I. Production de chaleur dans les spadices des Aroidées

Tous les observateurs s'accordent à dire que l'échaufl^ement du spadice commence au moment de l'épanouissement du spathe, et se prolonge pendant le temps de la fécondation.

Difiërents points ne sont pas en même temps au même degré de température ; ce sont le sommet du spadice et les anthères qui paraissent le siège de la production de chaleur la plus activa On peut, dans des circonstances fevorables, constater une période journalière ; la température s'élève jusqu'à une certaine heure pour s'abaisser ensuite et remonter le lendemain. Le moment du maximum varie d'une espèce à l'autre, et parfois dans la même espèce suivant certaines circonstances extérieures. Hubert a observé à Bourbon le maximum de température de l'Ârum cordifolium (Colocasia odora) avant le lever du soleil, et du Caladium pinnatifidum le soir'. D'après Senebier et Dutrochet, le maximum chez l'Ârum maculatum se rencontre à toute heure du jour ; par contre, Âd. Brongniart, Vrolik et de Vriese Fobservèrent régulièrement dans l'après-midi chez la Colocasia odora ; ces observateurs n'ont pas remarqué, ce qui ressort pourtant de leurs tabelles, que la température de ce spadice soit les oscillations de celle de l'atmosphère. Il parait cependant évident, d'après les recherches de Dutrochet, qu'une cause inconnue inhérente à la plante détermine l'amplitude de cette oscillation.

■ Vrolick et de Vriete, Ann. des Se. nat., 1836, V, 110.

DigizedtyGOOgle

PaODUCTlDK DE CRALEnil. 3l9

L'échaaffemeat da spadice est dû à un phénomène de combustion qui se manifeste par Tabsorption d'oxygène et le dégagement d'adde carbonique : Senebier a déjà émis cette hypothèse, que de Sanssure a corroborée, et après lui Vrolik, de Vriese, Hubert et Gar- . reau. Vrolik et de Vriese ont montré que réchauffement est plus considérable dans Toxygène pur que dans l'air, et presque nul dans l'azote et l'acide carbonique ; de Saussure avait déjà reconnu que les parties les plus chaudes du spadice sont celles qui dégagent le plus d'acide carbonique, et, suivant Garreau, l'oscillation dans la température correspond à une oscillation analogue dans la production d'acide carbonique. ^

L'amidon est une des substances qui parait fournir le plus de matériaux à la combustion et à la production finale d'acide carbonique et d'eau ; il se trouve en abondance dans les différentes parties de la âeur avant l'épanoaissement du spathe, et disparaît presque entièrement pendant le temps de la fécondation (Sachs).

a) Senebier ' a le premier noté les oscillations de température chez l'Arum maculatum, en appliquant un petit thermomètre contre le spadice d'une plante enracinée; il abritait son instrument du soleil; voici, par exemple, une de ses tabelles :

HatJ«.

Tempér.der.ir.

TwDpéc. du Bpa

ap.m.

10 ' 5 av. m. 14,1 14,1

Senebier ajoute avoir constamment trouvé le maximum entre 6 et 8 heures du soir. Dutrochet *, au contraire, qui a suivi une méthode d'observation assez diiférente, place le maximum entre 8 heures du matin et midi. Sa méthode, que je décrirai plus loin, imparfaite s'il s'agit de différences minimes, est tr^-exacte pour les écarts un peu considérables, et il a été le seul à faire ses observations dans une température de l'air constante, ce qui ne fait dépendre les oscillations absolument que du végétal lui-même. Les plantes étaient en pots ; une extrémité de l'aiguille thermoélectrique était plantée dans le spadice, tandis que l'autre était enveloppée de papier. La transpiration, que rien n'empôcliait, rendait les résultats

' Senebier, Physiol, végét., lU, 315.

* AnD. des Se. nat., 1840, XUI, 1.

INFLUENCE DE L'OXVfiàltE ATMDSPHBRrOtIK.

un peu trop fubles. Je cite ici trois tabelles se rapportant l'une au sommet renâé du spadice, et les deux autres aux organes mâles et femelles de la fleur d'Arum maculatum.

1) Spathe épanoui le 2 mai à 4 h. après midi.

aeur..

Eiote detomp.duwimnM

,t. Temp. de 1'»

Le jour suivant, la déviation de l'aiguille fut nulle ; elle fléchit memi' dans le sens opposé à cause du froid produit par l'évaporation.

