CHAPITRE DIXIÈME

Origine et formation des principes élaborés qui entrent dans la constitution des parties organisées de la cellule.

§ 84. Introduction. D'après sod titre, le but de ce chapitre serait de montrer exactement par quelle série de transformations chimiques les matériaux originels (acide carbonique, eau, ammoniaque, acide nitrique, sels métalliques) produisent peu à peu les nombreuses combinaisons qui forment la partie organique de la plante, et sont ordinairement désignées sous le nom de produits de l'assimilation (principes élaborés) *. Malheureusement, la solution de ce problème est à peine commencée, et les documents que nous possédons offrent de telles lacunes que, même par analogie et spéculation, il est impossible de les compléter d'une manière satisfaisante. Il n'existe, à proprement parler, aucune théorie de l'assimilation et des transformations des principes végétaux. Nous connaissons bien les matériaux et leurs produits définitifs, mais nous ne sommes

' An point do vue tiiéorique, la chimie oe peut natureUement pas reconnallre de difFërence entre les combioaisoiit orsaniques et inorganiqnea (Eékulé, Lehrb. d. Org. Chem., 1861, 1, 8). Les phjsiolasiBtca doivent seulement distinguer les principes que la plante tire de l'extérieur, et ceux qu'elle produit par la tranaformatioa des premiers: les uns «ont les principes nutritif, les autres les principes élaboréa.

ORICINE ET PORNATION DS8 PHINCIPES ÉLABORÉS, ETC. 335

point en état de montrer comment les derniers dérivent des premiers suivant les lois de la chimie ordinaire. Ce n'est qu'ici et là qae certains faits nous apparaissent un peu clairs, au milieu de l'obscarité générale qui enveloppe ces phénomènes (élimination de l'oxygène par suite de la décomposition d'acide carbonique, dégagement d'acide carbonique succédant à l'absorption d'oxygène). Far des combinaisons et des décompositions artiticielles, la chimie est arrivée à reproduire un grand nombre de principes végétaux, et il n'est pas douteux que les métamorphoses ainsi produites ne s'exécntent dans les plantes. Mais aussi longtemps que nous ne pourrons pas indiquer dans quel ordre elles se succèdent, dans quelles cellules ou dans quelles couches de tissus, à quel moment et dans quelles conditions elles se réalisent, nous resterons dans le champ de l'hypothèse pure.

Lorsque les recherches expérimentales nous ont montré quels sont les principes nutritifs indispensables aux plantes; lorsque l'analyse nous a indiqué leurs produits de transformations ; lorsqu'enfin la chimie théorique a découvert les rapports probables entre les premiers et les seconds, il reste aux physiologistes à combiner tous ces faits isolés, à voir lesquels se réalisent chez les plantes. Le seul moyen d'arriver à ce résultat est une étude attentive de la distribution des principes dans l'organisme ; il faut les poursuivre jusque dans les cellules isolées, chercher à saisir leur rapport avec le développement des organes, observer attentivement le moment de leur apparition. L'analyse chimique ne peut isoler sufËsamment les différentes parties de la plante, et ne donne sur tous ces faits que des renseignements très-vagues ; il faut la compléter au moyen des méthodes microchimiques. La diiSculté qui se présente ordinairement ici est de trouver des réactions suffisamment caractéristiques, pour être reconnaissables sous le microscope. Il en existe heureusement pour quelques-uns des principes élaborés les plus répandus, pour ceux qui ont un rapport évident avec le développement des organes ; nous les connaissons ainsi un peu mieux que les autres, mais leur étude ne peut être complétée que par de nombreuses hypothèses. Nous considérons la plupart de ces principes comme le produit définitif des transformations, mais nous manquons de critères pour reconnaître les combinaisons qui forment les anneaux intermédiaires de ta chaîne.

Ce bref exposé de l'état de la question suffira pour nous justifier de n'avoir pas même essayé de donner une solution complète du

problème posé en commençant II montrera ponrqnoi nous bods bornons à exposer les faits les plus connus concernant les principes élaborés et les produits organiques. Si nous considérons ces derniers (protoplasma, nncléas, ctdoropbylle, membranes) comme le bat final des transformations, et qae noos n'étudions les principes élaborés que dans leurs rapports avec eux, nous laisserons de côté un très-^rand nombre de combinaisons dont les rapports, dont le rôle dans la vie des plantes ne sont pas connus. Ce mode de faire est d'autant plus justifiable que ces substances-là ne sont pas généralement répandues dans le règne végétal, et que ce qui en est connu se trouve rassemblé dans les ouvrages de chimie. Ce n'est pas notre afiaire de décrire des combinaisons chimiques comme telles, mais seulement dans leurs relations avec l'activité vitale.

