TRANSMISSION DE L EAU A TRAVEAS LE BOIS

b. Trusniasion dr l'eM à \tinn ic boix.

§ 60. Le courant d'eau qui traverse une plante (soit qull s'élève vers les feuilles qui transpirent, soit qu'il s'écoule par une section de la tige, soit que dans on rameau coupé il soit absorbé par la surface de section et dirigé vers les feuilles) passe à travers le corps ligneux ' ; l'effet est le même, que celui-ci soit compact comme dans les dicotylédones, ou composé de faisceaux isolés, dispersés dans la moelle comme chez les monocotylédones ou les cryptogames supérieures. Cette donnée s'appuie sur des preuves parfaitement positives : 1) Le courant ascendant continue sans interruption, lorsqu'on retranche en un point la moelle et l'écorce eu laissant le corps ligneux intact; si, au contraire, c'est celui-ci qu'on attaque, les feuilles se fanent à mesure qu'elles transpirent'. 2) Les faisceaux des plantes vasculaires aquatiques submergées, monocotylédones ou dicotylédones ne renferment pas d'éléments ligneux proprement dits; ces végétaux ne transpirent pas, ne sont pas traversés par un courant d'eau; l'organe destiné à le conduire n'a donc pas de raison d'exister'. 3) Lorsque l'eau s'échappe d'une tige, chassée par la force des racines ou par une élévation de températui'e, on lu voit sortir directement des éléments du bois.

L'endosmose, dans le sens ordinaire de ce mot, doit èti'e entièrement exclue des causes qui mettent l'eau en mouvement dans le corps ligneux; les conditions nécessaires pour cela manquent dans le bois ; il faudrait que chaque cellule attirât par endosmose, l'eau de celle qui est placée immédiatement an-dessous d'elle ; la concentration de la sève devrait donc augmenter à mesure qu'on s'élève le long de la tige * ; tel n'est point le cas. De plus, si l'on place le sommet d'un rameau dans t'eau, et que sa base organique soit pourvue d'une surface de transpiration, le liquide s'élèvera dans le bois en sens inverse ; cela serait impossible si son mouvement était dû à

' II est évideut, ainsi que je l'ai déjà ilunné h entendre, que l'en sMinne aussi des mouvements dans les liquides de tons les autres tissus.

' H. y. Mohl, Die v^et. ZeUe, p. 230.

' La Tngme chose se passe chez les mousses et les lichens vivants à l'air, qui peuvent être entièrement desséchée et rnsuite absorber l'ean par tous les points de leur snrbce; de même pour beaucoup de champignons coriaces ou ligneux.

' Unger (1. c) et Mohl {veget. Zelle, p. 236) ont déjà positivement déclaré que t'ascensioD de la sève daus le bois ne peut point être expliquée par l'endosmose; Hejen tPbysiol. Il, të) a aussi cherché h réfuter la théorie de Dutrochet.

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l'eDdosmose. Enfin, tes éléments ligneoTL sont souvent dénués des principes qui agissent le plus directement sur l'endosmose, et cenx qui sont munis de ponctuations aérotées ne peuvent posséder cette propriété à aucun degré, puisque celles-ci sont ouvertes'. Ils forment un système de cavités communiquant les unes avec les autres, dont les parois sont susceptibles de s'imbiber.

L'endosmose mise de côté, nous pouvons déterminer quatre causes qui agissent sur l'ascension de la sève dans les cellules ligneuses :

1) La force des racines pousse l'eau dans les cavités du corps ligneux, jusqu'à ce que la hauteur de la culonne liquide lui fasse équilibre; toute oscillation de cette force fera monter ou descendre l'ean.

2) Les cavités du bois sont assez étroites pour agir comme des capillaires d'une grande énergie ; les observations de Jamin et d'Hofmeister ont montré les effets énormes que peut produire cette cause dans le corps ligneux. La présence de balles d'air dans les cavités est de grande importance. Jamin a cherché à réaliser dans un appareil ces différentes conditions; il a employé un tube de verre formé d'une succession d'étranglements et d'élargissements ; les premiers renfermant de l'eau et les seconds de l'air; l'attraction capillaire du liquide pour les parois de verre était si forte qu'il résistait à uue pression de deux atmosphères. Ce fait aide à comprendre pourquoi l'eau ne s'échappe pas des cavités d'un arbre élevé, lorsqu'on coupe le tronc à la base ; elle n'y forme pas une colonne continue, mais est partagée en un uombre infini de gouttelettes soumises à l'attraction capillaire, et ainsi u'exerce p^ une pression proportionnelle à sa hauteur. Tel n'est point le cas chez les plantes dont la tige est traversée par de larges vaisseaux (vignes, lianes des tropiques •)- Les colonnes d'eau ainsi formées s'écoulent lorsque la tige est coupée

- à sa base. Dans ces végétaax, c'est la force des racines qui doit faire équilibre au poids de la colonne d'eau. On peut même expliquer la présence de gouttelettes d'eau dans les pallies les plus élevées des arbres, sans faire intervenir la force capillaire ; tontes les cavités sont saturées de vapeur d'eau qui provient des parois cellulaires imbibées; par un abaissement de température, cette vapeur pourra se

' Dipprl, Bot. /citiiiiu, ItUMI, p. ;12tl. Scbiii-ht, > De luiiciili» iii plaiitaniiu \a&is, cellnlisquc lignosis. r Hoaa, liHAi. [TofineiGter ^i proiivi^ cxpériniRiitaleiDi^iit l'uDreTtUTc <ies ponctuations en filtrant iIh In gommi^ mêlée ili- blanc île xiiir i travers ilii l>ois de pin: eijp ri;sta troubltj (Flora, l&t'i, p. I.l'.i)

• Phvloorcnp. .■spèrp de CyssiiB. v. MohI, Veifcl, Zclli', p. 2.ta.

Dig-izedtyGOO^k'

TRAriftMlSSION IIE L BAI' A TRAVEIIS LE BOIS. 23.^

condenser comme la rosée; les gouttelettes ainsi formées se maintiendront par adbésiou à la place où elles ont été produites ; l'air n'étant que très-difficilement chassé de l'intérieur des cellules lir gueuses, il ne se formera pas ainsi une masse d'eaa compacte, et l'arrangement de gouttes d'eau et de bulles d'air décrit par Jamin et Montgolfier se trouvera exactement reproduit, même si auparavant l'éraporation avait emmené tout le liquide contenu dans les cavités de la partie inférieure de la tige.

3) n faut distinguer l'influence de l'ùnbibitioa des membranes, des effets capillaires dans les cavités du corps l^eux. Prenons te cas le plus simple, celui où toutes tes cavités d'une plante vivante sont entièrement dépourvues d'eaa et remplies seulement d'air (ainsi que cela arrive souvent pendant les sécheresses de l'été) ; l'imbibition des parois ligneuses suffira à faire monter l'eau depuis les racines jusqu'à une certaine hauteur, et à couvrir en quelque mesure les pertes occasionnées par la transpiration des feuilles. Toutes les parois dans toute la hauteur de la plante sont donc baignées d'eau d'imbibition (il n'est point nécessaire qu'elles soient saturées) ; les cellules supérieures se trouvent en communication immédiate avec tes cellules parenchymateuses des feuilles dont le contenu est endosmotique. Lorsqu'une partie de l'eau de ces dernières a été perdue par transpiration, elles en tirent de la nouvelle, des parois les plus voisines (par endosmose et imbibition combinées). Celles-ci en enlèvent à leur tour aux parois situées plus bas qu'elles-mêmes (par imbibition seulement), et l'effet se propage peu à peu jusqu'aux cellules qui communiquent directement avec les racines ou avec une sur&ce de section plongée dans l'eau. Haies considérait l'imbibition comme la cause unique de l'ascension de ta sève. Mais c'est Jamin qni, le premier, a montré par des expériences que cette force peut suffire pour expliquer un grand nombre des phénomènes qni nous occupent Hofineister, en s'appnyant sur d'autres faits, a rendu à- ' cette cause importante du mouvement de l'eau dans le bois, sa place Intime, tandis que depuis Dutrochet on s'attachait surtout à l'endosmose et à ta capillarité des cavités ligneuses '.