2) Le 7 mai, à 1 heure, le spathe d'une plante maintenue dans l'obscurité s'était ouvert.

Tenipéraiurc des autJièrcs.

Exoia de temp. des

Temp.de l'a

orgwiee mWe».

3) Spathe ouvert le 4 mal, à 2 '/. heures. L'aiguUle fut plantée dans les fleurs femelles.

Excès de tamp. de 1> Temp. de l'i

2 ■/. ap.m.

PRODCCriOH DB CHALEUR.

7 'A ap.i

^detemp.Jela

Temp.de l'a

fleur femeUe.

Contrairement à celles de Dutrochet, les tabeiles de Vrolik et de de Vrieae ' montrent que la température du spadice de Golocasia odora suit les oscillations de celle de l'atmosphère. On s'en aperçoit facilemeat en reproduisant les tabellea dans un système de coordonnées où les heures représentent les abscisses et les températures du spadice et de l'air les ordonnées ; les courbes sont de même forme ; celle du spadice s'écarte seulement notablement plus de l'abscisse que- celle de l'air. Le matin, l'intervalle est presque nul ; il augmente jusqu'après midi, où la température du spadice atteint son maximum ; plus tard, les deux courbes se rapprochent de nouveau. Ce n'est pas au moment de l'ouverture des anthères que la température du spadice est la plus élevée. Une inflorescence, dont la spathe s'était ouverte le 28 avril, était le 29, à S beures après midi, de 7,2° C. plus chaude que l'atmosphère ; le 1" mai, entre 2 et 5 heures après ■ midi, au moment de la sortie du pollen, la différence n'était plus que de 6,7' C. ; le 2 mai, elle s'éleva, à 9 heures après midi, à 8,9° C, et le 3, dans l'après-midi, à 7,8° C; le 4, elle était nulle. Chez un autre spadice, la température s'éleva après l'émission du pollen, à 3 heures après midi, de 8,9° C. ; le jour suivant, à midi, de 8,3° C; le troisième jour, à 2 heures après midi, de 10° C. au sommet du spadice, et le quatrième jour, de 1,7» seulement. Dans un travail postérieur, les mêmes auteurs ' parlent d'un spadice de Colocasia odora qui, avant l'ouverture des anthères, avait dans l'après-midi une chaleur propre de 9° ; le jour de la sortie du pollen, ce n'était plus que 1,7" C, puis une demi-heure plus tard, 11° C, et le jour suivant 6,2° C.

' rrolik et de Triese, Ann. des Se. nal., 1886, T, * Id., 1889, XI, 68-6S.

îdbyGoOgle

Zîi INFLUKNCI DE L'OXYGtNB ATHOUPRÉRIQUE .

Q) Les majuma observés sont probablement toiyours au-dessous de la valeur réelle, parce que la boule du thermomètre ne touche le spadice que d'un côté, ou même est simplement dans soc voisinage.

Hubert ', dans 111e Bourbon, observa en groupant 5 spadices d'Anmi cordifoliura (Golocasia odora) autour de la boule du thennomètre une température de 44° (C.ï), celle de l'air étant de 19*; et avec 12 spadices de 49,5°. (iopjwrt ' trouva dans un spadice détaché d'Arum Dracunculus une température de 27° (C,ï), l'air étant à 13°. Vrolik et de Vriese ne virent jamaû^ chez le Golocasia odora la différence s'élever à plus de H°. Senebier (1. c.) observa chez l'Arum maculatum une chaleur propre de 7° C. et Dutrochet de 10,4" C.

j) Le maximum de température paraît avoir constamment son siège au sommet du spadice ; la valeur moyenne se rencontre dans les anthères, et le minimum dans les organes femelles. Dutrochet trouva chez TArum maculatum une chaleur propre de 10,4° C. au sommet de l'inflorescence, de 4,9° dans les anthères, de 1,7° dans les pistils. D'après Vrolik et de Vriese (1836); pistils stériles 2,7° C, anthères 4,4° C, étamines stériles 4,4* G.: le jour suivant : 3,9° — 4,5° — 7,2° ; le troisième jour : pistils stériles 'à.d- C, étamines stériles 6,7° C.; le quatrième jour: 1,7" — 8,9° C; le cmquième jour : 1,1° C. — 7,8° C. Sur un autre spadice, les maxiraa furent pendant quatre jours au sommet, les suivants: 8,9°, 8,3°, 10,0°, 1,5° G.: dans les parties inférieures où sont les organes reproducteurs : 0,6°, 3,3'. 1,1° C., 0,0° C.

