LES PRINCIPES NUTRITIFS DES PLANTES

tore c est produit dans la bouteille L ; il traverse d'abord le tube m, rempli de nouveau de craie, pour retenir les gouttelettes d'acide qui ont pu sortir avec le gaz ; il passe ensuite dans la bouteille », où il est lavé dans une dissolution de bicarbonate de soude, et, pour plus de sûreté, il trouve encore sur sa route la bouteille n' remplie de fragments de pierre ponce imprégnés de la même substance. Le bicarbonate est préparé en chauffant au rouge du carbonate de soude, celui du commerce étant rarement tout à fait exempt d^ammoniaque. Pour la même raison, on calcine la craie d'Espagne employée pour la préparation du ciment de F, lequel, pour plus de sûreté, est encore recouvert de suif. L'emploi du ciment à vitre ordinaire doit être autant que possible évité, parce qu'il contient toujours des substances organiques qui, en se décomposant, produisent du carbonate d'ammoniaque. L'acide carbonique est préparé dans la bouteille L par l'action de l'acide chlorhydrique faible sur la chaux, ou de l'acide suÛurique sur le bicarbonate de soude ; il faut qu'il y ait dans la cage A

2 à 3 pour cent en volume d'acide carbonique ; ce gaz doit donc arriver avec une vitesse correspondant à celle de l'air. Voici comment cette conliition peut être réalisée : Boussingault estima combien d'acide carbonique serait produit par 100 cent, cubes de l'acide concentré; il ajouta de l'eau jusqu'à concurrence de 2 litres, et remplit du mélange dilué la bouteille jj sur le support Q ; il régla la sortie de l'acide au moyen d'mi tube de

Mariette s, dont l'extrémité inférieure se trouvait à 1 cent, au-dessus de l'embouchure du robinet r. L'acide tombait goutte à goutte dans le tube t ; le robinet r était placé de façon que cela durait quelques heures. La bouteille j? trouvait dans le bloc de grès Q non-seulement un support solide, mais encore un abri contre la chaleur du soleil, qui aurait amené un écoulement plus rapide. Les autres verres étaient protégés par un rempart de briques. C'est ainsi que l'expérience put se continuer en plein air, pendant quatre mois, sans accident. — Avant chaque expérience, les vases et la pierre ponce étaient chauft'és au rouge, et refroidis sous une cloche, en présence d'acide sulfurique, pour les empêcher d'absorber de l'ammoniaque de l'atmosphère. Les cendres employées pour la nutrition provenaient de lupins et de fèves mêlées à de la cendre de fumier lavée ; on prenait toujours garde qu'elles ne continssent ni charbon ni azote.

En analysant des graines en tout semblables à celles sur lesquelles portait l'e-^tpérience, Boussii^ault se rendait compte de la quantité totale d'azote qui était introduite dans l'appareil. Si une des graines ne germait pas, mais pourrissait pendant l'expérience, elle servait à la nutrition des autres, et il tenait spécialement compte de ce fait. — Des sept expériences qu'il fit avec cet appareil, je citerai la troisième, qui me parait la plus instructive.

Une fève (Phaseolus nanus), pesant 0,748 gr., fut semée le U mars 1854, après que la pierre ponce eut reçu 0,2 gr. de cendres végétales et l gr. de cendre de fumier. Le 12 juin, les feuilles primordiales étaient grandes et charnues ; k plante comptait, en outre, six feuilles ordinaires d'un aussi beau vert que celles qui s'étaient développées en plein air. Les cotylédons étaient jaimes. Le 22 juin, les cotylédons étaient fanés, les feuilles primordiales presque décolorées ; six nouvelles feuilles s'étaient épanouies. Le 1" juillet, des fleurs commencèrent à paraître ; il y avait