Lorsque, dans ce qui va suivre, nous désignerons certains prindpes élaborés, combustibles sous le nom de • matériaux des organes, * il ne faut voir là qu'une abréviation; tous les produits organiques se composent de trois facteurs, à savoir : l'eau, tes principes incombustibles (cendres) et les principes peu oxygénés, combustibles; nous n'avons aucune raison pour donner le pas à l'un sur les antres. Nous ne prétendons point par cette expression laisser de côté l'eau et les cendres, mais noos avons déjà étudié la première, et nous la reprendrons plus tard à un autre point de vue; quant aux cendres, leur rôle dans la constitution des oi^anes et dans les transformations chimiques est si peu connu qu'il est impossible d'en dire quelque chose de positif.

a. Natériaui do proloplasma.

§ 85. La substance du protoplasma, du nucléus et des grains de chlorophylle n'a pas encore été analysée; mais les réactions microchimiques montrent que ce sont les combinaisons albumineuses qui en forment les parties essentielles, le squelette moléculaire pour ainsi dire ' ; en analysant les organes riches en protoplasma, on y trouve, en effet, toujours une forte proportion de substances protéiques.

Ces substances sont à l'état frais, molles et souvent même pft-

' Propriétés chimiqnea et physiques des substances albomiiieuses, voir dtms Ludw^, Lebrbuch der Fhjeio). des Menschen, I.

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MATÉRIADX DD PROTOPLASMA. 387

tenses : une chaleur sapérienre à 5(P C, l'alcool, les acides minéranz dilués les transformeot en nne matière solide et résistante qu'on a comparée au blanc d'oeuf coagulé et qui, en tous cas, doit provenir d'une modification du même ordre d'une partie de lenrs éléments. Pendant la vie, elles ne retiennent pas les matières colorantes ; après la mort, au contraire, elles les absorbent, les accumulent avec énergie comme le blanc d'œof coagulé ; leur coaleor devîent beaucoup plus foncée que celle de la liqueur ambiante. Comme le blanc d'œuf également, elles sont dissoutes par la potage caustique; vis-à-vis des autres bases et des acides, elles se comportent d'une manière assez iir^lière, mais il n'y a rien là qui contredise leur nature albnmineuse ; les rapports sont, en tons cas, bien pins nombreux que les difTérences.

n est cependant vraisemblable et, dans certains cas, positif qne les substances du groupe du protoplasma contiennent entre les molécules albuminenses, d'autres matières, dont les réactions caractéristiques sont à la vérité masquées, mais dont la présence ressort d'autres faits, que nous énumérerons plus loin.

H. von MoM, l'auteur qui a le plus étudié le protoplasma, a d^à positivement affirmé que la protéine entre pour une part importante dans sa composition et dans celle du nucleus (Vegetab. Zelle, p. 200). Quant à la partie plastique incolore de la chlorophylle, sous quelque forme qu'elle se présente, on a été longtemps à douter de sa véritable nature à cause des erreurs incompréhensibles de Mulder. Cependant, dès 1814, Treviranus prenait les grains de chlorophylle pour des masses albumineuses colorées en vert, et Mohl reconnut également leur nature protéique Q- c., p. 20i).

Une série d'observations sur les réactions caractéristiques des grains de chlorophylle (Flora, 1863, p. 193) m'ont confirmé dans l'opiniou émise au paragraphe précédent.

l) Les réactions de couleur, faciles à constater pour le protoplasma et le nucleus (après la mort), sont masquées chez les grains de chlorophylle par la coloration verte. H faut donc d'abord écarter celle-ci par extraction dans l'alcool. En outre, la plupart des grains de chlorophylle renferment des quantités plus ou moins considérables d'amidon qui peuvent également mod^er les réactions. J'ai .donc employé de préférence ceux d'ÂlUmu Cepa, qui n'en contiennent que dans une couche autour des faisceaux flbro-vasculaires. Dans ce qui va suivre, j'entendrai donc par chlorophylle celle qui a été décolorée dans l'alcool et qui provient (sauf désignation spéciale) de l'Allium Cepa.

Le protoplasma, le nucleus et la chlorophylle attirent l'iode contenu dans une solution, l'accumulent dans leurs tissus et revêtent une teinte qui varie, suivant 1^ cas, du jaune clair au brun foncé.

Solutions de matières colorantes. Les substances dissoutes pénètrent, dans les trois cas, éneigiquement les t^us. L'extrait de cochenille aci-

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398 TRâNSFOmUTIONfi DES PRINCIPES NUTRITIFS.

dulé (acide acétique) et la solution ammoniacale de carmin donnent des résultats particulièrement évidents : la coloration ne se manifeste qu^après la mort de la cellule, occasionnée dans la plupart des cas par le réactif lui-même. La résistance du protoplasraa contre la pénétration des matières colorantes, Tune de ses propriétés les plus caractéristiques, se manifeste d'une manière très-évidente dans les cellules à sève rouge, bleue, etc. Pendant la vie, le protoplasma et le nucleus restent incolores: mais aussitôt après la mort, ils absorbent énergiquement la sève. L'estrait de cochenille ne colore pas seulement les grains de chlorophylle d'Allium Gepa, mais encore ceux de maïs, de pommes de terre, de dahlia, qui contiennent toiyours de l'amidon.