4) J'ai recherché dans les oscillations de la température une

' A l'occasioD <lu travail d'Hothieistei', Flora, 1862, p. IIHI, jf renuu-queriu qu'il &nt éviter de dé^gner sous le nom <lr capillariti', l'imbibition dus les substaDces (irganiquea; ces dcnx propriétés sont trèB-rapprocfaéeB l'one de l'autre, mais on est ai habitaé à désigoer souB ce nom de capillarité, l'effet de cavités visibles, qu'on introduirait évidemment des contiisions en appelant ainsi les pores roolénitaires invimbles d'une membrane.

îdbyGoOgle

f'SG OIRCL'L.^TIUN l>L L KkV .

autre cause du mouvement de t'eau à travers le corps t^eiu ; HoimeÎBter a montré que c'est par l'eutremise des bulles d'air alterMWt avec des gouttes d'eau daus l'intérieur des cavités, que cette inAaence se fait seotir ; toute élévation de température dilate fortement les bulles d'air ; celles-d chassent l'eau devant elles, et tinisseut par lu faire sortir si le corps ligneux offre quelque part une lésion. — Les balles d'air, en se refroidissant, se contracteront, l'eau prendra leur place, et si l'absorption est possible en an point, il en pénétrera de nouvelle. Si la tige est intacte et le corps ligneux fermé de toute part, les changements de température r produiront une tension positive ou n^ative; en se refroidissant, une partie du corps ligneux absorbera l'eau des points plus fortement échauffés, et en s'écbanffnnt elle-même, la cédera à son tour. Si l'on échauffe une t^^ ou un rameau coupé, l'eau jaillira hors de la surface de section ; on confondait autrefois ce phénomène avec l'eff'et de la force des racines : j'ai cherché à distinguer les différents cas. Les pleurs proprement dits ne dépendent pas d'une élévntion de température, mais d'une température xtiil/ii- suffisamment élevée ; ils fournissent en peu dr temps une masse de liquide qui ne iwuvait pas être contenu dans Tintérieur des tissus, qui même dépasse souvent le volume de la racine entière; l'écoulement, qui n'est dû qu'à une élévation de température, n'atteint jamais plus <le 2 h :^ "/„ du volume de liquide contenu dans le bois.

Il est liors de doute que, par la combinaison de ces quatre causes, l'eau ne puisse monter jusqu'au sommet des végétaux tes plus élevés, tels que le Wellingtonia g^antea ou certains palmiers. Le problème de l'ascension de la sève peut donc être C(Hisidéré comme résoin au moins dans ses pointe essentiels '.

a.) II iiii< imralt sugx'i-tlu (riusi:it<'i- sur les faits i|ui i)Fuuvi;iit i\\u' Ii- impa ligneux est bien l'ot^ane conductem- de la sève; personne ))Osséilant les iiioiiulres romiaissaiic^s physiologiques ne met uiainteiiaiit lu cliusf en <loufp. Haies et Du Haniel ont été les iiremieiii à l'établir iKwitiveiiienf. II est également admis que les vaisseaux, suivant la iiuantité de s^ve contenue dans la plante et suivant l'énergie de la forw (ies racines, contiennent tantôt <le l'air, tantôt de l'eau, tantôt tous les deux (Roniinger, Bot. Zeitg.. I$4^). En tous eus. eei! ori^anes ue sont ftoint jntUspensables â l'ascension lie la sève, ainsi que le prouve le bois (les Conifères. D'après Dutrochet •. dans les bols qui ont un duranien ( Wis <1p cxBur). c'est l'auliiei- seul qui est

' V. H. V. Moiil, I>ie veget. Zelle, p. 2H}S. Hiifincistpr, Flora, IHea, Hniikt- , l'oag. Aun. Band l,XII[, 204. It»sseii, Frnriep's Notizpii. l«tii, XXXIX, 12î»-

THANSMISSIO.\ l)K L RAV A TKAVKR8 LE BUIS. 2oT

Iwversé pur l'eau (clique, itoiiiinifr): dans les autres. cVst le corjts ligneux lont entier (gieuplier, IxHileau, chiinDe, érable). On nVxerce aucune îiithionee sur le courant en enlevant un anneau (récon*. tandis qu'on l'arrtH^ iuuné(lîat«ment si l'on prolon^f la section jusqu'au bois de cœur.

Uutrocliet a montré <{ue. loi-squt' la vi^ne pleure, les jnvs vaisseaux renferment une colonne li'eau ,(M)ntinne. qui est poussée en liant par la tVjfce des racines (Méni. I, H70J ; en effet, lors()u'oD entame une titre à une certaine distance au-dessous de la surface de siectiou, ce n'est qu'au-dessus de (te point que les plem's s'arrêtent. — Bien que chez les monocotylédones, le courant d'eau suive généralement la direction des fibres, il peut ceitendant se mouvoir latéralement et dans le sens horizontal : les expériences de Hiiies ont montré qu'en aucun cas l'interruption des vaisseaux continus n'an'f't*^ le courant. Faiexemple, wi rameâu de chêne entamé en deux iwints o)>|M)sés jusqu'à la moelle transpira en deux jours et deux nuits 13 onces d'eau (Statical essays, chay. IV). Des expériences analogues réussirent fort bien sur un rameau de cerisier (jmrtant ([uatre entailles) et sur des bi-anches encore attachées à l'arbre. I)an.s ce dernier ras, c'est la fraîcheur des feuilles qui indiqua que le courant n'était )ias interrompu (1- c. p. 129).

S) C'est encoi-e Haies qui a fourni la preuve princiimle contre l'idée ijue la sève passe d'une cellule à l'antre par endosmose, eu montrant que l'eau traverse le cori).-i ligneux tout aussi facilement da.on un sens que dans l'autre. Il plongea la iiartie suiiérïenre d'un rameau de ;<omniier dans l'eau, après en avoir retranché le sommet. I*s feuilles latérales restèrent \mfaitenient fraîches, et en trois jouiï et deux nuits il y eut 4 livres 2 '-, onces d'eau absorbées. I^es feuilles d'un rameau analogue qui ne trempait pas dans l'eau se fanèi-ent complétenieut dans le méine tenqis (Stat, essays, L p. l-'JlJ. Iaw exi>ériences de Haies sur le renversement de rejetons de saule sont bien coimues.

Vf Quant aux véritables causes de l'ascension de l'eau à travers le bois, je les ai déjà fait suflisanmient connaître; il me reste seulement à exposer les fait-î sur lesquels s'appuie cett* théorie,

1| Pour la force îles racines, je n'ai rien à ajouter à ce que j'ai dit dans le paragraphe précédent.