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LES ÉLÉHENT8 DB LA MATIÈRE COHBUSTIBLK. ISl

alors neuf feuilles entièrement développées, trois & demi et six encore très-jeunes. Depuis la chute des cotylédons et des feuilles primordiales, les autres feuilles avaient commencé à p&lir ; la plante porta huit fieurs, dont deux s'ouvrirent. Le 15 juillet, deux légumes de 3 cent de longueur sont formés ; les feuilles ont encore pâli et plusieurs sont tombées ; il y en a encore neuf noiroales et douze petites. Le 24 juillet, un des légumes s'était sensiblement développé ; l'autre, resté stationnaire, commençait à se détacher. Les feuilles continuaient à pâlir et à tomber en proportion de la croissance du fruit. Depuis le 12 août, aucune nouvelle feuille ne parut; le légume était jaune; le 17 août il était mûr. La plante fut alors arrachée après une végétation de trois mois ; sa tige avait 28 cent, de hauteur et 6" de diamètre à la base. Le légume avait 6 c«nt. de longueur et 7™ de largeur ; il contenait deux graines blanches bien conformées, mais fort petites; elles ne pesaient chacime que 0,06 gr., un douzième à peme de la graine mère. — 54,000 litres d'air avaient traversé l'appareil pendant la durée de l'expérience. — La plante sèche pesait 2,847 gr., 3,8 fois autant que la graine. Le contenu en azote se décomposait comme suit :

Dans la plante = 0,0330 gr.

Dans le sol = 0,0011 «

Total = 0,0341 »

Dans la graine = 0,0335 »

Gain pendant l'expérience = 0,0006 n

£q tenant compte de toutes les circonstances, ces chiffires montrent «. qu'il n'y a pas eu d'azote fixé pendant la végétation. oLa plante a cependant parcouru toutes les phases de son existence, et a presque quadruplé son poids initial; mais cette augmentation ne regarde que les substances non azotées ; de nombreuses expériences, faites tantôt avec de l'air renfermé, tantôt en permettant l'accès de l'atmosphère, conduisirent au même résultat. 11 est encore confirmé par les recherches de Lawes, de Gilbert, de Pugh ', qui, en partant toujours des mêmes principes et en s'entourant de toutes les précautions possibles, varièrent de différentes façons les conditions de végétation.

Boussingault (t. c, p. 340) montra aussi que les champ^nons, dans la fermentation, n'absorbent pas pendant leur vie d'azote atmosphérique, bien qu'une partie de celui-ci se perde dans la liqueur (pas comme ammoniaque), n sépara la caséine du lait, et laissa le sérum exposé à l'air; les champignons s'y développèrent, et il y eut finalement une végétation abondante de Pénicillium glaucum. Le liquide acide contenait ce dont ces organismes avaient besoin : de l'albumine, du phosphate, de la potasse, de la chaux, de la soude, de la magnésie, du fer et de l'eau. En estimant le contenu en azote d'une certaine quantité de sérum, il calcula combien en renfermait la totalité de la liqueur; à la fin de l'expérience, il compara ce qui restait dans le sérum avec ce qu'il y en avait dajis les champigncms.

' < On the «OQTces of nitrogen of vegetMion with apeda] référence to the question wh«theT plants asBimilAte free or ancombîned nitrogen. > Philoa. Tranuct., 1S61, CLI, put. 11.

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ISS tes PRINCIPES NUTRITIFS DBS PLANTES.

Le même auteur montra enaHre, par des expMences soignées, que des nitrates employés comme source unique d'azote suffisent pour produire pendant la végétation une quantité considérable de matière azotée '. Les travanx du prince de Salra-Horstmar • conduisaient déjà aux mêmes résultats. De pareilles expériences ne sont concluantes que si l'on éloigne toute autre source d'azote, et si l'on prend des précautions pour qu'une partie du nitrate ne puisse pas se transformer en sel ammoniacal. Je citerai encore, comme exemple, une expérience de Boussingault *.

Expéi-ieace avec âfs Lupins :

10 mai 1855, le sol se composait de:

Petits cailloux roulés = 424,0 gr.

Briques pilées = 709,5 »

Sable quartzeux = 391,0 h

1524,5 i> n avait reçu :

Cendres lavées = 1,3 gr.

Cendres alcalineïi =0,2 »

Une graine de lupin pesant 0,302 gr. fut seinée dans ce mélange ; elle se développa à l'air libre, mais protégée contre la pluie; elle fut arrosée avec de l'eau renfermant de l'acide carbonique. Le 2 août, les cotylédons étaient fanés et les feuilles inférieures décolorées. La plante était assez vigoureuse, haute de 12 cent, et portait 14 feuilles. Poids sec : 1,415 gr.. environ cinq fois celui de la graine.