o) Hubert a le premier mentionné le rapport entre la respiration et la production de chaleui' dans les fleurs ; de Saussure l'a prouvé par de nombreuses expériences '. Les spadices d'Arum maculatum, dont la température s'élève à peine au-dessus de celle de l'atmosphère, ne consomment en vingt-quatre heures que cinq à six fois leur volume d'oxygène, soit psus plus que les autres fleurs ; dans les spadices un peu plus chauds, il pn est tout autrement; il en enferma un avec sa spathe {vol.: 6,6 cent. cubes) dans une atmosphère limitée de 1000 cent, cubes sur la cuve à mercure ; au bout de vingt-quatre heures, 99 °/o de l'oxygène était transformé en acide carbonique (200 cent, cubes) ; l'inflorescence avait donc absorbé 30 fois son volume de gaz ; le jour suivant, elle ne dégagea que 5 fois son volume d'acide carbonique. Un autre spadice fut coupé en trois morceaux : 1) la spathe ; 2) le sommet; 3) la partie inférieure qui portait les organes de reproduction ; chaque partie fut laissée pendant vingtquatre heures dans une atmosphère de 1000 cent, cubes, La spathe transforma 5 fois, le sommet 30 fois et les organes reproducteurs 132 fols leur volume d'oxygène en acide carbonique. L'Arum Dracunculus donna de* résultats analogues. Un spadice de cette espèce, dont les parties solides représentaient 74 cent, cubes (poids : 74 gr.), consomma en vingt-(iuatrt' heures 963 cent, cubes d'oxygène, 13 fois son volume; une inflorescemi' dépouillée de la spathe consomma dans le même temps 57 fois son votuinf

' Voyez; de Saussure, Aqu. des Se. nat., 1822, XXI, 2^').

• GOppert, « Ueber WftrmeeiitwickeluiiB in den lebenden Pflanzen.* Wien, Ifi32. 25.

* Th. de Saussure, « De l'action des fleure siir l'air et de leur chaleur propre. > AuB. des Se- nat., 1822, XXT, 287.

îdbyGoOgle

PHODUCTION DE CHALEUR.

d'oxygène. Un autre spadice d'Anun Dracunculus fut coupé en quatre parties ; en vingt-quatre heures, la spatbe (poids : 55 gr.) consomma la moitié de son volume d'oxygène ; le sommet ^ids : 13,7 gr.), 26 fois son volume (= 356 cent, cubes); la partie qui portait les anthères (poids ; 2 gr.), 35 fois, et les organes femelles (poids : 3 gr.), 10 fois. Vrolik et de Vriese (Ann. des Se, nat., 1839, v. XI, p. 73) employèrent un appareil assez compliqué pour pouvoir étudier le spadice de Colocasia odora dans différents gaz sans le séparer de la plante. Dans l'oxygène, la température du spadice était de 2,8° plus élevée que chez une plante gardée dans la serre chaude ; le jour suivant, la différence était de 5" C. — Dans l'azote pur, un spadice déjà chaud se refroidit; un autre ne s'échauffa pas du tout, et son développemeut s'arrêta. Dans une autre expérience', un spadice tenant à la plante fut enfermé dans une atmosphère limitée ; il commença par s'écbaufFer, puis se refroidit lorsque tout l'oxygène fut transformé en acide carbonique.

Garreau' employa l'appareil représenté dans la fig. 38. Un thermomètre pénètre à travers le bouchon dans l'intérieur d'une petite cloche tubulée ; sa boule est enveloppée de taffetas gommé criblé de petits trous a. Dans celui-ci péuètre le spadice d'un Arum italicum s, fixé dans une éprouvette h pleine de sable. Le vase dans lequel repose la cloche est plein d'eau. La cloche elle-même est revêtue à l'intérieur d'une couche de potasse qui absorbe l'acide carbonique produit; son volume est mesuré par l'ascension de l'eau. L'expérience ne commençait que lorsque le spadice était déjà chaud. Celle que je vais citer fut faite le 4 juin 1851 ; température de l'air: 18° C. Fig. 38.

Durfc,

£io«s

Moyennes.

Oijgflne

Volomed'oiygene 1 .ol. du .[^ee.

ji-he^-i^j:;/.

39 ce.