Traités par l'acide nitrique chaud ou froid, lavés dans l'eau, puis baignés dans l'ammoniaque ou la potasse, le protoplasma, le nucleus (A. Cepa, Solanum tuberosum, Cucurbita), les grains de chlorophylle (A. Cepa. Beta, Solanum tub.) prennent la couleur jaune caractéristique de la Xantbo-protéine.

Le protoplasma, les grains de chlorophylle trempés dans U stdfait </cuivre en solation concentrée, lavés dans l'eau, puis traités par la potasse, prennent une belle teinte violette. Cette réaction est encore douteuse pour le nucleus.

L'effet de ces réactions sur les substances dont nous nous occupons est parfaitement le même que sur les substances albumineuses (blanc d'œuf, gluten, caséine, etc.). L'emploi du réactif de Millon, la coloration dans l'acide sulhirique avec ou sans sucre, la coloration violette produite par la cuisson dans l'acide chlorhydrique, fournissent de nouvelles preuves à l'appui de cette thèse; mais le résultat des expériences est moins net.

2) La solubiUté dans les acides et les alcalis est très-différente pour les trois substances que nous étudions ; chez la même, elle varie suivant son &ge. La coagulation dans l'alcool diminue toujours la solubilité ; elle est en général moindre pour les grains de chlorophylle que pour le protoplasma et le nucleus. Tout ce qui va suivre ne se rapporte qu'à l'Allium Cepa.

Solution de potasse conceidrce. Après trois quarts d'heure d'immersion, les grains de chlorophylle, dans des sections minces de jeunes feuilles, avaient encore leur forme et leur couleur; lorsqu'on rajoute de l'eau, ils se réduisent en un mucilage vert homogène ; en ncutrahsant avec de l'acide acétique et rajoutant un peu de solution d'iode, on obtient conmie résidu de la chlorophylle une masse granuleuse d'un jaune brun. — Dans des coupes minces de feuilles veites maintenues pendant cinq jours dans la solution de potasse, la chlorophylle était réduite en une masse homogène, verd&tre, huileuse, qui, par places, était sortie des cellules sous forme de grosses gouttes arrondies ; la préparation se maintint dans cet état pendant trois semaines. — Des grains de chlorophylle de feuilles décolorées dans l'alcool avaient encore, au bout de quatre jours, leur forme normale; inaÉ trempés dans l'eau, ils se réduisirent en une solution transparente dans laquelle se précipita, après neutralisation par l'acide acétique et addition d'iode, une substance granuleuse colorée en jaune. ~ Dans d'autres cas, au bout de trois quarts d'heure de séjour dans la potasse, les grains de chlorophylle étaient réduits en une masse huileuse remplie de vacuoles, qui se dissolvait dans Veau et se précipitait sous l'influence

KATÊRUUX DU PROTOPIABHA. 839

de l'acide nitrique et de l'iode. — Une autre fois, Ira grains de ciilorophylle avaient encore lear fonne aa twut de trois semaines, mais ils se dissolvaient dans l'eau.

Ainsi une solution concentrée de potasse, sans attaquer toujours la forme extérieure des grains de chlorophylle, leur fait subir une transformation qui les rend solubles dans l'eau'. Le protoplasma et le nucleus se comportent, d'une manière générale, comme les grains de chlorophylle.

Ammoniaque. Après une immersion d'une heure dans ce réactif^ les grains de chlorophylle avaient encore leur forme ; mais ils avaient pris un aspect spongieux et offraient de nombreuses vacuoles; l'eau ne produisit pas le même effet qu'après la potasse. Après neutralisation par l'acide acétique et addition d'iode, ils avaient toujours la même netteté de contours, mais étaient colorés en brun. Les nuclei, dans les membranes du bulbe d'Allium Cepa, étaient complètement dissous après une heure d'immersion dans l'ammoniaque; si toutefois ils avaient été auparavant coagulés dans l'alcool, l'ammoniaque était impuissant à les dissoudre. Le protoplasma et le nucleus, dans les sections minces de fruits de couine, étaient dissous en deux heures par l'ammoniaque ; la neutralisation par l'acide acétique et l'addition d'iode les précipitent en une masse jaune et granuleuse.

L'acide phospliorique, du poids spécifique de 1060, ne dissout pas en deux heures les grains de chlorophylle. Les nuclei de tubercules d'Hebanthus tuberosus changeaient considérablement d'aspect dans le môme temps, mais n'étaient pas dissous ; par contre, ceux d'un très-jeune fruit de Cucurbita disparaissent en une demi-heure.