Azote dans la plante = 0,0166 gr.

» le sol = 0,0040 )>

Azote dans la graine = 0,0170 v

Gain = 0,0036 »

Par cette expérience et par une autre, fitite simultanément sur le cresson, il était bien prouvé que, dans des conditions pareilles, la plante n'absorbe qu'une très-faible quantité d'azote, dû surtout au sol, qu'il est impassible de maintenir dans un état de stérilité complète. Pour les deux eq>ériences comparatives faites sur l'Helianthus annuus, la masse du sol était beaucoup moins considérable.

Expériences avec VHdianihus ammus.

Commencées le 20 mai 1855.

I. Deux graines pesant 0,062 furent placées dans un pot de terre cuite, dans du sable calciné (sable : 197,9 gr. ; pot : 74,90 gr.) qui avait reçu :

< On B&?&it depuis longtemps que les plantes absorbent les uhrates et vivent fort bien près des Balpétrièrea, mais cela ne tranchait pas la question.

* Yersnche und Beaultate (iber die Nahruug der Pfl. BrauuscliweiK, ISIiG, p. 26.

s Bonsaii^Milt (1. c. 168 à 181). Je liusse de cAté la description des précuitions à obeener, pour l'analyse de la plante et du sol.

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LES ÉLÉHENT& DE LA UATIÊRK COMBUSTIBLE. ISS

Cendres alcalines = 0,1 gr.

» lavées = 1,0 w

Nitrate de potasse = 0,05 »

L'arrosage fut fait d'abord avec de l'eau pure, plus tard avec de l'eau saturée d'acide carbonique. Les plantes se développaient en plein air sous UB toit de verre. — Le 6 Juin, les plantes avaient fait de tels progrès qu'il sembla nécessaire de rajouter au sol 0,06 gr. de nitrate de potasse dissous dans l'eau; le 21, 28 juin, 19, 21, 31 juillet furent rajoutés encore chaque fois 0,02 gr. de nitrate. Le Id août, la plus grande plante avait 0,72 cent, de haut et portait un bouton floral dont les pétales étaient déjà jaunes. La plus petite plante a\-ait 50 cent, de hauteur; sept feuilles sèches Qongueur 7 cent., largeur 4) et sept fraîches, plus trois petites sous le bouton. Le 22 aoûtl'expérience fut terminée par un accident (le sommet d'une des plantes fut brisé). Le poids sec total était de 6,685 gr-, 108 fois celui des graines. Le soi avait reçu en tout 1,11 gr, de nitrate.

ILIie 10 mai 1855, deux graines dtl. annuus, pesant 0,068 gr., furent semées dans du sable calciné qui contenait :

Cendres alcalines = 0,1 gr.

1* lavées = 1,0 H

mais point de nitrate.

Arrosage : avec de l'eau saturée d'acide carbonique ; le vase était placé à côté du précédent. Le 6 juin, les tiges avaient 4 et 6 cent, de hauteur et portaient chacune deux feuilles caulinaires de 2,5 cent, de longueur et 1,2 de largeur. Les cotylédons étaient d'un vert p&le; le 15 juin, ils étaient tout à fiait décolorés. Jusqu'au 21 juin, trèS'i}eu de progrès ; le 4 juillet, une des plantes mourut ; elle ne portait que deux feuilles ; elle fut dessédiée. Le 21 juillet, la plante encore vivante avait 13 cent, de hauteur, et portait deux feuilles très-pàles de 1 cent, de long sur T^ de large (au même moment, une des plantes du n° I avait 52 cent, de hauteur et portât 11 feuilles); le 31 juillet, deux petites feuilles paies s'épanouirent; le 32 août, encore trois. La tige avait alors 20 cent, de hauteur et était trèsmince; la plus grande feuille avait 2 cent, sur 7°".

La plante morte le 4juillet pesait sèche. = 0,110 gr.

L'autre = 0,215 «

Total = 0,325 »

aoit 4 Vi fois le poids de la graine. Calcul de l'azote du n" I :

Dans 1,110 gr. de KO, NO, = 0,1536 gr.