2) La capillarité des cavités nitérieiires du bols ne |»t;ut jamais être la cause diref'te qui fait jaillir l'eau de la surface de section ; c*- phénomène est dû à la force des racines. o\i à la dilatation de l'air sous l'intiuence de la chaleur, ou au {Hiiils de la colonne liquide que renferment les granils vaisseaux florsque la surface de section est touillée en bas). Par contre, la force capillaire joue un rôle inqMtrtani lorsqu'il s'agit de taire monter l'eau à tmvei-s le cor]"» ligneux. <le k ré]>andre dans son intérieur et de la maintenir à une certaine liauteui- malgré son poids. L'extrême ténuité des capillaires du bois suffirait déjà ])onr élever à une hauteur considérable, une colonne d'eau continue : mais, en outre, la présence <le buUes d'air dans le corps ligneux facilite l)eaucoup ce phénomène, ainsi que je l'jii itéjà ritmat-qué. Ce n'est jms Janiin mais, suivant Meyen (Phys. U, 81], Montgolfler qui a attiré le premier l'attention sur Tmiportance de ce lait, f Les exiwriences de Mont^oltier ont montré qu'on peut élever l'eau jusqu'à une hauteur presque infinie, au moyen d'une forc^ très-peu considé-

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rable, si l'un lUniûiue la preHSioti de la rolonnc liquide en l'intorronijtant (le place en place. On a ainsi toute raison de supixiser que ce princq* doit servir à expliquer l'ascension de la sève à travers les cellules et les vaisseaux des plantes; les communications de ces orpçaues lésons avec les autres ne sont ordinairement pas en droite ligne, et en chaque point la pression per|iendiculaire de la sève rencontre des obstacles, » Mais c'est bien à Jamiti que nous devons la jiartie la pins essentielle de nos connaissances sur c*!ux des phénoraènejj capillaires qui i)euvent trouver leur aiiplïcation ilans le corijs ligneux '. Si on aspire à une extrémité d'un tube c^apillatre, tandis qu'à l'autre on applique et on enlève alternativement le doigt humide, on fait pénétrer dans le tube des gouttes d'eau qui alternent avec des bulles d'air. D'alwnl elles jKircourent le tube avec une grande rapidité ; puis, à mesure que leur nomi)re augmente, elles se ralentissent et finissent jtar cesser entièrement de se mouvoir sous l'influence de la succion ; si une exti'émité du tube est soumise à une pression atmosjihérique énergique, ce ne sont que les gouttes les plus voisines qui reculent d'une manière sensible; les suivantes bougent à jKîine. et les plus éloignées restent itarfaitement tranquilles. Lem' adhésion aux parois est si forte que. ))endaut quatorze jours, les ])lus éloignées de l'extrémité sur laquelle s'exer(;ait mie pression de H atmosphères ne cédtreut jias du tout. De même, dans un cjipillaii-e iieqwndiculaire. on jwut maintenir sans qu'elle s'écoule une colonne d'eau, d'autant plus haute qu'elle est plus souvent interrompue par des bulles d'air. Dans un tube dans lequel des parties plus laides alternent avec des parties plus étroites (tube en chapelet), l'eau se maintient énergiquement dans les dernières, lorsque les premières renferment de l'air. Dans un tube pareil muni de huit rétrécissements, les gouttes d'eau résistèrent à une pression de '2 atmosphères. Si dans un tube en chapelet rem])li entièrement d'eau, on fait [«nétrer des bulles d'air, hi résistance augmente beaucoup dès que la colonne liquide est inten'ompue. Si au contraire on rend continue par jtression une colonne d'eali qui était d'alwnl interrompue, elle s'écoule sans le moindre effort. D'après ces données, si nous imaginons un arbre dont toutes les cavités soient remplies d'eau formant une colonne continue. celle-<û chercbera à s'écouler et exercera sur les cellules inférieures une pression jiroportionnelle à la hauteur de la tige. Mais dans les plantes ligneuses vivantes, c^l état ne se présente iKiur ainsi dire jamais et, en tous cas. tait bientôt place à une condition pliLs favorable. Si Ift cellules inférieures i-ésist^nt à la pression à laquelle elles sont soumises, la traiisjùration au sommet emmènera bientôt beaucoup d'eau: l'air pénétrera dans les esimces les plus larçes: la colonne liquide, d'abord continue, sera brisée en un nombre infini <le fragments : les gouttelettes qui remplissent les angles aigus des cellules, et les canaux étroits jiar lesquels celles-ci communiquent n'exercent plus aucune pression : chacune résiste à son propre poids par adhésion. C'est Hofmeister qui a démontré que les conditions de l'expérience de Jainin se réalisent dans le bois (BPrichte der k, Saclis. Ges. der Wiss. 1857). M Les vaisseaux et les cellules de la vigne, de l'érable, du bouleau,* du platane et d'autres plantes, les cellules des conifères contiennent en

' C'omplos reudus, Ir4i(0, L. 172.

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^RA^sHlHtill»^ de l'eau a travehs lk buis. t39

hiver (jusqu'au milieu ilc mars) des buUes dW dans un liquide qui revêt d'une couche mince \eaK pantis ; il est un {icu plus abondant dans les cellules, et remplit entièrement leurs extrémités i-étrécies. «

3) IitihilAtiou des iiarim (les a-Uules. On entend par imbibition la pénétration de l'eau dans les pores moléculaires invisibles d'un corps; c'est évidemnient une forme de la caiiillarité. Plus les («res seront étroits, plus la force de l'imbibition sera considérable; elle sera toujours bien plus énergique que celle de la capillarité dans des ca\îtés visibles. En luesu- ■ rant cette dernière dans des tubes très-étroits, on i>eut donc à jieu près se rendre compte de Tintluonee que l'iuibibitiou peut acquérir. 11 est souvent difficile de détenuinei- si im phénomène doit être attribué à la caiiiUarité ou à l'iuibibitiou: pare-vemple. dans les ex|iéneuces suivantes de Janûn', l'extrémité ouverte d'un manomètre fermé est tixée à un bloc lie craie, de pierre lithf^aphique ou de bois, ou à une masse de blanc de plomb, il'oxyde de zinc, de fécule. La substance iwreuse est plongée daus l'eau; celle-ci pénètre dans les pores et en chasse l'air, qui s'introtlnit en jiartie dans le bras ouvert du manomètre et continue à y être comprimé i»ar le liquide; au bout de quelques jours, la pression (teut atteindre plusieurs atmosphères (U daus la fécule). Comme l'air s'écliap]>e par les. canaux les plus larges, et connue ci>s eapillaires se comportent tout à fait conmie les tubes en chapelet dont nous avons parlé, la force appréciable au niauomèlre n'est [teut-étre qu'une fraction de celle avec laquelle l'eau est absorbée '. D'après Jamin, l'eau qui pénètre dans mi corps jwreux est comprimée, et en même temps elle exerce une pression qui tend à enagi'andir le volume. On peut rapprocher cette idée d'une observation de Babo, d'après laquelle de la chaleur serait mise en liberté par l'imbibition de l'eau. J'ai vu moi-même le thermomètre s'élever de 2° C. dans de la fécule saturée avec de l'eau exactement à lu même température qu'elle. Cet échaufferaent montre également avec (|uelle énei^e les forces moléculaii-es agissent daus l'imbibition.

En même temiis que l'eau, beaucoup des substances qu'elle tient en dissolution {leuvent pénétrer dans les parois des cellules, puis se répandre <lans les tissus par diffusion. C'est de là que vient la coloration du bois lorsqu'il absorbe un liquide coloré par une surface de section ou par des racines mortes (les racines vivantes ne laissent pas passer beaucoup de substances rxjlm'ées, ahisi que l'ont montré Link et Seguin: Meyen, Phys.

