MOUVEMENTS DES GAZ DANS LES PLANTES

Indépendammeat des stomates, on rencontre fréquemment, surtont sor les vieilles tiges, des ouvertures accidentelles qui servent également de communication avec Textérieur; ce sont principalement les fissures de Técorce et foavertnre des vaisseaux au point oil les feuilles sont tombées.

L'absence de stomates ou de toute autre ouverture sur les racines rend certainement plus difficile le mouvement des gaz; une plante terrestre dont la racine est intacte peut se comparer avec un système de tubes capillaires et non capillaires remplis d'air et fermés à la base; il est clair que, dans de pareilles conditions, les différences de pression s'égaliseront plus difficilement que lorsque les deux extrémités sont ouvertes.

En admettant que, d'une manière générale, les lois essentielles de la diffusion des gaz bouvent leur application dans les cellules vivantes, nous pouvons, en l'absence d'observations plus exactes, essayer de tracer au moins une esquisse de ce phénomène ' . Prenons d'abord le cas élémentaire où une cellule isolée est entourée d'eau de tons les côtés ; la sève, le liquide d'imbibition du protoplasma et la membrane formeront avec l'eau environnante une sorte de tout, dans les différentes parties duquel les molécules d'eau seront différemment groupées. Si le liquide extérieur renferme une certaine quantité d'oxygène et que ceux que contient la cellule en soient dénués, l'équilibre sera détruit et une partie des molécules gazeuses seront attirées vers la membrane ; leur nombre dépendra non-seulement de la nature des liquides, mais encore de la structure moléculaire de la membrane. Le protopla^oia, qui est également baigné d'eau, enlèvera à son tour à la membrane une partie de ses molécules d'oxygène, perte que celle-ci réparera aussitôt. La sève agira de la même façon, et ainsi, au bout d'un certain temps, l'équilibre sera rétabli, et le mouvement des molécules gazeuses s'arrêtera. Suivant la structure et la composition chimique des différentes parties (eau, membrane, protoplasma, sève), la densité et le mode de groupement des molécules de gaz qu'elles contiennent varieront. Mais l'oxygène répandu dans la cellule réagit sur les substances qui y sont contenues ; U se forme d'abord de l'acide carbonique. L'équi- Obre est de nouveau rompu, et la cellule recommence à attirer de l'oxygène de l'eau environnante; la formation d'acide carbonique continuant toujours, U s'établit un courant régulier de molécules gazeuses, d'autant plus rapide que la respiration est plus énergique. L'acide carbonique produit dans la cellule commence par se répandre dans les liquides que contient celle-ci ; puis, comme l'eau ambiante forme im tout avec eux, il ne tardera pas i s'y répandre aussi ; sa rapidité dépendra des propriétés des

* L'expérience de Garreau (Aan. des Se. nat. 1850) d'aprëa laqueLe l'épiderme âénnée de alomatea dea écailieg de l'oignon, laisse passer l'acide cvbooique dans de l'eaa de chanx, prouve aimplement que la diffusion des gai: s'opère à travers les membranes cellulaires, mais ne peut servir de point de départ pour d'autres déductioiu.

îdbyGoOgle

m CIRCULATION DE L'aIB.

liquides et de la structure moléculaire des parties organisées de la cellule; mais tl'uue manière générale, son motle de distribution et ses mouvements différeront de ceux de l'oxygène.

Si maintenant la cellule renferme de la chlorophylle, est exposée aux rayons du soleil et que l'eau contienne de l'acide carlMolque, des molécules de ce gaz pénétreront dans la cellule, tandis qu'un nombre à peu près égal de molécules d'oxygène en sortiront. L'équilibre est constamment rompu par suite de la décomposition de l'acide carbonique dans les grains verts de la chlorophylle, et ainsi il en pénètre toujours de nouvelles quantités dans ces organes. L'oxygène ainsi libéré passe par diffusion de l'intérieur des grains de chlorophylle dans la sève, puis daîia la membrane et enfin dans l'eau envû^nnante. Comme son volume est à peu près égal à celui de l'acide carbonique décomposé, que le chemin que ces deux gaz parcourent est le môme, au bout d'un certain temps ils se meuvent en sens contraire avec la même rapidité. Le résultat le plus important de ce phénomène est l'accumulation de principes élaborés carbonés dans la cellule. Lors m^-me quç l'eau ne contient que très-peu de molécules d'acide carbonique, la cellule les attire à elle et devient le centre d'un courant constant.

Si nous supposons maintenant notre cellule isolée dans l'atmosphère, les différents gaz pénétreront dans la membrane, et de là dans les autres parties de la cellule, en quantités variables suivant leur coefficient d'absorption et la pression à laquelle ils sont soumis. Les résultats oumériques différeront de ceux qu'on aurait obtenus dans les cas précédents, mais seront dans le même sens : la cellule deviendra toujours un centre d'attraction pour les molécules d'acide carbonique répandues dans l'air; le coefficient d'absorption considérable de ce gaz pour l'eau et la sève favorisera son accumulation dans cette dernière, et comme il est constamment détruit dans la cellule, il s'établira bientôt un courant permanent. Les mouvements de l'air, comme ceux de l'eau, favorisent ce phénomène en amenant sans cesse au contact de la cellule de nouvelles parties chargées d'acide carbonique.

