoOgle
138 LES fniNCIPKS MTFllTIFS DKS PLANTES.
des pins importants sont cités dans les paragraphes suivants. — Les expressions de normale et d'anormale, que j'employais autrefois pour désigner l'état d'une plante dans de certaines conditions, ont donné lieu à des malentendus ; il vaut mieux s'en tenir à des formules plus précises, et Ton fera bien, dans le compte rendu d'expériences sur la nutrition, de décrire simplement l'effet produit par l'addition ou la soustraction de certaines substances ; le poids de la matière sèche est-il augmenté ou diminué ? la forme extérieure est-elle modiâée ? quel a été le cours de la germination, de la végétation, de la fructification, etc. ? Telles sont les questions auxqaelles U est important de répondre.
§ 36. Dans quelle amUnneâson les éléments chimiques sont~ils absorbés comme principes nutritifs ? Les principes nutritife doivent, sans exception, pénétrer dans les cellules à travers les parois closes; ils n'y arrivent donc que par diifasion, et la plante n'absorbe que les éléments on les combinaisons qui, à la température ordinaire, sont gazeux, liquides ou dissons dans l'eau. Les combinaisons dites organiques qui se rencontrent dans l'intérieur de la plante, contiennent les atomes des éléments organisés, sous une forme telle qae ce ne sont pas leurs afSnités les plus énerçiques qui sont en jea ; de pareilles combinaisons sont aisément détruites par des acides ou des bases actifs; les substances absorbées ne doivent donc pas se présenter avec' des propriétés alcalines ou acides trop caractérisées, afin de lie pas détruire l'équilibre peu solide des molécules oi^aniques.
L'observation montre que la plupart des principes nutritif sont indifférents lorsqu'ils pénètrent dans la plante, leurs affinités les plus énergiques ayant été satisfaites auparavant ; l'acide carbonique est te seul qui, à la température ordinaire, soit absorbé dans les cellules sans être neutralisé; en revanche, il est si dilué par l'oxygène et l'azote, que ses qualités acides ne peuvent se faire sentir que très-lentement; si l'eau ou l'air en contiennent une proportion exagérée, il a une influence fatale. C'est à l'acidité de la sève du parenchyme, due aux acides organiques ou à leurs sels, qu'il faut attribuer le fait que beaucoup de plantes peuvent absorber leurs principes nutritifs sous une forme légèrement alcaline; mais des propriétés basiques trop caractérisées roi^nt les racines et les détruisent rapidement Le seul élément qui pénètre dans les plantes avec toute l'énerçie de son activité chimique est l'oxygène, qui, ici comme chez les animaux, sert à la respiration; il détruit une partie de la matière organique, ou, par sa présence, donne lien à une série de modifications, à la suite desquelles une partie de la
îdbïGoo^k-
substance élaborée est consomée et transformée en eau et en acide carbonique (y. Respiration). Il semble que toutes les modiâcations des principes élaborés ayant pour but la croissance (formation des cellules), soient intimement liées avec l'influence de l'affînité de l'oxygène; il est assez probable qu'une partie de l'oxygène déga^ dans les oi^jfaaes verts paç l'assimilation, se trouve transformé en ozone sous l'inânence des diverses combinaisons oi^aniques qu'il rencontre dans les tissus'; son effet sur la cellulose est ainsi trèsaugmenté.
Parmi les combinaisons qu'absorbent les plantes à chlorophylle, les composés oxygénés jouent de beaucoup le plus grand rôle; c'est à peine si, à côté d'eux, il vant la peine de parler des chlorures, bromures et iodures métalliques. Il semble que ce soit une loi g^éraie pour les combinaisons oxygénées, qu'elles ne jouent le rôle de principe nntritif que sons leur forme d'oxydation la plus élevée ; ainsi les plantes n'absorbent jamais le carbone sous la forme d'oxyde, mais toujours comme acide carbonique ; des différents degrés de l'oxydation du soufre, du phosphore et de l'azote, elles choisissent toujours les sels où entrent : SOj, PO^ et NO, '. On ne sait si le fer et le manganèse sont utilisés sons la forme de sels d'oxydule «u d'oxyde ; les uns ou les autres mis dans la dissolution profitent également bien ; il est impossible de dire sons quelle forme ils arrivent aux racines.