' iuoiu u cuuHtaiumi-ut &ir cci, ('X|>i'TicuceH i-t a-Wen dont jt parlerai duis la atiîtc, 4-11 les nipporUul à t'urgauÎBatioii «les plMitcs; et leurs résultat)' «ml parfaîteiueut clairs pour Uiut ce qui tieiil à la circulntioi) de lu sève dans 1^ boi». Je regrette de ue pouvoir entrer ilans les uousidératîuiis théoriques lUi sujet de la lbr<'e l'^pillaire, que lui ont suggérées tes inliuenees si puissautes de l'imbibitioD.

' Les preiiiiéreij expérienceb de Haies faites (laii<i cette direetiou [Siaticiil iilssaj's, 11. 104, f édition), el la théorie qu'il a basée sur elles, sout, ainsi qu'Hofroeister l'a Elit ressortir (Florik, 18tî^, p. 1(K)|, ime preuve de ce qu'on doit k ce savant dans le champ de la physiologie. La ttiéorie était cependant peu claire et pendant plus de tent ans n'a pas fait taire de progréa & ceux qui la conuaissaieut. U faut attribuer cela aurtoat au fait que Haies n'a pas distingué l'action capillaire des cavités du bois, visibles au microscope, de l'iuibibitiou des parois. Lrt's dén>uvertes de <irew Ini permettaient cepfudaut déjà de le bire.

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Î40 CIMOULATIIIN IIK l'eaU.

n, 25). Ces exitêriciices pntuvent seul^iient qup cortaint'K iiiciuhraues {leuvent absorber les iiiatière^ colorantes et les faire ainsi i>énétrer dans le bois ; pan'P i^u'uue cellule ne se colore pas, il ne faut point croire que nécessairement plie ne joue aucun rôle <lansle transitortde la sève; si elle i^t vivante, elle )>eut fort bien échapiier à llnltueiice meurtrière de ]a matière colorante et n'absortier que île l'eau. En néKli(ïeant cett* dernière remarque, on a partbis mal interprété des exiMJriences Jaites avec des liquides l'oloréH souvent vénéneux ; elles pivuvent seulement la capacité des cellules mortes (cellules ligneuses) de se colorer eit fixant dans leurs (larois certaines substances, et montrent en même temps l'énergie de llmbibition, ))uisque la coloration s'étend :iouvent à une gramle hauteur. raniii le très-tjrand nombre d'exjjériences faite.s dans cette dfavrtiou '. j'en citerai une de Hartift fBot. Zeitjî., 1H53, p. 31.4J. I! t»erca au moment de l'ascension de la .-iève. dans des troncs d'arbre, deux canaux en croix. 11 boucha troLs des ouvertures, et fixa à la quatrit^me un vaisseau rempli de p)nDlignite de fer ; la solution remplissait les canaux, et imuvait de là pénétrer dans les parois. Elle s'éleva jusqu'aux derniers rameaux, suivant {)erpendieu1airen)ent la direction des libres (40 piedsj. Entre les cjiuaux le bois était incolore. L'eau et les prineiiK's nutritifs [wuvent (lénétrer dans les jMirois des cellules aussi bien que la solution colorée, et loi-sque les cellules supérieures i)erdent par évaitoration «ne iMirtie de leur eau dlnibibition, elles en tirent des cellules placées plus bas. celles-ci des suivantes, etc.: un courant de bas en haut i>ourra ainsi s'établir.

Ce <|ue nous c4>nnais.sons de la diffusion met hors de doute la possibilité (l'un nwuvement de l'eau dans les jwres moléculaires des membranes: Meyen en a déjà parlé, mais d'une manient incomplète (Phys. IL riO-53j. Hofineistei- a traité demièi-ement ce sujet (Flora, IS.'W. i». 3, et 1862. p. 108). n a montré que la quantité d'eau cliassée dans les cavités ligueuses d'une plante en pleine végétation jiar la force des racines, est souvent trè."^ loin de suffire à couvrir les pertes occasionnées par la transpiration' (Urtica urens '/■). Il fout donc qu'une autre force agisse en même temps: c'est probablement l'évaporation qui, tcnduit à dessécher les tissus, les force à absorber par imbibition de l'eau d'en bas. Ou comprewl ainsi |K>urquoi, dans toute plante qui transpire un iwu, chaque blessure faite au Itois absorlie avidement l'eau qu'on met à sa ])Oi-tée. Les tissus appauvris et en partie (les.séc,hés par la transpiration attirent à eux l'eau, soit par ta force ciipillaîre, soit par imbibition. Puisque les plantes intactes ne , souffrent ims non plus de la transpiration, elles doivent être traversées des racines à la couronne par un courant qui n'est produit ni par la fonv des racines, ni par l'endosmose : on ne i>eut donc pas l'expliquer autrement que iMir nmbibition des parois des cellules, dans lesquelles l'eau se meut cx>nstamment dans la direction du point où elle est utili.iée (évaporée),

' Ituiinet (Us^i> iluï IViiilIcsj avait ilistiiiguv k peniKialiiltté des tig^s )>our l'ntii •'t pour li's matière» colorantes. Du Hamel, Pliys. ile^ arbras, II, 263; Hartig, Bot. Zmtui^, If^S, p. 311, imil, p. -22^ Hoffhiann, Bot. Zàmag, iH4S, p. :^77; R<>iniagnr. Bot. Zi-itun)!, lH4.f ; InttH. \atiirl>i">hitrhtiinei>i), n. -. w. W.'imar, IMtR.

" Fli.ra, IHtiï, p. lOrt.

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THÀNaUSSION DE L'EAU A TRAVERS LE BOIS. tit

Une des expériences de Jamin ' donne une image assez claire du mouvement de l'eau à travers un corps solide imbibant U remplît deux vaisseaux poreux de gype trituré, et lie leurs orifices l'un à l'autre par un tube de verre long de 1,2 m., également rempli de gypse pulvérisé. Un des deux vases est plongé dans l'eau ou dans du sable humide ; il absorbe du liquide ; celui-ci monte à travers le gypse du tube de verre pour aller s'évaporer à la iace extérieure du second vai^eau ; cela dure jusqu'à ce que le sable soit complètement desséché. Un courant cont^u traverse donc une substance k pores extrêmement fins, et le manomètre montre que l'eau y est soumise à une pression atteignant souvent plusieurs atmosphères. Ainsi lldée de fiohm que l'eau s'élève gr&ce à la pression atmosphérique tombe d'elle-même. Elle se fondait sur des expériences analogues faites sur du bois mort.

D'après le plan que nous trace l'expérience de Jamin, nous pouvons en expliquer une analogue de Hartig (Bot. Zeitg., 1863, p. 303). Des morceaux de bois de sapin fratcbement coupés, loi^s de '/■ pouce à 4 pouces et larges de V, pouce à 2 pouces, sont fixés avec une solution de gomme laque dans l'alcool à des tubes de verre ouverts par les deux bouts, longs de 4 à 6 pouces; le disque de bois est placé de manière à boucher hermétiquement une des ouvertures du tube. Ce dernier est rempli d'eau, et fermé par un bouchon à travers lequel passe un long tube également rempli d'eau qui, à son extrémité inférieure, plonge dans du mercure. A mesure que le disque de bois perdait de l'eau par évaporation, il en tirait du tube, et celle-ci était remplacée en bas par du mercure. Le métal s'éleva jusqu'à 0,6 m. De l'air étant alors sorti du bois, formait une couche à sa face inférieure et empêchait par conséquent toute imbibition '.