Dans 0,062 gr. de graines = 0,0019 »

Azote disponible = 0,1SSS n

Dans 6,685 gr. mat. sèche de la plante. = 0,1126 »

Dans 242,8 gr. de vase et de sol - . . . = 0.0452 y ■

Azote récolté = 0,4578 »

Gain pendant l'expérience = 0,0023 »

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IM LE& PMNaPBfi NUTRITIFS DES PLANTES.

Si la pituite a puisé dans le nitrate tout l'azote que renfermait sod albumine et sa caséine, elle a dû absorber 0,8026 gr. de ce sel. Elle semble avoir absorbé un équivalent de potasse pour chaque équivalent d'azote assimilé (?); on a retrouvé dans le sol tout le nitrate que la plante n'avait pas employé. LMnÔuence de ce sel a été visible dès le début de la végétation.

Calcul de l'azote du n" II :

Dans la plante sèche = 0,0022 gr.

Dans le sol = 0,0035 n

Dans la graine = 0,0021 »

Gain = 0,0036 »

De ces expériences et d'autres faites sur le cresson, Boussingault conclut que les nitrates agissent sur la végétation avec autant et peut-être plus d'énei^e que les sels amoniacaux '.

Sans être aussi précises que celles de Boussingault, les expériences faites avec des plantes terrestres cultivées dans des solutions aqueuses ont donné aussi de bons résultats. Dans les nombreuses recherches que j'ai faites sur ce sujet, il était toujours évident que, cœteris paribus, la végétation devenait beaucoup plus active, que le poids sec augmentait notablement lorsque, indépendamment des éléments des cendres, on ajoutait un nitrate au mélange nutritif. La plante de Phaseolus nanus dont j'ai déjà parlé, que j'ai élevée en 1861, et qui portait six graines et pesait sèche 18,4681 gr., avait reçu son azote sous forme de nitrate de potasse; de même pour une plante de maïs qui portait quarante-deux graines et pesait 29,875 gr. poids sec (augmentation dans le rapport de 1 à 164 ') ; dans les deux cas, tout accès n'était pas fermé à Tammoniaque de Tair ; mais son rôle est très-faible, puisque, par son influence seule, on ne réussit jamais à élever des plantes. Knop, qui obtint jusqu'à 50,288 gr. de poids sec, mêlait aux autres éléments des cendres du nitrate de potasse et de chaux. Nobbe éleva également sa plante de blé noir jusqu'à 200 fois le poids de la graine, sans sels ammoniacaux (landw. Versuchsstat. 1862, cahier XII, p. 339). Stohmann ' cultiva quatre plantes de maïs dans des solutions qui contenaient des nitrates, mais pas d'ammoniaque; il obtint en matière sèche 132,5 fois le poids de la graine.

L'ammoniaque et l'acide nitrique se rencontrent, surtout le dernier, souvent dans la sève des plantes vivantes. Liebig trouva des sels ammoniacaux dans la sève du bouleau et de l'érable (1. c. I, p. 66). P. de CaodoUe mentionne déjà une liste de plantes dont la sève renferme du nitrate de potasse *. D'après Boussingault, on en rencontre dans le tabac, THelianthus, la vigne, le noyer, le hêtre, le charme, le bananier, le suc laiteux de l'Hura crepitans ; naturellement, on ne peut constater la présence de ce sel que si les racines l'absorbent plus vite que les cellules ne le décomposent; on le trouvera donc surtout chez les plantes qui croissent dans des

' Ville (1. c. p. 50). ' A égalité d'azote, le nitre agit plus que lea sels Cita.'

* Voyez p. 138.

' AgrODOmiacbe ZeitUDg, 1864, p. 323.

* Physiolog. I, p. 387.

LES ÉLÉHBNTS DE LA MATIÈRE COHBUSIIBI.E. 155

terrains riches en salpêtre. Elles peuvent en absorber des quantités extraordinaires sans en paraître incomniodées. On peut déjà remarquer ce tait dans les expériences, et Boussingault (1. c, p. 158) raconte que le tabac qui croit dans les salpëtrières près de Mazulîpatam est tellment cbai^é de nitrate de potasse, que ses feuilles en sont blanches; la moelle <ruD Helianthus qui avait cru dans les mêmes conditions, en renfermait une si forte proportion que, jetée au feu, elle détonait violemment; le reste de la plante en contenait très-peu.

