EFFET COMBINÉ DE LA PODCE DES RACINES, ETC

dans la première de ces plantes, des glandes particulières qui se trouvent à llntérieur de la cupule jouent un certain rôle -dans la sécrétion. Cependant, les observations de Meyen sur ce sujet sont insuffisantes, et je n'ai {tas eu l'occasion de les compléter. Cette question a été étudiée autrefois par Schmidt (Linniea, 1831, VI, 65) et plus récemment par Unger et Duchartre. D'après Unger ', on peut en tout temps faire paraître des gouttes d'eau sur les feuilles de Richardia agthiopica, en recouvrant la plante d'une cloche de verre ; l'eau sort du milieu du sommet cylindrique de la feuille, au point de réunion des nervures; dans la Brassica cretica, l'eau sort du sommet des dents au point où leurs nervures latérales se rencontrent; de même dans les graminées. Ce serait, suivant le même auteur, les cellules allongées et à parois minces des faisceaux âbro-vasculaires qui charrieraient cette eau; les larges vaisseaux spiraux des Aroïdées s'injectent &cilement sous la pompe pneumatique de mucus coloré ; ils doivent donc être normalement pleins d'air.

Duchartre décrit tout autrement l'oi^nisation de la Colocasîa antiquorum * ; les faisceaux fibro-vasculaires qui courent le long du hord de la feuille renferment, selon lui, des canaux assez larges; ce ne sont point des vaisseaux à parois propres, mais des lacunes formées par la résorption d'une série de cellules du faisceau fibro-vasculaire. Ce sont ces canaux <iui amènent l'eau * jusqu'au sommet de la feuille, d'où elle s'échappe par deux ouvertures visibles à l'œil nu {décrites déjà par Schmidt), qui ne seraient autre chose que de très-grands stomates. Si l'on coupe les fiiisceaux, l'écoulement s'arrête au sommet de la feuille, mais se fait par les canaux au point de section. Des gouttes d'eau s'échappent paiement de la nervure médiane coupée; l'écoulement au sommet ne sera pas entièrement aiTÉté si l'on coupe les faisceaux latéraux dans le bas de la feuille; mais cela ne suffit pas à prouver l'hypothèse de Duchartre, que les dernières ramifications des nervures tirent l'eau du parenchyme pour la rassembler dans les canaux ; d'après sa description, j'aime mieux croÛTî que les canaux reçoivent l'eau amenée par le pétiole et la distribuent dans les nervures. La première hypothèse mènerait à une théorie très-compliquée sur le mouvement de l'eau dans la feuille.

La quantité d'eau qu'on peut recueillir pendant l'unité de temps est d'autant plus grande que le travail des racines est plus actif et que la transpiration est plus faible ; si l'on pouvait écarter tflut à fait cette dernière, la sécrétion passerait probablement par les mêmes phases périodiques quHofmeister a décrites dans les tiges décapitées. Mais, même sous une cloche de verre, l'évaporation subsiste; elle est plus considérable pendant le jour que pendant la nuit, ainsi que Unger l'avait bien reconnu ; la Colocasia de Duchartre ne sécrétait d'eau en plein air que pendant la nuit ; elle cessait à 7 ou 8 heures du matin, au moment où la transpiration prenait de grandes proportions, excepté dans les jours pluvieux ou trèshumides. — La quantité d'eau qui s'écoule dans un temps donné varie beaucoup d'une plante et même d'une feuille à l'autre. Unger recueillit, en

< Sitziugsber. der k. Acad. d. Wiss. Wien, 1858, XXVIU, lU.

' Ann. des Se. nat., 1869, XI, 232.

' Duchartre pense quHs la tirent dn méaopliylle.

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onze jours, sur 6 feuilles de Richardia eethiopica 26,5 gr. d'eau; sur une autre plante, 4 feuilles fournirent en dix jours 36 gr. — Une feuille de Colocasia antiquonim, var. Fontanesii, donna à Duchartre, en une nuit d'août, 12 gr. d'eau; dans la nuit suivante, 13,1 gr.; dans une nuit au commenœment de septembre, 14,35 gr. — Une feuille de Col. ant., var. typique, donna en une nuit de juillet 9,9 gr. ; elle conunençait à s'épanouir ; une autre feuille de la même plante, un peu plus développée, donna en une nuit 16,2 gr., dans la nuit suivante 13,2 gr. ; en même temps, deux autres feuilles fournissaient, l'une 22,6 gr., l'autre 20,6. Les gouttes sortent brusquement et comme chassées pai' une pression intérieure des ouvertures placées au sonmiet de la feuille. B sortit une fois 120 petites gouttes en une minute; d'une manière générale, plus une feuille est grande, plus elle fournit d'eau ; on ne peut cependant pas exprimer ce rapport exactement par des chiffres. La sécrétion commence dès que le sommet de la feuille parait au-dessus de la graine; elle augmente jusqu'à l'entier épanouissement de l'organe, et va dès lors en diminuant; elle cesse peu à peu lorsque la feuille se fane. La sécrétion augmente avec l'humidité du sol, et cesse pendant la sécheresse.