C'est de la même manière qu'il faut exphquer l'absorption de l'eau par des rameaux feuilles dont la surface de section plonge dans le liquide. La capillarité des vaisseaux et des cellules joue peut-être bien un certain rSle, mais, comme je le montrerai plus loin, l'air n'en est que très-difficilement chassé, et le courant d'eau qui se dirige vers les feuÙles doit surtout passer à travers les parois des œlhiles. Haies a déjà montré, dans le second chapitre de ses k Statical Essays, » que l'eau est absorbée par les rameaux feuilles avec une force ascensionnelle considérable ; il fixait la surface de section dans un tube de verre rempli d'eau qui, à son extrémité inférieure, plongeait dans du mercure; celui-ci montait dans le tube à mesure que l'eau s'évaporait, et indiquait ainsi la force absorbante du bois; dans la pratique, le mercure s'élève fort peu, et l'on est loin d'avoir mesuré le maximum de la force d'ûnbibition. En effet, la colonne mercurielle exerce une attraction de haut en bas; grâce à elle, l'air pénètre par les stomates dans les vaisseaux, et de là dans le tube de verre ; l'expérience est ainsi arrêtée. Je montrerai dans le chapitre suivant que cette explication delà pénétration de l'air est bien exacte.

4) Mouvements de l'eau dans le bois, lorsque la température change,

' Comptes rendus, 1660, p. 313 et 386.

■ ( Ueber die Uranche doa Sa^teigens. > SiuuQgsber. der kais. Acad. d. WisE. Wiea, 1863, XLVIII. Biachoff a émis une idée semblable qni a âtê réfutée par H. t. Mohl (Die Veget. Zelle, p. 234).

DigizedtyUOOgle

■iii CIRCULATION DE L'SJlU.

occasionnés par la dilatation et la contraction des bulles d'air. J'ai montré (Bot. Zeitg., 1860, p. 253) que les bois d'espèces les plus diverses, soit frais, soit partiellement desséchés, soit complètement saturés d'eau par une immersion proloi^ée, laissent échapper du liquide si la température s'élève, et en absorbent si elle s'abaisse. Ce phénomène se réalise tout aussi bien, que la section par laquelle l'eau s'échappe, soit dans l'air ou ploi^ée dans l'eau. Le liquide se meut toi^ours dans l'intérieur du bois, de la partira plus chaude vers la plus fiY}ide. Si l'on plonge l'extrémité d'un rameau dans de l'huile chaude, l'eau s'échappe uniquement par la partie supérieure et point du tout par celle qui est submergée. Le meilleur moyoi d'observer ces phénomènes est de prendre, au printemps, des rameaux frais de 20 à 30 cent, de long et de 2 à 3 cent, de diamètre, et de les plonger dans de l'eau à + 20 ou 25° C, de telle &çon qu'une des extrémités dont la coupure soit bien franche s'élève au-dessus du niveau ; l'eau ne tarde pas à sortir du bois, et se rassemble en uoe grosse goutte sur la surface de section, en même temps que des deux bouts s'échappent de nombreuses petites bulles d'air. Si maintenant on place le rameau exactement dans la même position dans l'eau de 0* à -f- 4* G., on verra bientôt l'eau qui était sortie rentrer dans le bois, de telle sorte que la surface de section finira par être parfaitement sèche. Pour apprécier les quantités de liquide déplacé, il suffit de plonger les morceaux de bois alternativement dans l'eau chaude et dans l'eau froide, de les essuyer soigneusement et de les peser chaque fois. Je pris, par exemple, sur des arbres qui venaient d'être coupés des disques de la tige. Bouleau : le disque portait 24 coucbes concentriques, et avait 27 cent, de diamètre ; épaisseur, 2 cent.; il fut écorcé. Hêtre pourpre: 26 couches concentriques; 26 cent, de diamètre, 2,2 cent, d'épaisseur; l'écorce fut laissée intacte. Chêne : 40 coudies concentriques : 6 d'aubier et le reste de bois de cœur ; diamètre, 27 cent. ; épaisseur, 2,3 cent. Après l'expérience, je déterminai le poids sec du bois et construisis ainsi les tabelles suivantes.

100 grammes de bois frais supposé sec absorbent les quantités d'eau qui suivent :

Diu6e

TempâtUuie

Ean .D g»mmef

dsl'MUI.

Hêtre.

Cbèoe.

5 heures.

vl »

TRANSPiEUTlON. 243

L'eau qui s'échappe lorsque la température s'élève représente toujours une proportion notable de celle que contient le bois, et dépasse de beaucoup la quantité qu'on pourrait attribuer à sa propre dilatation ; dans le bouleau, c'est juste sept fois autant. De plus, elle n'est point proportionnelle à la quantité de liquide que renferme le bois, et est à peu près la même que celui-ci soit presque desséché ou saturé. Toutes ces particularités se rapportent bien à ce que dit Hoâneister (Flora, 1862, p. 105), lorsqu'U attribue au changement de volume de l'air l'augmentation ou la diminution de l'eau dans le bois sous l'influence de la température. Dans le travail que j'ai déjà cité, j'ai démontré qu'un grand nombre de phénomènes, qu'on confondïiit sous le nom de pleurs et qu'on attribuait à la force des racines, sont en réalité dus aux changements de température '. C'est, en particulier, le cas lorsque les rameaux commencent à pleurer I>endant les jours chauds, et s'arrêtent si le temps se rafraîchit Dans les tiges em^cinées, les pleurs peuvent également être dus, en tout ou en partie, à la dilatation de l'air contenu dans le bois; ils s'interrompront alors si la température baisse, et ne représenteront jamais qu'une faible proportion du poids de la plante fraîche; cependant, si la masse du bois est considérable, il pourra s'écouler une grande quantité de sève, comme lorsque les pleurs sont dus à la force des racines. Un bouleau pesant 300 livres environ i>ourrait très-bien laisser couler par un trou de la tige 1 à 2 livres de sève, sous l'influence d'une élévation de température de 0° à 4- 14' C, sans que la force des racines y fût pour rien. Je ne sais pas combien, dans la pratique, on peut tirer de sève du bouleau et de l'érable à sucre, et si ces quantités sont assez considérables pour qu'il faille &.ire entrer la force des racines en ligne de compte. Ces changements de la pression de l'air dans l'intérieur du bois seront naturellement appréciables au moyen d'un manomètre à eau ou à mercure enfoncé dans un trou ou fixé à une section de la tige. Toute élévation de température augmentera la pression en laissant échapper de l'eau; teut refroidissement la diminuera en absorbant de l'eau. On peut constater ces changements de pression sur le même manomètre qui est destiné à l'observation de la force des racines (voy. Hartig, Bot. Zei^., 1861, p. 17).

c. TraDspintioD.

§ 61. La tendance de Teau à se transformer en vapeur à sa sapeiificie se retrouve à la surface humide des parois des cellules. Les organes aériens qai sont revêtus d'une cuticule graisseuse, d'ane cooclie d'air adhérente, d'un périderme, d'une écorce crevassée, etc., ne sont pas dans ce cas. Mais le parenchyme de tons les oi^anes est criblé d'espaces remplis d'air qui communiquent entre eux et avec les vaisseaux, et finissent par venir déboucher aux

' Pour lea dtationa de tranox andene et nouveaux, voyes moa mémoire.