Le carbonate d'ammoniaque peut servir à la fonnation d'autres sels anunoniacaux et des nitrates, mais il est douteux que tes plantes l'absorbent directement ; les racines et les tiges sont tuées par lui à doses si faibles, qu'on ne comprendrait pas comment, même en un temps tr^-long, la plante pourrait en absorber assez pour la formation de son protoplasma.

Les travaux de Boussingault, Liebig, Binean, Barrai ont montré que la plante rencontre ordinairement dans le sol et dans l'eau des sels ammoniacaux et des nitrates, et absorbe tour à tour ou simultanément ces deux ordres de comi>osés. Liebig a démontré théoriquement que l'ammoniaque et les nitrates qui en dérivent sont les combinaisons azotées les mieux appropriées à l'assimilation des plantes. Rochleder ' a expliqué la chose très-clairement, u II est facile de faire dériver de l'ammoniaque, les combinaisons de l'azote avec d'autres éléments, et il est bien plus commode pour la plante de tirer ses combinaisons azotées de l'ammoniaque que de l'azote libre. Une deuxième circonstance milite en faveur de la relation des substances végétales azotées avec l'ammoniaque. Ces combinaisons peuvent 6tre ou des bases énergiques comme la morphine, ou des liases faibles comme la pipérine ou ta caféine, ou des corps indifférents comme l'essence de moutarde, ou des acides faibles conmie l'asparagine. Tous ceux de ces corps dont la constitution m'est un peu connue sont évidemment des dérivés de l'ammoniaque. Quelques-uns, comme l'aspara- ^ne, ne sont autre chose que le produit de la combinaison d'un acide et de l'ammoniaque avec élimination d'hydrogène et d'oxygène sous forme d'eau. Aussi l'asparagine ne se trouve-t-elle que là où se rencontre aussi l'acide malique, qui lui-même peut en être extrait (Kria). La portion azotée de beaucoup de bases organiques peut être, par des réactions appropriées, séparée sous forme de méthylamine (Rochleder, WUrtz, Anderson, Wertheim) ou de bases analogues. Ces bases volatiles ne sont que de l'ammoniaque dans lequel une partie de l'hydrogène a été remplacée par des radicaux organiques (A.-W. Hoffmann, Wiirtz), comme nous pouvons le reproduire artificiellement. L'essence de moutarde contient, comme la sinapine, l'azote sous la forme d'une combinaison de cyanogène. Mais le cyanogène est un dérivé de carbonate d'ammoniaque par élimination d'eau, et, dans des circonstances favorables, il peut se retransformer. Le fait que des substances végétales azotées dérivent de l'ammoniaque, prouve la façon dont eUes doivent se développer. Les combinaisons végétales, qui sont répandues d'une manière plus générale que celles que nous venons de considérer, reconnaissent aussi l'ammoniaque comme leur point de départ. Non-seulement les matières albumineuses produisent de l'ammo-

• Chemie a. Phys. d Pfl. p. 115-116.

DigizedtyGOOgle

156 LEB PRIHCIPES NITTIIITIPS DES PLANTES.

ni&que par la putréfaction et par la distillation sèche, mais encwe sous Ifnânence des substances oxydantes, elles fournissent de la valéronitrile (dérivée du valérianate d'ammoniaque), de l'acide cyanhydrique dérivé du formiate d'ammoniaque, etc. ; elles produisent aussi, dans ceitains cas, de la leucine, produit du désoufrage de la thialdine; cette dernière peut se décomposer en aldéhyde, acide sulfhydrique et ammoniaque. »

§ 41. Le soufre est aoe des parties constituantes de l'albumine et, par conséquent, tm ornent indispensable du protoplasma ; il se rencontre, en outre, dans beaucoup de combinaisons organiques telles que l'essence d'ail, d'Âssa fœtida, de moutarde. * La seule source d'où il puisse provenir est l'acide sulfurique des sulfates du sol.> — « Le fait que l'acide sulfurique doit être décomposé n'est point un argument contre cette hypothèse, puisque l'eau et l'acide carbonique, qui sont bien plus stables que lui, le sont Clément > (Rochleder, 1. c, p. 120).