Voici, d'après les recherches faites jusqu'ici, ce qu'on peut dire sur la composition d'un mélange de principes nutritifs capable de faire prospérer une plante à chlorophylle non parasite. Si elle a à sa portée l'ean, l'acide carbonique et l'air, et que la température et l'éclairage soient favorables, on peut obtenir une augmentation notable du poids de la matière sèche, le développement d'organes de reproduction, en un mot un végétal d'aspect normal, en formant un mélange de principes nutritifs avec les quantités voulues des combinaisons suivantes :
' L'oxjgène qui s'échappe des plantes doit d'après Kosmann (Comptes rendus, 1862, p. 731} être de l'ozone; Scutelteu (Ibid. 1856, XLII, 941), de Luca (Wilde's Centralblatt, 1867, p. 153), sont du même aria. Pœj (C. r. 1868, LVII, 348) nie ces» £utB, mais peu clairement. Voyez sur l'influence oamifiartte de la sève (pommes de terre, champignons), Schôubein, Pogg. Ann. LXXY, 357; Mulder, Chemie der Âckerkrume, trad. MOUer, 1861, p. 243.
1 L'ammoniaque lorsqu'il est employé dans la nutrition n'arrive jamais que comme sel d'osyde d'ammonium. L'ammoniaque lui-même tue èi ai petites doses qu'une quantité assez faible pour ne pas faire de mal, ne peut pas fournir la quantité d'azote néceBseùre à la TégéCation.
îdbyGoOgle
13i LES PRINCll'BS NUTEUTIFS DES PLANTES.
1) Un nitrate (base : potasse, sonde, chaux), ou no sel d'oxyde d'ammonium (acides ; acide nitrique, sulfuriqae, carbonique), ou les deux combinaisons en même temps.
2) Un sel de potasse (sulfate, nitrate, phosphate; le chlorure ne parait pas suffire).
3) Un sel de soude (comme pour la potasse). Lithium?
4) Un sel de chaux (sulfate, nitrate, phosphate; chlorure?).
5) Un sel de magnésie (sulfate).
6) Un sel de fer (chlorure, sulfate d'oxydule).
7) Un sel de manganèse (nécessaire?).
Les expériences montrent que, parmi tontes ces combinaisons, les plantes conservent assez de latitude, et qu'avec des mélanges de sels très-divers, la végétation est également vigoureuse; mais elles ne nous disent pas quels sont pour chaque plante les rapports qualitatifs et quantitatif les plus favorables. Tout ce qu'on peut dire d'après les analyses de cendres et les expériences les mieux faites, c'est qu'il paraît préférable de mettre dans le mélange des principes nutritif plus de sel de potasse que de sonde, plus de chaux que de magnésie et toujours très-peu de fer et de manganèse ; les sulfates, nitrates et phosphates doivent dominer de beaucoup les chlorures. A peine est-il besoin de dire que, dans les sels nutritif, chaque élément reconnu indispensable devra être représenté.
Ces données ne se rapportent qu'à la partie technique de l'expérience ; elles ne nous disent pas du tout si les acides et les bases pénètrent dans les racines vraiment sous la forme de sels, ou s'ils se présentent aux cellules absorbantes plus ou moins indépendants les ans des autres ; ce doute parait jmtifié lorsqu'on réfléchit que nous n'avons pas nne idée bien nette de la manière dont se conduit une combinaison dissoute dans Peau. La question est encore bien plus compliquée lorsque, comme c'est le cas ordinaire, le mélange dessels se trouve soumis aux forces d'adhésion d'un sol naturel, et lorsque certaines substances doivent être d'abord dissoutes par la surface acide des racines.
Dans tous les cas où on ne se propose pas d'examiner de quels éléments la plante a besoin, et dans quelle combinaison elle les absorbe de préférence, on n'aura pas besoin de réunir artificiellement les sels nécessaires ; il sufiira d'employer les cendres de la même espèce, provenant d'une expérience précédente, et de les compléter au besoin par les cendres d'autres plantes ou par des engrais minéraux; il faudra seulement ajouter une combinaison azotée, neutraliser, au moins en partie, les propriétés basiques des cendres (surtout avec de l'acide azotique), et observer encore
îdbyGoogle
t.ENERALlTES. 135
les différentes conditions que j'ai déjà mentionnées, ou que je mentionnerai. Ce mode de procéder sera parfaitement suffisant, si l'on veut montrer, par exemple, que les cendres sont indispensables (c'est-à-dire renferment des éléments indispensables) ; que les plantes absorbent aussi Wen dans différentes solutions que dans le sol ; si l'on veut élever des plantes dans un sol débarrassé de toute substance organique (comme dans les expériences de Boussingault, sur l'absorption de l'azote); si, dans rni but quelconque, on a besoin d'avoir des plantes dont les racines soient parfaitement intactes, ayant végété dans une solution aqueuse, ou si l'on, désire observer la croissance des racines dans un milieu transparent, ou enfin, dans toute autre recherche analogue.