DigizedtyGOOgle

m CIRCULATION DB L EAU.

pores dea stomates. Toute cellule parenchytQateuse est en contact par ane partie plus oo moins grande de sa sur&ce avec nn de ces espaces intercellulaires, et aussi longtemps que celui-ci n'est pas saturé de vapeur d'eau, l'eau d'imbibition de la membrane s'y évaporera. G-r&ce à la tension plus ou moins considérable qui r^era toujours dans tes espaces intercellulaires, une portion de la vapeur sera constamment chassée par les stomates et par les fissures qui ne manquent jamais de se présenter sur les organes un peu âgés. Les oscillations de la température et de la pression barométrique, en mettant en mouvement l'air renfermé dans la plante, contribueront également à faire sortir une partie de la vapeur ; d'un antre côté, l'état de teosion des cellules elles-mêmes (aTorisera on empêchera l'évaporation. Si la pression de la sève sur la membrane est considérable, l'eau d'imbibition de celle-ci sera facilement poussée vers l'extérieur et viendra ai^;menter la proportion d'humidité disponible sur la surface évaporanta De grands espaces intercellulaires augmentent la transpiration parce qu'une plus grande partie des cellules parenchymateuses sont en contact avec eux et que, de plus, ils &vorisent le renouvellement de l'air. Le grand nombre des stomates a^t dans le même sens. Ces deux conditions se trouvent réalisées dans les feuilles vertes, plus que dans tout autre partie de la plante ; nous pouvons par conséquent les nommer, sans grande inexactitude, oi^anes de transpiration.

Lorsque les cellules du parenchyme des feuilles ont laissé échi^per nue certaine proportion de vapeur d'eau, leurs membranes sont pauvres eu liquide et peuvent regagner leur état normal par deux voies: 1) leur surface interne peut tirer de l'eau directement de la sève ; 2) elles peuvent absorber par imbibîtion l'eau des membranes des celloles avec lesquelles elles se trouvent en contacL Les éléments ligneux des foisceaux fibro-vasculaires qui traversent la feuille, y amènent l'ean, et c'est h eux que s'adressent d'abord les cellules parendiymateuses qui leur sont voisines ; mais celles qui sont situées un peu plus loin ne peuvent renouveler leur provision d'eau que par l'intermédiaire des précédentes : ce n'est donc pas pour elles seules que ces dernières tirent de l'eau des faisceaux ligoeox. D est possible que ce monvement de l'ean, depuis le £Ù8cean fibro-vt^cnlaire jusqu'aux cellules les plus éloignées de là feuille soit dû à l'endosmose, c'^t-fl-dire à l'influence dn contenu des cellules ; mais U se peut fort bien aussi que ce transport ait lieu surtout à travers ta substance des parois cellulaires : cette

îdbïGoo^lc

THAHSPIEIATION. iiH

dernière hypothèse troDre, un appui dans la rapidité avec laquelle le phénomène s'exécute.

Le nombre des travaux sur la transpiration est inmieose, et quelquesunes des observations remontent jusqu'aux périodes les plus anciennes de la science. Malgré cela, ou peut-être même à cause de cela, beaucoup de &its fondamentaux sont encore peu connus, et nous ne possédons pas de recherches qui nous peniiettent une analyse exacte et complète de ce phénomène si compliqué. Lorsqu'on travaÛle sur des plantes entières, il faut considérer non-seulement l'activité des cellules qui transpirent ellesmêmes, mais encore l'influence des racines, du bois et de nombreuses circonstances extérieures. La plupart des observateurs ont cherché à déterminer la quantité d'eau qui s'échappe pendant la période de végétation sous forme de vapeur, d'une plante ou d'une certaine surface du sol couverte de plantes. Lorsqu'on désire obtenir des valeurS maxima ou minima, ou une moyenne très-approximative, de pareils travaux peuvent être fort utiles ; mais dès que le but qu'on se propose exige des nombres exacts, ils perdent entièrement leur valeur. Lorsqu'on réfléchit à l'immense mflnence que l'humidité, l'éclairage, la température exercent sur la transpiration, à la grande inégahté de ces trois conditions en divers lieux où k même lilante réussit également bien, enfin aux différences qui existent entre une année et une autre, on en vient à se convaincre que la même plante également prospère ateorbe et évapore pendant sa période de végétation des quantités d'eau très-variables, suivant certaines circonstances.

Les données générales sur la transpiration, que j'exposerai dans le paragraphe suivant, reposent soit sur mes propres observations, soit sur lies travaux que je désignerai chemin faisant, soit sur les ouvrages des auteurs suivants : Mariette (Essais de physique, I, ess. De la végétation des plantes, 1679, 12, p. 98) parait être le premier qui se soit occupé de la transpù-ation des plantes à un point de vue scientifique; il plaçait des rameaux dans des récipients, sur les parois desquels vient se condenser la vapeur; l'eau ainsi produite est ensuite recueillie. Guettards (Mém. de l'Acad. des Se. de Paris, 1748 et 1749) employa plus tard la même méthode pour apprécier l'influence de la lumière sur la transpiration. On sait quel essor les travaux de Haies ont fait prendre à cette partie de la science, et quelle influence ils exercent encore de nos jours (Statical Ëssays, 1" édit., 1726). Bonnet (Usage des feuilles, chap. V) chercha à estimer le rapport de l'évaporation entre les surfaces supérieures et inférieures des feuilles. Les recherches de Senebier n'ont guère fait avancer la question (Pbysiol. Végét. Genève, vol. IV, chap. VI). Dutrochet, bien que ses résultats ne soient pas à l'abri de tout reproche, pénétra dans certaines questions plus avant qu'aucun de ses prédécesseurs (Mém. pour servir à l'histoire, etc., I, p. 589, etc.). Meyen a donné un résumé critique assez bien tait, mais dans lequel se sont cependant gUssées quelques erreurs (Pflanzenphysiologie, 1838, II et m). P. de Candolle dit fort peu de chose sur la transpiration (Phys. végét. Paris, 1832, 1, Uvre H). C'est Unger qui, jusqu'à présent, a donné le meilleur résumé du sujet, en se fondant sur de 'nombreuses observations origmales (Ànat, u. Fhysiol. der

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tiO CinCULATION DE L EAU.

Pflanzen, 1855, § 173. — Sitzimgsber der k. Akad. d. Wiss. Wien, Band XUV, cah. n).

§ 62. De l'influence des circonstances extérieures sur la transpiration, a) On admet, en général, qne toutes choses ^ales d'ailleurs, la transpiration est proportionnelle à la surface des feuilles ; cette donnée est incomplète et ne pent être admise qu'à défaut d'une meilleure, à cause de l'hétérogénéité des feuilles et à cause du fait que l'évaporation a lieu dans les espaces intercellnlaires et non point à la Buperâde ; les mêmes objections peuvent être faitra à la thèse que la transpiration est proportionnelle au poids ou au volume des feuilles. Ainsi, on ne peut guère espérer d'arriver à des chiflres exacts par la comparaison de différentes feailles, et tout ce qu'on peut dire dans ce sens repose snr un très-grand nombre d'observations, plutôt que snr la pénétration d'un observateur en particulier. Il y a déjà un grand pas de fait, lorsqu'on peut faire plusieurs observations avec la même feuille ou avec les feuilles d'une même plante croissant rapidement, pour comparer tes effets des différentes circonstances. On peut, dans de pareils cas, utiliser avec avantage l'appareil représenté dans tafig. 25.