De même que celle qui sort d'une tige coupée, l'eau qui s'échappe des feuilles ne renferme presque pas de substance solide; Unger et Redtenbacher ont trouvé dans le liquide sécrété par le maïs 0,01 gr. de substance solide dans 19,975 gr. ; par la Bichardia, 0,0036 gr. dans 52,64 gr.; par la Colocasia antiquorum, 0,004 gr. dans 7,122 gr.; dans ta Brasdca cretica, 0,0121 dans 11,856 gr." Le réadu renferme, outre quelques principes organiques, des traces des acides et des bases les plus répandus dans les cendres végétales.

D'après Vôlker (Ann. and Mag. of nat. hist., 1848), le liquide que renferment les cupules encore fermées de Nepenthes distillatoria est acide (acide stable) et contient 0,92 '/„ de substance solide, proportion bien plus forte que dans les cas précédents ; ce degré de concentration est très-supérieur à celui des solutions nutritives des plantes terrestres ; le résidu contenait du chlore, de la potasse, de la magnésie, de la chaux et de la soude. Dans une autre cupule, le liquide renfermait 0,91 % de résidu solide, qui luimême, sur 100 parties, en avait 25,86 d'organiques; dans une autre cupule plus jeune, il n'y avait que 0,27 °j„ de résidu ; dans celles qui venaient de s'ouvrir, 0,87, 0,58, 0,62 "/o ; il ne se trouva qu'une fois une trace d'acide 8nlfurique, plusieurs fois de l'acide citrique et malique.

§ 66. Lorsqae la quantité d'eaa que la transpiration fait perdre aux feuilles se trouve être plus considérable que celle qui pénètre par les racines, le bois commence le premier à perdre du liquide, puis les cellules parenchymateuses elles-mêmes perdent leur turgescence, les tissus se ramollissent; les feuilles et les entre-nœuds les plus délicats se Êinent et leur poids diminue. .Tai déjà indiqaé que, dans les grandes plantes dont le corps ligneux repr^ente an réservoir d'eau considérable, ce cas ne se présente que rarement ; il est, au contraire, fréquent chez les plantes herbacées dont les feuilles, souvent nombreuses, transpirent activement

' La sabstance Tarie entre 0^ et 1,0 ""/gg.

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tPFBT COMBINÉ DE LA FORCE DES RACINES, ETC. S63

Je reviendrai plus tard, avec quelques détails, snr l'état dans lequel se ù-ouveot les tissas d'une feuille fanée. Cet accident peut être dû à deux causes : 1) Les racines se trouvent dans les conditions les plus favorables à l'absorptiott, mais la transpiration est si forte, que l'eau du sol, quelque rapidement qu'elle arrive, n'y suffît pas. 2) La transpiration est normale ou même plutôt faible, mais ce sont les racines qui ne trouvent pas dans le sol desséché une humidité suffisante. Lorsque ta dessication n'a pas dépassé de certaines limites, les tissus peuvent retrouver facilement leur turgescence, dans le premier cas si la transpiration diminue par suite de l'humidité de l'air, de la pluie, de la rosée, et dans le second si les racines rencontrent plus d'eau dans le sol Parfois aussi, ce n'est pas à la sécheresse du sol qu'est dû le manque d'activité des racines, mais à sa température trop peu élevée ; dans ce cas, un rayon de soleil suffira pour corriger ce défaut (tabac, courge).

Voyez à ce sujet le § 49 de cet ouvrage, et de plus : Sacha, « Daa Erfrieren bel Temperaturen Uber 0°, » Bot Zeitg., 1860, p. 124. — Duchartre, Journal de la Soc. imp. et centrale d'horticulture, 1857, p. 77-87. — Duchartre, Bulletm de hi Société botanique de France, 1857, p. 940, 1858, V, p. 105 et 1860, 24 février. — Duchartre, Ann. des Se. nat., XV, 2. — Unger, Sitzungsber. der kais. Akad. d. Wisa. Wien, 1852, vol. IX, p. 885. De ces différents travaux, il ressort que les feuilles ne condensent pas de vapeur d'eau (Unger), qu'elles n'absorbent pas d'eau pendant la pluie, la rosée et le brouillard, au moins dans un court espace de temps; que si une plante fJEUiée se rab^lchit dans l'air humide, c'est uniquement par suite de la diminution de la transpiration. D m'est impossible d'entrer dans une description même sommaire des expériences; mais je dois remarquer que, sans mettre en doute l'exactitude des observations de M. Duchartre, il est fort possible qu'un peu d'eau pénètre dans les points où la cuticule est véritablement mouillée; il est seulement difficile de déterminer par l'expérience combien il en peut entrer par cette voie. Si, comme l'affirme de Saussure, on peut, en submergeant des feuilles, en faire sortir une certame proportion de sels alcalins (Rech. chim., chap. Dt, § 4), il est tout aussi possible que l'eau y pénètre par diffusion. Je ne nie pas que cette quantité ne soit très-faible et peut-être tout à &it insigmâante pour la vie de la plante ; mais au point de vue purement physiologique, nous demandons sûnplement qu'on réponde oui ou non.