Par contre, lorsqu'il s'agit de déterminer l'importance d'un des principes qu'absorbent les racines, ou, en général, dans toute expérience où l'on veut savoir positivement ce que la plante a trouvé à sa portée, quand on désire pouvoir négliger les forces d'absorption du sol, etc., il faut que les racines se développent dans un milieu ne renfemiant que des éléments connus, et possédant en outre différentes qualités spéciales. Dans ce but on a employé coimne sol, dans les expériences sur la végétation, toutes sortes de substances : de la fleur de soufre, du charbon pur, du quartz pilé, des perles de verre, du sable, de la pierre ponœ, et enfin de l'eau distillée. Comme plusieurs de ces substances sont difficiles à obtenir à un degré de pureté convenable, ou sont assez coûteuses, que d'ailleurs leurs propriétés physiques ne sont pas toujours très-favorables à l'expérience, il est dans bien des cas préférable d'employer tout simplement l'eau distillée contenant les principes nutritifs nécessaires dans les formes et quantités voulues. Il faudra naturellement prendre certaines précautions et apporter surtout la plus grande attention au mélange et à la concentration des principes nutritifs. C'est moi qui, le premier, ai montré qu'on peut par cette méthode obtenir des plantes terrestres dans un état de végétation très-florissant et même les fiiire fructifier; les expériences que Stohraann, Nobbe et Knop ont entreprises, d'après les principes que j'avais posés, ont donné des résultats très-satisfaisants.
Voici quel est à peu près le cours d'une de ces expériences: on commence par faire germer les graines dans du sable ou de la sciure de bois jusqu'à ce qu'elles l'emplissent les conditions que j'indiquerai tout à l'heure ; si l'on craint que pendant cette première période les plantes n'absorbent déjà certaines substances, on peut placer les graines sur du papier parchemin percé de trous ou sur im treillis de crin, reposant l'un et l'autre sur nn bocal d'eau distillée ; ou bien l'on construit avec des baguettes de verre mince une espèce de claie, et l'on y place les graines de façon que leur côté inférieur touche l'eau ; ou encore l'on attache les semences à des fils qu'on laisse pendre dans le bocal, etc. Lorsque la racine a atteint une longueur de Fig. 14.
îdbyGoogle
136 LfcS Pfy>CtP£S SUTHITIFS DtS PUANTES.
quelques centimètres et lorsque la plumule s'est en partie développée, ou place immédiatement la jeune plante dans l'appareil représenté fig. 14. On introduit les feuilles de la plante, par exemple de maïs, dans un trou du bouchon K, de foçon que la graine S se trouve avec l'endosperme audessous du bouchon, et au-dessus de Teau, dans laquelle plongent les racines; on peut placer de la même façon les plantes dont les cotylédons épais ne sortent pas du sol ; en aucun cas, l'endosperme ou les cotylédons charnus ne doivent toucher l'eau; il leur faut cependant un miUeu assez humide et c'est ce qui se trouve très-bien réalisé sous le bouchon. On se représente aisément la façon dont il faudra fixer des plantes qui germent à la manière des Conifères ou des Chenopodiacées ; il faut bien preudi* garde que la racine véritable seule plonge dans l'eau. On enveloppe le vase de verre N dans un cylindre de carton ou de papier noirci et on place l'appareil à un endroit bien éclairé et si possible exposé au soleil. Pendant les premiers jours l'eau distillée, seule, suffit parfaitement ; j'ai même remarqué que la germination se faisait toujours mieux ainsi que lorsqu'on ajoutait immédiatement les principes nutritifs. Quand la première feuille verte est épanouie, et qu'ainsi la plante a commencé à assimiler et à transformer les substances veuues de l'extérieur, il faut commencer à olïrir quelques principes nutritifo à la racine déjà passablement {développée. On remplacera aloi^ l'eau distillée i)ar une solution ne renfermant pas plus de 3 à 4 jKiur 1000 de substances solides. Si le premier vase employé devient trop petit, on peut le remplacer par un autre; mais, autant que possible, il ne faut pas sortir la plante du bouchon; si