A travers le bouchon do vase ;/ passe la feuille qui transpire et un thermomètre mince t. Ce dernier est fixé an moyen d'un onguent mou de manière que l'air ne pénètre pas, mais qu'on puisse le mouvoir. Avant de placer le bouchon, on remplit le tube d'eau on d'une solution saline Sur le bras ouvert du tube, on fait deux marques a et b au-dessDS et au-dessous du I niveau g ; on examine le temps

nécessaire pour faire descendre F[g. 26. le niveau de l'eau de a jusqu'à

îdbyGoogle

b en tenant compte de la dilatation indiquée par le degré du thermomètre, ou mieux encore, dans des observations de courte dorée, on néglige les variations du thermomètre. Lorsque l'eau est descendue Jusqu'en b, on fait pénétrer le thermomètre plus profondément dans le vase g, jusqu'à ce que le niveau do liquide soit de nouveau en a, on examine encore le temps nécessaire poor le faire redescendre ea b. Si le tube a 6 est étroit et la feuille grande, chaque observation ne dure que quelques minutes; on peut donc en faire on grand nombre en peu de temps, en plaçant l'appareil altematÎTement à l'ombre et au soleil, dans un heu sec et dans un lien humide. Si, au heu de g, on prend une éprouvette à laquelle on fixe latéralement un petit tube manométrîque calibré, on pourra placer l'appareil sur une balance et voir au manomètre combien la feuille a absorbé d'eau et à la diminution de poids combien s'en est évaporé. Bans des expériences publiques on peut, en plaçant en g une plante entière, faire descendre le oiveau de l'eau rapidement et, en remplaçant celle-ci par du mercure, mesurer la force de succion.

Si l'on veut opérer sur une plante entière encore enracinée, il est à la fois plus commode et plus exact d'en prendre un petit exemplaire ayant crû dans un vase de verre léger qu'on place sur la balance. IJe vase doit avoir les bords usés et être muni d'un couvercle qui s'adapte bien exactement. Ce dernier doit être percé au milieu et partagé en deux moitiés (pour le passage de la plante). Les ouvertures un peu grandes doivent être revêtues d'un enduit ; il faut cependant laisser pénétrer un peu d'air pour que l'absorption des racines soit possible. Il sera souvent convenable de percer le couvercle d'un deuxième trou livrant passage è on petit thermomètre, et même d'un troisième par lequel on arrosera la terre si l'expérience doit durer longtemps.

|3) Toutes les circonstances extérieures étant les mêmes, la transpiration d'une feuille ou d'une plante entière n'est point proportionnelle au temps ; si l'expérience ne dure qu'un petit nombre d'heures, l'erreur est n^ligeable, mais si elle s'étend sur plus d'an quart de journée, la proportionnalité n'existe plas, probablement ' parce qu'il y a dans la plante elle-même des causes occasionnant un changement périodique dans l'énergie de la transpiration. Enfin, si l'on veut faire des observations comparatives sur l'infiuence des circonstances extérieures durant plusieurs jours, il faudra se rappeler que, pendfutt ce temps (surtout si la température est élevée),

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us CIRCUUTION DE l'EAU.

la surface des feuilleB change : il s'en développe de nonvelles; celles qui étaient très-jeuaes grandissent; cela doit avoir une grande inflaence sur la transpiration. Dans des cas pareils, il faudra observer plusieurs individus à la fois, placés dans des conditions analogues, et comparer les résultats. Même en prenant ces précautions, il faudra être très-circonspect dans l'énoncé des cfaiSres.

y) Les plus anciens observateurs ont déjà remarqué que la surface, le poids ou le volume de différentes feuilles étant é^, la transpiration varie d'nne espèce à une autre; les différences sont souvent considérables. D'nne manière générale, on peut dire que les feuilles de plantes qui croissent rapidement, dont la structure est délicate et herbacée, transpirent beaucoup plus ; en peu de jours le poids de l'eau évaporée peut dépasser notablement le poids de la plante fraîche ; les feuilles coriaces et enveloppées d'une cuticule résistante des plantes toujours vertes, celles qui sont épaisses et succulente transpirent beaucoup plus lentement.

3) Ânx difiTérences d'organisation entre la face supérieure et inférieure des feuilles sont liées des différences dans l'énergie de la transpiration ; ce fait, découvert par Bonnet', a été confirmé par Unger * et par Garreau ^. Ces deux derniers observateurs n'ont pas reconnu de proportionnalité entre le nombre des stomates sur les deux faces et l'énergie de la transpiration ; ce sont plutôt les pores de la face inférieure qui paraissent avoir de l'influence. D'aOleurs, tous ces rapports sont si compliqués, qu'on ne pourrait pas s'attendre à rencontrer une proportionnalité exacte ; si, d'ailleurs, les stomates servent d'orifice pour la sortie de la vapeur d'eau, celle-ci prend naissance dans les espaces intercellulaires ; la forme et la grandeur de ces derniers exerceront donc une grande influence. Voici quelques-uns des résultats de Gkirrean :

lUpport du Rappon dani

nombre dea slomalai. U tnjupiratioD.

Atropa Belladona. .

Kicotiana rustica . .

Dahlia variabllîs . .

Canna^ffithiopica ■ .

Tilia europœa ....

' CBBge des feuilles, V,

' Ami. des Se. nat. 1850.

îdbyGoOgle

Pour ces déterminations et pour d'antres analc^ues, Garreau employait l'appareil représenté dans la fig. 26. Deux petites cloches tubnlées de diamètre égal h la base, a et b, sont fixées an moyen d'un endnit qni ne soit pas nuisible, à la face supérieure et inférieur» d'une feuille. La cloche h est portée par le support h. Â tra> vers les bouchons K K passent deux petits manomètres ouverts g g ; chaque cloche renferme une cupule avec du chlorure de calcium, dont l'augmentation de poids exprime la quantité d'eau qui a été transpirée.

e) Il y a évidemment un rapport entre l'énergie de la transpiration et l'&ge ou le degré de développement des organes, mais les observations enr^strées & cet égard ne nons permettent pas '^

de rien dire d'exact à ce sojet ; les feuilles très-jeunes et les trèsvieUles paraissent transpirer moins sur l'unité de surface que celles qui sont entièrement développées.

Ç) Tous les observateurs s'accordent à dire que l'humidité de l'air a une grande inâuence sur la transpiration des plantes ; celle-ci diminue à mesure qu'on s'approche du point de saturation et augmente dès que l'atmosphère se dessèche. Dans certains cas, une plante peut encore transpirer dans une atmosphère saturée de vapenr d'eau, par exemple si, dans son intérieur, la température ^t plus élevée que ceUe de l'air ambiant ; la vapeur aura alors une tension plus considérable dans les espaces intercellulaires qu'à l'extérieur ; elle s'échappera donc par les stomates pour se condenser ensuite. L'hypotiièse d'une température plus élevée à l'intérieur du

Dig-izedtyGOO^Ic

v^tal parait bien fondée là où a lieu un d^agement actif d'acide carbonique. Ce phénomèDe est bien évident dans les spadices des Âroïdées ; d'ailtears, qnand même l'élévatioQ de température dans les tissas n'atteindrait que 7,o <*" '/>» ' ^m eUe aurait déjà de l'inâoence et toas les observateurs s'accordent à en admettre la possibilité. J'ai, il y a déjà longtemps, recommandé la transpiratioD dans on espace satnré comme an bon moyen de déterminer la chaleur développée par la plante*. Mais mes expériences n'étaient point assez nombreuses et l'on m'a objecté avec rfdson qu'il fallait éviter avec pins de soin qne je ne l'avais fait toute oscillation dans la température de l'air. Gomme la chaleur produite dans la plante par les transformations chimiques, est absorbée par les liquides du parenchyme, elle tend immédiatement à produire de la vapeur; son appréciation au moyen d'un appareil thermométrique présentera, par contre, de grandes difficultés ; la production calorifique pourra être énergique en certains points, mais répandue sur de grands espaces de tissus, cette masse de chaleur pourra être inappréciable à nos instruments. L'aiguille thermo-électrique de Dutrodiet aurait besoin, pour dévier d'une quantité de chaleur considérable, lorsqu'on réfléchit que celle-ci est produite dans une couche de cellules, d'une épaisseur peut-être microscopique, entourée d'autres cellules qui ne produisent pas de chaleur. L'exactitude théorique de ces obserratioDS est évidente, elle ne pourra être pratiquement prouvée que par des recherches très-exactes ; les expériences de Bôhm, destinées à combattre mes vues, n'ôtent rien à leur exactitude '.