I 67. Indépendamment de toutes les circonstances que j'ai mentionnées, la transpiration peut augmenter ou diminuer sous l'influence de canses qui agissent exclusivement sur la portion absorbante des racines ou du bois. Mais les observations dans cette direction sont trop peu nombreuses pour qu'il soit possible de dire rien de positit Peut-être, suivant l'absorption des radnes, les tissas

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iti CmCULATIOK DE l'eau.

du bois et des feuilles entrent dans on état de tensioD correspondant qoi ËiTorise ou génc la transpiration, quelles que soient la température, l'humidité de l'air et la lumière. J'ai montré que, lorsqu'on élève la température des racines, la transpiration augmente', lors même que les feuilles restent identiquement dans les mêmes conditions ; Senebier a remarqué que, lorsqu'on ^'oute des sels et des acides à l'eau dam laquelle trempe un rameau coupé, la transpiration de celui-ci est modifiée * ; j'ai observé la même chose pour des racines intactes ". On comprend facilement que la température et les substances dissoutes dans l'eau modifient l'absorption des racines, en agissant sur la diffiision. Mais ce qui est moins clair, c'est pourquoi la transpiration change en même temps, lorsque tontes les conditions desquelles semble dépendre l'évaporation restent les mêmes; il faut bien supposer qne l'état intérieur des tissus subit quelque modification.

§ 68. Le rapport entre l'activité des radnes et la transpiration agit singulièrement, ainsi que je l'ai déjà mentionné, sur l'état de tension des tissus dans le corps ligneux et dans le parenchyme. Ce fait semble exercer une certaine infiuence sur l'épanouissement des bourçeons; peut-être les mouvements endosmotiques de l'eau ne snffîsent-ils pas & l'amener en suffisance à ces derniers. Certaines plantes terrestres se trouvant sur un sol très-dessécbé peuvent, en effet, rester turgescentes, mais ne plus développer de nouveaux bourgeons. Les pertes occasionnées par la transpiration sont encore couvertes par le corps ligneux, mais celui-ci ne contient jamais que très-peu d'eau, pnisqu'à mesure que celle-ci arrive, elle s'en va par les feuilles. Quelque chose d'analogue se passe dans la germination des tubercules (pommes de terre, betteraves) ; s'ils sont très-fanés, ils ne poussent pas ou très-lentement, mais acquièrent une grande activité dès que les tissus ont été gonflés par de l'eau pénétrant de rextcrieur. Ils contenaient primitivement bien assez d'eau pour satisfaire à l'attraction endosmotique des boui^eons. Mais celle-d ne parait pas suffisante pour remplir les cellules de façon à les fûre pousser rapidement ; une partie de l'eau nécessaire à leur accroissement pénètre évidemment jusqu'à elles par suite de la pression des tissus environnants. Une observation de BOhm *, que cet aateor

' Sache, Landw. Versucbsstat., 1859, I, 238.

' Senebier, Phys. végét., IV, 77.

» Landw. VersuchssUit., 1853, I, 203. Bot. Zeitung, 1860, n" 14.

* B&hm, ShzuDgsber. d. kais. Âkad, d. Wiss. 1863, Band XL\1II.

EFFET COMBINE DE LA FaRCE DES AACIMES, ETC. 2b5

n'a pas su bien interpréter, semblait confirmer cette manière de voir, n plaça des rameaux munis de bourgeons dans l'eau, de telle sorte que celle-d îùt nonseulement absorbée, mais encore poussée par la pression d'une colonne mercurielle de 7 à 40 pouces. Dans ces conditions-là, les bourgeons se développèrent plus rapidement. J'ai répété cette expérience sous la forme représentée dans la fig. 27. Le rameau est solidement fixé dans le bouchon ffj celui-ci ferme exactement le tube B qui est rempli d'eau W. A sa partie inférieure, le tube est fermé par le bouchon K' que traverse le tube manométrique r. Celui-ci est rempli de mercure n de manière à ce qne la pression soit de 15 à 20 centimètres. A mesure que l'eau est absorbée, le mercure monte, et il faut en ajouter souvent pour maintenir la pression. Sur des rameaux de vigne et de marronoiers soumis à l'expérience en février et mars 1864 et 1865, les boui^eons s'épanouirent au bout de quatre à six semaines, aussi bien qne sur la plante mère. Les rameaux qui trempaient simplement dans l'eau ne se feuitlèrent que quatre à huit jours plus tard et imparfaitement Cette pression, qui a tellement favorisé le développement des bourgeons, doit exister plus ou moins an printemps dans tous les arbres. Le bois gorgé d'eau se réchauffe , l'air qu'il coutient se dilate et chasse l'eau vers les bourgeons. Dans les petites plantes, les rhizomes souterrains, etc., les racines jouent aussi an rôle ; elles entrent les premières en activité et „.

favorisent le développement des bourgeons en poussant l'eau de leur côté. Peut-être est-ce à des causes analogues qu'il faut attribuer le phénomène de la sève d'août, et le fait que plusieurs plantes se développent beaucoup plus vite au printemps lorsque leur végétation s'est arrêtée l'année précédente par une température élevée.