L'acide stdfurique anglais dissout les membranes cellulaires d'Allium Cepa, et laisse seulement les utricules primordiaux qui brunissent sous l'influence de l'eau et de l'iode ; de petites éminences sont tout ce qui reste des grains de chlorophylle; la même chose se présente chez les feuiUes décolorées dans l'alcool. Le protoplasma et le nucleus semblent, du moins dans les jeunes cellules, rapidement dissous par l'acide sulfurique et colorés en rose rougeâtre ou en brun.

L'acide acétique ne change pas la forme des grains de chlorophylle frais ; par cuisson, ils deviennent spongieux, mais ne se dissolvent pas. Au bout de trois heures, les nuclei des oignons d'AlUum Cepa n'étaient pas dis> sous, mais fortement gonflés.

Remarquons enfin, en terminant, que tous ces dissolvants étaient employés en masses très-considérables relativement à celle de la plante.

§ 86. Les rapports qui existent entre le nucleus et le protoplasma ne DOQS intéressent qu'en ce qui touche aux substances dont ils sont formés. — D'après les recherches peu nombreuses que nous possédons SOT ce sujet difficile, le nacleus paraît âtre un produit secondaire vis-à-vis do protoplasma, dont il se sépare. Il se redissent

' Toyea Max Scbnltze, < Ueber KaUlauge als Gonserv&tioiiBmittel tUr protoplaamatiBche Ihieriache Oebilde * (Ueber deo Bu der Nuenschleimbaiit. HÏUe, 1862, p. 92).

340 TIUN5P0HIIATIOH8 DES PRINCIPBS NUTRITIFS.

qoelquefois plus tard, et se mélange avec loi avant la division des celloles. n manqne dans beaacoap d'algnes à cellules allongées, dans la plupart des lichens et des champignons ' .

La substance du nuclens est douée de ta propriété suivante: après s'être mélangée avec celle du protoplasma, elle s'en sépare de nouveau en se rassemblant autour de plusieurs centres d'attraction (disparition du nucleus et réapparition de deux ou plusieurs nuclei avant la division de la cellule mère du pollen ou des spores *). Après cette opération, les nouveaux nuclei ofirent ensemble on volume plus considérable, probablement aussi nne plus grande masse de substance que le nucleus primitif. Cette augmentation de la matière do nucleus est encore plus évidente lorsque, comme dans les cellules mères des spores d'Antboceros ', ou dans le sac embryonnaire des phanérogames, le nucleus primitif persiste, tandis qu'en naème temps il s'en forme de nouveaux aux dépens du protoplasma, dont les molécules se réunissent autour de nouveaux centres d'attraction

La substance du nucleus peut donc se mouvoir à travers les molécules du protoplasma; peut-être se forme-t-elle d'abord et augmente-t-elle par une transfonnation chimique de ce dernier. Noos ne connaissons absolument rien sur la nature chimique des nucléoles; ils semblent se séparer de la substance du nuclens.

Les deux nuclei sont-ils dus à une division du nucleus primitif ou à une formation entièrement nouvelle ; nous n'avons pas à nous prononcer ici làdessus; c'est cependant la seconde alternative qui paraîtrait la plus probable (Braun, VerjUngung, p. 226). Ijoraque le nucleus se divise, il doit tirer les matériaux nécessaires à sa croissance (car il augmente toi^ours de volume après cela) du protoplasma qui l'environne. On n'a jamais rencontré de nucleus hors du protoplasma dans la sève,

C'est à Hofineister que sont dues les recherches les plus exactes et les plus détaillées sur la disparution et réapparition des nuclei. D'après lui*. aussitôt après la séparation des cellules mères du pollen les unes des autres, leur division prochaine est annoncée par la dissolution graduelle du nucleus; sa grandeur diminue, ses contours perdent leur netteté, les nucléoles disparaissent. « Finalement, la partie centrale de la cellule se trouve rempUe d'un liquide transparent, fortement réfringent. Cet espace

' De Bary, Flora, 1863, p. 247. — Pringaheim. Verh. d. Leopoldioa 15, 1 Abtii.. 442. — Hofmeister, Handb. der Physiol. Bot., II, I~ partie (de Bary), p. 10.

* HofmGÏater, < Terglejcbende Ûntersoch. u. s. w. der hdheren KrjptogameD, 1851, p. 72

* H. V. MohI, Venniscbte Schriften, 1845, p. 88. — Hofineister, Vergl. Unten 1851, p. 7.

* Hofineister, Veau BeitrAge sur Kenntniss der Embryobiidang der Phaceroganien II. HoDocoÇledoneD, p. 634 (Abb. der KOnigl. s&chs. Ges. d. Wiss., VU).