cela devenait nécessaire, il faut toujours le faire par une ouverture latérale. Pour Ira princiiws nutritifs, le mieux est de préparer à l'avance une certaine quantité de solutions titrées des sels que l'on veut employer, par exemple, de nitrates, sulfates et phosphates de potasse, de soude et de chaux, sulfate de magnésie, chlorure de potassium, chlorure de sodium, sels de fer et de manganèse. Au moyen d'une pipette on prend le nombre voulu de centimètres cubes de ces solutions, et on les mélange avec la quantité nécessaire d'eau distillée. L^ différentes solutions d'abord parfaitement limpides, donnent, au moment de leur rencontre, des précipités; il est même certains sels, tels que le phosphate tribastque de chaux, qu'il faut ajouter petit à petit sous forme pulvérulente ; il se dissout lentement pendant toute la durée de l'expérience. Il n'est pas possible, en un mot, de préparer eu une fois une solution assez concentrée, pour renfermer en quantité suffisante tous les éléments des cendres. Suivant la nature de l'expérience, les précipités ont plus ou moins d'inconvénients : si fa pfante doit croître dans un milieu limpide, il suffit, en employant un mélange de sels convenable, d'acidifier légèrement la liqueur avec de l'acide azotique; ou bien, on peut suivre la voie que j'ai décrite sous le nom de « Méthode des solutions fractionnées ', » c'est-àdire, préparer plusieurs solutions d'un ou de plusieurs sels, telles que, au degré de concentration nécessaù-e (3 à 4 pour 1000) il n'y ait pas de pré-
' Les expériences de Stohmann oat montré que cette méthode a'est pas iU)3olument indiepeiiBable, pour cultiver des plantes dans l'eau: ou peut ajouter à l'eau les différents sels, en partie non dissous, sans rien changer à la solution.
îdbyGoOgle
riENERALlTES. 137
cipité; on fait végéter la plante alternativemeat dans les différents vases. Gomme j'ai, dans mes espériences, obtena des plantes trës-âorissautes de maïs et de fève, cela proQve que les végétaux n'absorbent pas tous les principes nutritif à la fois, mais tantôt l'un et tantôt l'autre; il ne faut cependant pas que les différentes périodes soient trop longues. Souvent l'eipérience réussit mieux, lorsque, après que la plante est restée des semaines dans les mélanges nutritifs, on la place pour quelques jours dans l'eau distillée; cela semble surtout avantageux au moment de la ^ctification '. S'il devient nécessaire de maintenir les solutions dans le même état pendant un certain temps, il n'y a pas d'autre moyen que de les changer tous les jours. L'absorption de l'eau et des différents prineiiies change constamment la composition quantitative du mélange, et il serait à peu près impossible de la ramener à ^on état primitif simplement en rajoutant de l'eau ou différentes solutions. Souvent vers la fin de l'expérience, les racines exercent sur le mélange, s'il contient du fer, un effet qui leur devient fatal; on voit tout d'un coup apparaître un précipité noir de sulfure de fer avec dégagement d'acide suif hydrique ; les racines noircissent et meurent. On évite cela en renouvelant souvent les solutions; d'après Stohmann (Die landw. Versuchsstat., Heft X, 66). ce phénomène est dû à l'apparition de réactions alcalines ; les racines ellesmêmes ont le pouvoir de rendre en peu de temps une liqueur acide, basique. J'ai décrit cette réaction en 1860 (T)ie landw. Versuchsstat., Heft \1, 246). Les différentes modifications qu'on peut apporter à cette méthode, dont je n'ai fait qu'esquisser les traits principaux, se retrouvent dans les travaux de Nobbe, de Stohmann, de Knop et dans ceux que j'ai publics sur ce sujet. Il est inutile de revenir ici sur la discussion désagréable qui s'est élevée, à propos de la possibilité d'élever des plantes terrestres en dehors de toute espèce de sol; c'est un fait acquis que depuis le ieiayts oii j'ai publié, pour la première fois, une relation exacte de mon expérience, d'autres l'ont répétée avec plein succès *.
' Probablement que de cette façon on neutraliBe les quantitég de ceudres un peu trop considérables qu'a absorbées la plante.