Dans tous les cas que nous avons énumérés, ce sont toujours les transformations chimiques dont la cellule est le théâtre qui sont la cause constante de la rupture de l'équilibre des forces de diffusion. D'autres causes j>euvent faire varier les mouvements des molécules gazeuses (température, pression barométrique), en déterminant la densité du gaz absorbé. Lorsque la cellule n'est pas immédiatement en contact avec l'eau ou l'air, mais se trouve au milieu d'une plante, de nouvelles complications apparaissent ; la composition chimique, la pression du gaz contenu dans les espaces intercellulaires varient par le fait même de la diffusion ; comme nous l'avons vu, ces différences avec le milieu ambiant ne s'égalisent que très-lentement, et cela influe sur les fonctions de la cellule particuUère que nous avons considérée.

§ 71. Bans le paragraphe précédent, j'ai énaméré les points principaux à considérer dans une théorie du mouvement des gaz de la plante ; à défaut de documents plus complets sur la dififusion, je vais

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H0UYEHENT8 DBS GAZ DANS LES PLANTES. 273

inunédiatement m'occaper des mouyements des gaz à travers les canaux ouverts daus Tintérieur de la plante et de leur communication avec rextérieur. Encore ici nous trouTons peu d'observations faites; les points principaux ont été indiqués au § 70 ; ce que je vais dire servira donc surtout de preuve expérimentale.

L'appareil représenté dans la fîg. 28 peut servir à démontrer la^perméabilité des vaisseaux ligneux pour l'air, et en partie leur effet capillaire sur l'eau. Sur la petite branche d'un tube de verre recourbé, on fixe au moyen d'an anneau de caoutchouc on morceau de bois vert dont l'écorce soit autant que possible intacte. Le tout est plongé dans le vase de verre C, rempli d'eau F, de manière que le niveau de celle-ci s'élève de quelques millimètres an-dessus de la face supérieure du morcean de bois. On verse alors dans la longue branche, aussi vite que possible, du mercure jusqu'à ce que la différence de niveau entre les deux branches, soit de 20 cent. On voit alors s'échapper en h de nombreuses bulles d'air chassées par la pression du mercure du petit bras à travers le bois ; le mercure fléchit à mesure Fig. 28.

dans le long bras. Naturellement, plus ta pression est forte, plus les bulles sont nombreuses ; à mesnre qu'elle diminue, les petites ouvertures cessent les premières de laisser échapper du gaz; peu à peu les grandes en donnent moins et finissent par s^arrèter aussi complètement ; à cette période, la pression du mercure est encore de plusieurs centimètres ; il est rare qu'elle ait complètement disparu. J'ai, par exemple, examiné au milieu d'avril des rameaux longs de eO-SOnin», larges de 6-8™™, recouverts d'écorce et parfaitement frais, des arbres suivants (les chiffres indiquent la hauteur de là pression mercurielle au moment où le courant de bulles cessa entièrement ') :

Prunus Cerasus 6 cent.

Aesculus Hippoc 6 •

Sambucus nigra 5

Vitis vinifera 1,5 »

' Je n'ai jamais vu sortir d'air de la moelle desséchée, ni des espaces intercellu-

iaires de l'écorce, même soas une pression de 20 à 30 centimètres.

D„...aijr,oogle

m CIBCULATION DE l'aIR.

Spartiam Scoparium.' 5 cent

Cratœgus oxyacantha 7,2 »

Morus alba 2,5 >

Lorsqae le mercure est arrivé à ce point, il reste pendant douze heures et plus sans bouger ; mais il fléchit immédiatement si l'on soulève le morceau de bois jusqu'au-dessus du niveau de l'eau, et qu'on laisse sécher la surface de section supérieure ; il ne tarde pas à être au même niveau dans les deux branches. C'était donc auparavant la couche d'eau F qui bouchait les ouvertures des vaisseaux ; mais, pour produire le même effet, il sufSt d'une lamelle liquide excessivement miucequi, retenue dans les vaisseaux par la capillarité, empêche le passage de l'air ; sa force de résistance est mesurée par la hauteur de la colonne mercurielle. Les chiâres du tableau ne se rapportent qu'aux vaisseaux les plus larges ; les plus étroits cessaient bien plus tôt de laisser passer de l'air et la force capillaire y était égale à 10, 15, 20 cent de mercure. Ces considérations sont, ainsi que je le montrerai, fort importantes pour l'étude des fonctions des stomates ; l'expérience représentée fig. 29 prouve leur exactitude. On effile en un capillaire extrêmement étroit, l'extrémité du bras le plus court d'un tube de verre, on le plonge dans l'eau de manière que le niveau N de celle-ci soit de 2 à S""» au-dessus de la pointe s, et que le liquide pénètre ainsi dans l'ouverture. On verse alors du mercure dans la longue branche du tube ; lorsque la pression a atteint une hauteur de 20 à 25 cent., l'air / poussé au-dessus du niveau n du mercure, s'échappe en une série de petites bulles par l'ouverture capillaire. Le mercure descend ppu h peu dans la longue branche ; lorsque la pression n'est plus que de quelques centimètres, il s'arrête ; le courant de bulles s'interrompt aussi et la colonne n n' mesure la force capillaire qui retient l'eau en s; sa hauteur dépend naturellement du diamètre de l'ouveriure .«; je l'ai Fig. 29. ™e s'élever plusieurs fois jusqu'à 16 cent Si, maintenant, on soulève le tube de manière que la pointe s dépasse le niveau de l'eau, et qu'avec du papier à filtrer on enlève la goutte qui est restée dans l'ouverture, le mercure en n' descend et ne tarde pas à se mettre au même niveau dans les deux branches.

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