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MATÉRIAUX DU PROTOPLABMA. 3i1

se distingue d'une vacuole par le peu de netteté de ses contours. Sous l'influence de Peau, ce liquide transparent se coagule en plusieurs masses de forme irrégulière, s — « Les deux nouveaux nuclei paraissent d'abord sous la forme de gouttelettes ellipsoïdales, rarement sphériques, d'un liquide à peine troublé par de très-fines granulations ; ils sont à peine plus réfringents que le reste du contenu de la cellule. Leui^ limites exactes sont souvent difficiles à reconnaître; les nucléoles n'apparaissent que plus tard. » Le mfime auteur a décrit des phénomènes analogues dans le sac embryonnaire avant et après la fécondation (1. c, p. 670, 695).

I 87. La chlorophylle dérive du protoplasma, comme le nudens; d'abord intimemeot mélangée arec lui, elle s'en sépare peu à peu'. Chez les Protococcacées, les Palmellacées, les gooidies des Lichens, la dilorophylle ne se distingue jamais du protoplasma (comme cela arrive pour le uucleus chez les algaes, lichens et champignons). Le principe colorant se répand dans toute la cellule, et la chlorophylle n'est pas autre chose que du protoplasma vert; dans la division des cellules, elle joue tout à fait le rôle du protoplasma mcolore*. Dans les algues d'un ordre un pea plus élevé, le protopiasma vert et celui qui reste incolore se séparent décidément (Conjognées) ; le premier acquiert des formes déterminées (plaques, étoiles, mbans); le second reste ordiaairementmobile(Spirogyra). La chlorophylle prend encore ici une part active aux divisions et réunions des cellules (conjugation). On ne sait pas comment elle se sépare du protoplasma incolore. En remontant la série, à partir des algues supérieures, la chlorophylle affecte toujours la forme de grains, et existe h. côté du protoplasma incolore et du nucleus ; dans tous les phénomènes de changements de forme, divisioo, croissance des cellules, elle semble jouer un rôle purement passif Toute l'activité se trouve dans le protoplasma incolore. H n'y a pas de doute que c'est aux dépens de ce dender que se forment soit la partie plastique des grains, soit le principe colorant ; cela fait, il ne reste souvent dans la cellule (et surtout dans les feuilles) que des quantités insignifiantes de protoplasma incolore. J'ai pu suivre pas à pas ce mode de développement pour les grains de chlorophylle pariétaux, et l'idée de Gris, d'après laquelle ils dériveraient du nncleos, ne me paraît point fondée. Les deux parties constituantes de la chlorophylle, la matière plastique et le principe colorant sont, pendant leur période de développement, indépendantes l'une de

' HoU a déjà mentionné ce &it, Veget. Zelle, p. 204.

' Comparez, par exemple, le déreloppement des zoospores d'Hjdrodic^on avec ceux d'Achlya.

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su TnANSPOBVATlONS DBS PRINCIPES NUTHITIFS.

l'antre. Dans le protoplasma encore homogène apparaît d'abord nn principe colorant jaune, qui précède parfois de beaucoup l'apparition des grains, et ne devient vert que sous l'influence de la lumière. Soivant le mode d'éclairage, la couleur apparaît avant, après la formation des grains, on en même temps.

Dans une très-jeune cellule qui doit renfermer des grains de chlorophylle pariétaux, le protoplasma est incolore, homogène et sans granules (feuilles primordiales de monocotjlédoues ou dicotylédones avant la germination) ; U recouvre les parois d'une couche épaisse qui renferme le nncieus. Dans ce protoplasma parait d'abord le principe colorant jaune ; ensuite la couche pariétale se scinde en portions polygonales serrées les unes contre les antres. H semble qu'il y ait dans cette couche un certain nombre de centres d'attraction, également distincts les ans des autres, autour desquels s'amasse le protoplasma ; les petits vallons qui séparent les polygones les uns des autres se creusent toujours plus, jusqu'à ce que ceux-ci soient parfaitement isolés. Les grains de chlorophylle ainsi formés sont appliqués contre une couche mucîlagineuse incolore, l'ntricule primordial, lequel les sépare de la paroi de la cellule et qui est souvent tout ce qui reste du protoplasma (feuilles de Fhaseolus, Dahlia, Hetianthus tuberosus, etc.).

Dans d'autres cas (cotylédons d'Âlhum Cepa), le protoplasma jaune se masse d'abord autour du nncléns, puis se rapproche toujours plus de la paroi ; il se remplit peu à peu de vacuoles, et finit par être entièrement divisé en grains ; des fils de protoplasma incolore subsistent entre le nucleus et la paroi. Le développement des grains de chlorophylle non pariétaux qui nagent dans l'intérienr de la cellule, portés par le protoplasma, n'est pas complètement connu. Leur partie plastique, dont les molécules sont répandues entre celles du protoplasma, se rassemble autour de certains centres d'attraction; lorsque le protoplasma se trouve amassé près du nucleus, les grains une fois formés sont emmenés par des courants dans le reste de la cellule. La principale différence entre les grains de cblorophylle pariétaux et libres me parait être la quantité de protoplasma incolore qui reste après leur formation. Très-faible ou nnlle dans le premier cas, elle est parfois assez considérable dans le second pour charrier les grains de chlorophylle.