* Cens qui s'intéressent spécialement à ce aujet et qui désirent consulter les ouvrages qui ont para, surtout au point de vue de la priorité de la découverte, doirent se rappeler qu'il ne s'agissait pas de faire vivre une plante pendaat un temps dans l'eau, mais de la prendre depuis la graine, de l'élever artificiellement au moyen de pnacipea nutritib déterminés et de l'amener ainsi k un état florissant, de lui faire enfin produire des graines fertiles. Je suis parittitement sûr d'avoir été le premier à foire cela, comme le prouvent mes remarques dans le • Journal t^r praktische Chemie > d'Érdmann et Werther, 1861, p. 373. Si dans le S" cahier de < Die landn. Versuchsstat. 1860 ont paru simultanément deux mémoires sur ce siget de Enop et de moi, le sien concluait en disant qu'il n'avait jamais attendu grand'chose de ces expériences et n'avait en effet obtenu aucun résultat positif, tandis que moi, j'exposais une série d'expériences fort bien réussies sur la végétation du mais. Dans te même travail j'ai indiqué tons les différents points de vue où il faut se placer pour apprécier ces phénomènes, et dans le résumé historique j'ai tiré de leur oubli les expériences de Du Hamel qui éleva, dans de l'eau de fleuve, une plante de f^ve jusqu'à matnrité des firoits, qni maintint un chêne pendant huit ans dans l'eau, etc. (Fhys. des arbres, n, 202).
îdbyGoogle
138 LES PHIXCIPES SLTRITIFS DES PLANTES.
A mon avis les plantes qui se sont développées dans des solutions aqueuses sont aussi vigoureuses, plus vigoureuses peut-être, que celles qui, dans les ancietmes expériences, croissaient dans du charbon, du sable, etc. C'est ainsi qu'en 1860 j'ai obtenu', entre autres, une plante de maïs avec 42 graines, qui pesait desséchée 26,91 gr.; le poids de la graine semée étant 1, celui des substances assimilées 60,88, celui des graines récoltées était 18,66.
En 1861 j'obtins une plante de maïs de 29,875 gr.* (poids sec) portant 12 graines capables de germer; ta graine semée desséchée à l'air pesait 0,2018 gr.; et un Phaseolus nanus * de 18,468 gr. avec 6 graines capables de gemier ; le poids de la substance sèche était 60 fois celui de la graine. Nobbe cultiva de cette &çoq du blé noir : poids de la substance desséchée 3,766*, rapport avec la graine 215 à 1. Stohmann obtint une plante de maïs avec 370 graines bien conformées '■ : poids sec 84,3 gr., rapport avec la graine 731 à 1. Après des années de doute et d'essais variés, Knop réussit enfin en 1S61 à élever une plante de mais jusqu'à 50,288 gr. de poids sec '.
J'attache de l'importance à ces chiffres, parce que souvent on ne peut prouver la signification d'une substance comme principe nutritif, qne lorsqu'en son absence on ne peut faire dépasser au poids de la matière orgiuiique desséchée de certaines limites, tandis que sa présence amène une augmentation immédiate. Pour que la démonstration ait quelque valeur, il faut prouver (ravance que la méthode expérimentale elle-même ne met pas d'obstacle à une végétation âorissante. Si par la méthode employée on n'obtient jamais une augmentation considérable de poids, on pourra tot^ours, dans un cas spécial, rester dans le doute si la nonréussite d'une phinte est due à l'absence d'un principe ou à toute autre cause. C'est à ceU qu'il faut attribuer le peu de valeur de quelques-uns des résultats obtenus par le prince de Salm-Horstmar, valeur bien moindre qu'on eût eu le droit de l'attendre d'un observateur si profond et si habile. J. vOD Liebig a montré, en s'appuyant sur quelques-unes des expériences classiques de Boussingault ', qu'une faible augmentation n'est pas toujours la preuve d'une formation normale de substance dans la plante: en effet certaines plantes peuvent atteindre jusqu'à 3 '/« fois le poids de la graine, sans rien acquérir en azote (c'est-à-dire en substances azotées ou en protoplasma), mais en profitant de celui qu'elles renfermaient précédemment dans leurs tissus. L'augmentation de poids ne concerne d&ns ce cas que les substances non azotées, qui, suivant Liebig, peuvent ac-
' Die lanttw. Venuchastat. Heft VI, 249.
' Annalen der LaodwirtbBctaaft in den kôn. preuas. Suaten, 1862, feuille hebdomadaire, 11° 19, p. 184.
» Ibid. n" 25, p. 235.
* Die landw. VersuchsBtat. Heft XU, 336.
' J. V. Liebig, Die Chemie ia ibrer Aawenduag auf Agricnltur und I^yaiologie, U, 411.
• Die landw. Versuchsstat, Heft VI, 183.
' J. V. Uebtg, Die Cbemie in ibrer AniTeudiuig anf Agricnltar nnd Physiologie, 1865, H, 47; Sousaingault, Ano. de Chimie et de Physique, série 8, XLHI, 149; BoussiDgauIt, .\groQOmie, Chimie agricole et Physiologie. Paris, 1860, I, 35-S7, 49, surtout 64.
îdbyGoOgle