L'hydrogène sulfiiré est, à très-petites doses, un poison violent pour les plantes : il est d'ailleurs en trop faible proportion dÂns Tatmosphère pour qu'il vaille la peine de le foire entrer en ligne de compte. Pour différentes raisons, les sulfures métalliques doivent être aussi laissés de dite ; il ne reste donc que les sulfates, qui se trouvent partout dans le sol et daas l'eau. Dans toutes les expériences de végétation, les sulfates étaient toujours la seule source possible d'acide sulfurique, et souvent une grande quantité de matière oi^anique était formée. Toutes les plantes absorbent plus de sulfate que cela n'est nécessaire pour la formation du protoplasma : on ne sait à quoi est destiné cet excès, qui est souvent assez considérable; ainsi certaines plantes marines et le Tamarix galtica contiennent beaucoup de sulfate de soude, le Trapceolum majus du sul&te de potasse, et les Ëquisétacées de grandes quantités de gy\*a (Rochleder. I. c, p. 129).

c. Les titattli des «ndres.

§ 42. Personne n'a eu, dans ces derniers temps, l'idée de mettre en doute l'importance de la potasse, de la chaux, de la magnésie, de Vaàde pho/tpborique et de l'acide sulfurique- pour la nutrition des plantes ou des cellules isolées; on n*a réussi, dans aucune expérience, à amener les plantes à produire une quantité appréciable de substance organisée, si l'un de ces éléments manquait. Il est donc inutile de démontrer leur indispeusabilité par des preuves spéciales. Hais on ne connaît pas du tout la nature véritable du rôle qu'ils jouent dans l'assimilation on dans la métamorphose des principes élaborés. On suppose que l'acide phosphorique doit avoir quelque chose à faire avec la formation de l'albumine, parce qu'on les trouve

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LES ELEMENTS DE8 CENDRES. thl

toujours l'on près de l'antre et qne, dans beaucoup de graines, il semble y avoir un rapport constant entre ces deux substances ' ; mais on ne sait rien du tout sur la nature de cette action. S'il se confirme que les graisses pbospborées sont très-répandues dans les plantes et surtout dans les graines, cela fera un peu avancer la question. — Liebig * a indiqué une relation analogue entre la potasse et les hydrates de carbone; les plantes riches en sacre, en amidon, etc., renferment toujours des sels de potasse ; enfin, Th. de Saussure' a remarqué que la richesse en potasse des cendres d'nne plante correspondait avec l'énergie et la rapidité de sa croissance. Indépendamment de leur rapport avec la transformation des substances, la potasse, la chaux et la magnésie peuvent directement ou combinées avec des acides minéraux ou vitaux entrer dans la constitution moléculaire des parties organisées de la ceUâlei toute membrane, quelque jeune qu'elle soit, laisse^ lorsqu'on la brule, un squelette de cendres composé souvent en majeure partie de carbonate de chaux; ces principes minéraux sont si intimement unis à la cellulose, qu'on ne peut les en séparer sans désorganiser la membruie. Il faut donc supposer que, pendant la période de croissance, ce ne sont pas seulement des molécules d'eau et de cellulose ou de protoplasma qui se groupent d'après des lois fixes, mais qu'un certain nombre de molécules de sels à base de potasse, de chaux et de magnésie entrent pour leur part dws la structure moléculaire déjà si compliquée.

Depuis que de Saussure a soulevé cette question, on a beaucoup écrit sur les rapports des cendres avec les différentes phases de la vie végétale, mais on n'a jamais réussi à poser des règles un peu générales, à plus forte raison pas des lois absolues ; on n'a pas même pu, dans un seul cas, rattacher une certaine cause à un certain effet. On trouvera sur ce sujet, dans les ouvrages que j'ai déjà cités, des matériaux abondants qu'il est inutile de reproduire ici.

§ 43. Le fer est jusqu'à présent le seul métal auquel on ait réussi, en s'appuyant sur des exp^eaces, à attribuer, avec certitude, un rôle physiologique positif; on peut se demander encore s'il fait partie luttante de la formule chimique de la chlorophylle (Verdeil); mais il est certain que, dès qu'on retranche les sels de fer, la plante

' D' W. Majer, Er^bnisse der agricnlt. chem. Stacioii des Oeneralcoiiiitée des bayriscben l&adw. Vereias in Maacben, 1857, p. 87. ' Die Chemie in ihrer Adw., etc., 1866, n, 26. ' Recherches chimiques, chap. IX, § i.

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