Si nous cherchons maintenant à nous rendre un peu compte de ce qui se passe dans l'intérieur des cellules pour la formation des grains de chlorophylle, nous arrivons à peu près aux résultats sui-

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MATÉHIADX DU PR0T0PLA81U. 3i3

vants : Av&at tout, la chlorophylle ne se développe jamais dans la sève, mais toujours dans le protoplasma. Entre les molécules de ce dernier, se forment des particules d'au moins deux espèces ; les unes sont de nature albumineuse ; les autres fonmisseut la matière colorante. Ces molécules de formation secondaire se rassemblent autour de certains centres d'attraction, s'isolent toujours plus du protoplasma, se serrent les unes contre les autres et finissent par former les grains de chlorophylle ; du protoplasma primitif il peut, nous l'avons dit, ne rester presque rien '. Chaque grain de chlorophylle est alors une petite masse solide formée d'une substance molle, souvent mucilaglneuse, dans laquelle les molécules de nature protéique, de beaucoup tes plus abondantes, sont intimement mélangées aux molécules colorantes. L'amidon, que les grains renferment ordinairement plus tard, n'a absolument rien à faire avec leur développement ; c'est uu produit de leur activité vitale telle qu'elle . se manifeste sous l'influence des rayons lumineux. Ce n'est que dans les oi^anes qui ne sont pas primitivement destinés à contenir de la chlorophylle (tubercules de pommes de terre exposés k la lumière) que le protoplasma incolore se groupe autour de grains d'amidon déjà formés, les enveloppe et finit par verdir*. Produits dans ces conditions-là, ces oi^^es devraient être désignés sous le nom de fausse chlorophylle. Comparées à la chlorophylle normale des feuilles, les vésicules vertes que Weiss a décrites dans la pulpe de certains fruits (Lycium barbarum et Solanum dulcamara) ne sont que d'une importance tout à fait secondaire^. * Â côté des grains de chlorophylle normaux qui sont dispersés dans le protoplasma, se trouvent des vésicules protoplasmiques d'abord incolores qui contiennent quelques grains d'amidou ; la matière granuleuse de la sève se précipite sur leur surface, y verdit, et l'on a ainsi des grains de chlorophylle contenant de Tamidon; ils sont ordinairement enfermés xm certain nombre ensemble dans une vésicule incolore. > On voit aussi dans l'endospenne du gui (et peut-être d'autres embryons) des masses floconneuses de protoplasma se colorer en vert Les

' Dans la trës-Erande majorité des cas, lea grains de chlorophylle sont solides; ils peuvent cepoDdant parfois, comme le protoplasma de certaines eellnles, contenir des Tacnoles qoi se remplissent de sève, Vojez A. Qris, Ann. des Se. nat., 1867, Vn, conclusion du premier paragraphe sar le Phi^us et l'Acanthophippitiia-

* Bohm, SiUuDgsb. der kaia. Akad. d. Wiss. Wicn, 1857, p. SO.

* A. Weiss, SitzuDgsb. der kaîa. Aliad. d. Wiss. Wien. Natnrw. Kl. CI, Band XLIX, Impartie, 1664. lUntera. flber die EDtwickelnngsgescb. der Farbstofle in den PSanzenzellen. *

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m TRANSrOnKM'IONS DES PRINCIPES NUTRITIFS.

graios de chlorophylle de forme typique peuveat se maltiplier psr division. Ce phéDomène, fréquent chez les Cryptogames ' , est rare chez les Phanérogames*. Le grain, après s'être un peu allongé, se sépare en deux par un étranglement horizontal.

Les grains nés directement duis le protoplasma, comme ceux qni sont ub produit de division, s'accroissent plus tard par intns- SDSception et dépassent notablement leur volume primitif; la croissance des grains pariétaux est proportionnelle à la grandeur de la cellule; ce phénomène parait dépendre de la lumière, même chez les grains qui se sont formés dans l'obBcurité. Il ne faut pas confondre avec la croissance véritable de la chlorophylle, l'augmentation de volume des grains sous Tinâuence de Tamidon qu'ils contiennent.

Nous ne connaissons absolument rien de la manière dont s'opère cette croissance; là oil les grains sont noyés dans le protoplasma, ils tirent probablement directement de ce dernier leurs principes nutritifs. Quant aux grains pariétaux, ils doivent trouver dans la sève des substances protéiques dissoutes, qu'ils absorbent et transforment dans leur intérieur en chlorophylle.