>}) La hauteur de la température supposée constante exerce, dans de certaines lùnites, une influence assez marquée sur la rapidité de l'évaporation ; mais nous manquons, à cet égard, de cbiflres exacts. Les oscillations de la température ont aussi un eflet considérable; si elle s'élève rapidement, Yair deviendra relativement plus sec et la transpiration augmentera; si au contraire elle s'abaisse, l'atmosphère se rapprochera toujours plus du point de saturation, et la vapeur pourra même se déposer en rosée ; la transpiration sera ainsi soudainement ralentie.

3) La lumière est un des agents qui agit le plus efficacement sur la transpiration. Mais on ne peut pas dire positivement si elle ag;it

' Sachs, * Eiae Méthode die Quantitàteo der veget&b. Eigenw&rme zn bestimmeo, * SitzungBber. der Kaia Akad. der Wiss. Wien, 1857, XXVI, 826.

* Bôhm, € UrMche des Safcateigeos iu den PHansen. > Sitzangsber. der Kais. Acad. der Wisa. Wien, XLVHI, 1863.

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TIU»!^PtHATIOH. 2St

par elle-même ou par son union intime avec ane éléTation de températare. U est facile de constater qu'une plante exposée alternativement au soleil et à l'ombre, transpire beaucoup plus dans la première de ces positions ; l'effet est visible au bout de quelques minutes, mais est peut-être dû à l'échauflement des tissus. Il faudrait, pour arriver à un résultat positif, comparer dans une chambre l'effet de la lumière diffuse et de l'obscurité complète. Dans cette dernière expérience, il faut prendre garde que la température de la plante et l'humidité de l'air ne changent pas ; la dernière condition ne se trouve point réalisée si, pour obtenir l'obscurité complète, on enferme la plante dans nn récipient étroit Dans les expériences que j'ai faites il y a cinq ans, je crois avoir pris toutes les précautions nécessaires ; les données d'observateurs plus anciens méritent aussi une certaine considération'. — Nos connaissances sur l'inâuence de la lumière étant si incomplètes, il ne faut pas s'attendre à ce que nous sachions grand'chose de l'effet des divers rayons du spectre. Ch. Daubeny*, qui s'est occupé de cette question, ne s'exprime qu'avec une extrême prudence, et ses observations ne paraissent pas l'avoir conduit h des résultats positifs. — La comparaison de la transpiration pendant le jour et pendant la nuit n'en saurait donner aucun, car il faudrait faire entrer en ligne de compte l'humidité pins considérable de l'air, par suite de l'abaissement de température et l'influence de la périodicité indépendante de tonte cause extérieure h la plante. — Les changements qu'éprouve la plante tout entière par suite d'un éclairage ou d'une obscurité trop prolongés ne peuvent pas rester sans influencé sur la transpiration.

Je citerai les extraits suivants de mes observations sur l'influence de la lumière et de la chaleur, sur la transpiratioa; les plantes avaient crû dans des vases de verre; les observations fiirent faites dans une chambre chauffée, les plantes étant placées sur la balance ; un thermomètre était suspendu à c6té.

' Expériences de Goettards (Da Hamel, Ph;s. desarbrei, I, 145. Meyen, II, t04); P. de Cândolle, Mém. prés, à l'Acad. des Se. par divers savants, 1306, I, 335; Senebier, Physiol. végét., IV, 61.

* On the action of Itght, etc. Philos. Trans. of the royal Soc. of London, 1836, I,

îdbyGoOgle

ËcUing*.

Tempâratuie Évaporai

Brassica deraeea, novembre 1859.

ap.m.

av.m.

Kl h.

av.m.

Il h.

av.m.

I',lh.

/,ap.m.

'ih.

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/* av.m.

U av-m.

III h

■4 av.m.

li av.m.

V4 av.m.

U ap.m.

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/,apjn.

ap.in.

ap.m.

- 8 h. av.in.

- 9 h. av.ni.

-10 h. av.m.

-Uh. av.m.

- 1 h. Vt ap.m.

- 4h. ap.m.

- 5 h. ap.m.

Obscurité . . . .

Lumière diffuse.

Idem

Insolation . . . -.

Idem

Lumière diffuse.

Crépuscule . . .

1,1 gr.

Nicoticaia Tabacum, novembre 1859,

9h. V^av.

-10 h. V^av.m.

-11 h."/, av.m.

-11 h-'Aa'-ni- -12h. 7*ap-iu.

- 1 h. '/, ap.m.

-3 b. ap.m.

- 4 h. ap.m.

- 5 h, ap,m.

Lumière diffîise.

Insolation . . . .

Idera

Lumière dif^e.

Idem . . . . .

Idem

Idera

Crépuscule . . .

IS-

1) C'est lloger qui, le premier, a admis l'existeDce d'une périodicité dans la transpiration, indépendante de la lumière, de l'huDiiâité de l'air et de la température (Anat. u. Phys. der Pâ. , p. 333). < La transpiration, dit-il, ne chemine pas uniformément, mais augmente et diminue à différentes heures da jour, indépendamment des circonstances extérieures, de telle façon que, en vingt-quatre heures, il y a toujours on maximum et un minimani. • Le premier se présente, suivant le même auteur, eotre midi et 2 heures, le second pendant la nuit.

Je n'ai pas pu réussir, par des expériences faites dans cette direction, à écarter entièrement la possibiUté d'une influence des petites oscillations de température sur cette périodicité; malgré cela, on peut considérer l'existence de ce phénomène comme trèsvraisemblable, surtout lorsqu'on le rapproche des mouvements périodiques des feuilles et de la périodicité dans la force des radnes qu'a découvertes Hofmeister.

L'expérience suivante a été îaite en 1859 sur une plante qm avait crû dans un vase de verre ; les volets de la chambre étaient fermés.

îdbyGoogle

Nicotiatia Tabacum.

Joar.

Heure.

le-p».

ÊTaporetion

Moment delijonniée.

29 oct

3 — 4 h. apjn.

300mllligr.

Soir.

jusqu'à 9 h. av.m.

Nuit.

» 11 h. avjn.

Matin.

» 5 h. ap.œ.

Après-midi.

Nbit

» 9 h. av.m-

y> 10 h. av.m.

Matin.

Dans les expériences suivantes, les plantes étaient enfermées avec le thermomètre dans une grande armoire de bofâ, dans une chambre faiblement éclairée. On ne les sortait de l'armoire que pour les pesages qui duraient chacun une minute en moyenne.

Brassa deraeea.

Jmr.

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Évspontion enlb.

Uoment de la jonraee.