Les premières recherches approfondies sur le développement des grains de chlorophylle sont dues à Â. Gris*; il pense que ces petits organes peuvent se développer de diâérentes manières. < Une gelée verte émanée du nucleus > s'étend sur la paroi de la cellule (feuilles de VaoiUa, Solaoum tuh.; Hortensia, Vicia Faba, Magnolia, Glycine, etc.); quelquefois en même temps se développe un réseau mucîlagineux dans lequel nagent des granules vertes (Sempervlvum, Lilium) ; ailleui^, la gelée ne s'écarte pas ou presque pas du nucleus (Acuba japonica); elle se sépare en fragments polyédriques ou en petites masses sphériques. Quelquefois le grain se forme autour de particules d'amidon piéexistantes (Âcuba japonica), mais ce cas est de beaucoup le plus rare; l'amidon est presque toujours im produit de formation secondaire (Solanum tub., Hortensia, Magnolia). De quelque façon que les grains de chlorophylle se soient développés, ils finissent presque toujours par envelopper le nucleus. Ainsi, c'est du nucleus que ceux-ci tireraient parfois leur origine. Cette relation, contre laquelle je me suis déjà élevé autrefois, n'est point générale et ne me paraît même absolue dans aucun cas. Le Eait que le protoplasma avant ou pendant sa division en grains s'amoncelle autour du nucleus, n'est point une preuve

> Nïgeli l'a dëcouTert dans les Chttra (Zeitschrift t wîbb. fiot., 1847, p. 111); je l'ai m iana les paraph^Bee de Fimaria et les feuilles de Mniiun rosenm; Milde, dans les proembryons d'Eqoisétacées (Terh. der Leopoldina, 15. Bd. 2. Abth., p. 264)) Wigand, chez les Folypodiacéea (Bot. Unlers., 87); et Hofmeiater chez l'Ânthoceros et le Fiasideos (Vergl. UnUrs. hftheren Eryptog. 3, i, 10, 66).

■ Observé par Samo chez les Pipéracées (Bot. Zeitung, 1B64, p. 199).

■ A. Qris, Recherches microacopiqaes sur la chlorophylle. Aon. des Se. nat, 1857, VU, 17».

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HATSRUUX DU PROTOPLASHA. 34S

suffisante en bveur de cette coDclusion *. Dans les deux cas suivtints, le nocleus »'a évidemment rien à faire avec le développement des grains de chlorophylle : 1' dans les cellules de beaucoup d'algues et de lichens qui n'ont pas de nucleus; 2° dans les feuilles des plantes phanérogames à grains de chlorophylle pariétaux. En outre, Gris n'a pas bien distingué les deux phénomènes de formation de la matière plastique des grains et de production de matière colorante *.

Ainsi que je l'ai indiqué dans le paragraphe précédent, j'ai observé, dans les feuilles et les cotylédons de beaucoup de plantes, la formation des grains de chlorophylle aux dépens d'une épaisse couche pariétale de protoplasma gélatineux. Dans ces recherches, il faut absolument que les coupes soient excessivement minces et les grossissements considérables. Dans les feuilles primordiales d'embryonsde Phaseolus, ViciaFaba, Kicinus,Helianthus, etc., on reconnaît déjà avant la germination la couche pariétale de protoplasma formée d'une substance très-homogène et fortement réfringente; plus tard, lorsque la graine commence à se développer, elle devient plus mucilagineuse, se remplit de chromogène jaune, puis se scinde en granules serrés les uns contre les autres. Lorsque le développement a heu dans l'obscurité, la couteiu* verte ne se manifeste pas; à côté des plantes déjà nommées, j'ai observé cela dans les germes de Zea Maïs, Cucurbita, dans les feuilles d'Allium Cepa, de Tulipa, dans les pousses de Beta vulgaris, Apium graveolens, DahÛa variabilis, Helianthus tuberosus *. La division du protoplasma en grains a lieu beaucoup plus rapidement à la lumière ; c'est dans l'obscurité qu'il faut l'étudier si l'on en veut suivre toutes les phases. Dans la fig. 40 A, B, C, j'ai cherché à donner une idée du développement des grains de chlorophylle pariétaux dans des feuilles étiolées dans l'obscurité (Dahha variabihs). .^ couches supérieures de cellules prises sur une feuille de 4 cent, de loi^eur ; la pousse ayant 60 à 70 cent. ; la couche de protoplasma jaune et homogène, qui parfois contient le nucleus {a, b), commence à se diviser. De faibles protubérances indiquent le commencement des grains ; B représente des cellules prises sur ime feuille un peu plus &gée de la même pousse ; la division est partout complète, excepté dans la cellule placée à droite en haut; C cellule d'une feiûlle qui a été exposée quelque temps à la lumière ; les grains de chlorophylle se sont beaucoup agrandis, sont plus serrés les uns contre les autres et sont devenus d'un beau vert ; la formation de l'amidon a commencé, amsi qu'on le voit en D (quelques grains sortis de la cellule). La seule trace de proioplasma visible dans ces cellules est l'utricule primordial qui sépare les grains de chlorophylle de la membrane cellulosique; sous l'influence de

' Le protoplasma s'amasse iatom dn nadenB, et ai c'eat là que les grainB se forment il est naturel qu'on les y retroave. En tooa cas dans les grains de chlorophylle pariétaux cette relation n'esiste pas.

* Dana son trarail le plas récent il représente toujours la condie pariétale qui doit produire la chlorophylle comme étant déjli verte (Rech. anat. et physiol. sur la gennioatioD, Paris, 1864).

* J. Sachs, < Ueber den Eiufluss des Lichta aof die Bildung des Amyloms in den ChkirophyllkOrnem. > Bot. Zeitnng, 1862, a** 44. — < Ueber AuflOsuug des Amjlum in den ChlorophylIkOmeni. > Bot. Zeitong, 1864, p. 289.

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346 TRANSFOBHATIOKS DBS PRINCIPES NUTRITIFS.

l'alcool, il se contracte, ainsi qu'on le voit en p, cellule K prise dans le p renchyme inférieur d'une feuille de Vicia Faba; A est la membrane '.

flg. 40.

Dans les cotylédons de l'Allium Cepa, le protoplasma s'amasse autour du nucleus; il est d'abord solide, puis renferme des vacuoles; U se colore en jaune (ou immédiatement en vert, suivant la lumière et la température); de larges filaments s'étendent jusqu'aux parois de la cellule, et c'est là que s'efTectue la division en grains, après W^uelle il reste encore un réseau de protoplasma mucilagineux '.

Le principe colorant jaune qui précède l'apparition du vert peut s'extraire comme celui-ci dans l'alcool; la partie plastique incolore se comporte vis-à-vis des réactifs comme le protoplasma ; les grains de chlorophylle jaune ne contiennent jamais d'amidon.

Dans le parenchyme des entre-nœuds de Peporomia, Sanio ' a décrit un mode de développement dans la chlorophylle qui se rapproche en partie de celui qu'a observé Gris, en partie de celui que j'ai vu moi-même dans l'Allium Cepa. Le nucleus placé au centre de la cellule est entouré du protoplasma, que des courants mettent en relation avec l'utricule primordial; les jeunes gi'ains de chlorophylle se rencontrent soit autour du nucleus, soit dans les courants de protoplasma ; Sanio n'a pas observé leur première période de développement. Au point où il les a vus, ils lui faisaient

' Les autres ligures sont expliquées dans les paragraphes suiraots. * Sachs, • KeimuDg des Samens von Allium Cepa. > BoL ZeîtuDg, 1663, p. 65 et p). m. fig. 3. > Sanio, Bot. Zeitung, 1864, p. 196.

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MATÉnUDX DU PHOTOPLASMA. 347

Tefiet de molécules de protoplasma groupées autour de certains centres ; ils étaieut très-petits, incolores et à contours mal déterminés; plus tard, ils grossissent, s'accusent dayaotage et deviennent verts. Le protoplasma se porte peu à peu tout à fait contre les parois de la cellule, et y entratae le nucleus ; les grains de chlorophylle, d'abord groupés autour de ce dernier, ne tardent pas à se répandre dans toute la cellule. A cette période, où ils sont encore très-petits, ils se multiplient souvent par division, chacun en produisant deux ou trois. On peut observer quelque chose d'antilogue dans les poils de Cucurbita Pepo ; de nombreux grains de chlorophylle s'y développent, et nagent dans le protoplasma; ils s'amoncellent souvent autour du nucleus; je ne sais s'ils se multiplient par division.

§ 88. Bâte chimique de la chlorophylle. Le protoplasma coloré en vert est partout l'organe de l'assiiDilatioo, c'est-à-dire qu'aux dépens de l'acide carbonique et de l'eaa et en éliminant de l'oxygène, il crée les substances organiques carbonées. C'est des rayons lumineux qu'il reçoit une partie des forces nécessaires pour vaincre l'affinité de l'oxygène pour le carbone et l'hydrogène. Noos ne connaissons pas le détail des opérations chimiques par lesquelles ces éléments constituent des combinaisons ternaires; il est probable que tout se passe entre les molécules de la chlorophylle, qui absorbe dé l'acide carbonique, peut-être en le condensant, et qui est en même temps baignée d'eau. Dans ces conditions, différentes transformations se succèdent et se terminent par la production d'amidoQ ou de sucre. Ce dernier, beaucoup moins répandu, paraît remplacer le premier toutes les fois que celui-ci fait d^aut. Dans ce que nous connaissons de la production de l'amidon, les points importants sont les suivants : cette substance se produit dans les mêmes circonstances qui favorisent l'élimination de l'oxygène; son apparition ne dépend point de la présence de principes qui peuvent ' se transformer en amidon ; quand l'amidon disparaît, il quitte les grams de chlorophylle pour se porter vers des organes à l'état de

») Tous les faits connus sont tellement d'accord pour prouver te r61e de la chlorophylle dans l'élimination de l'oxygène, qu'il est étrange qu'on n'ait pas plus tôt mis cette thèse en avant: toutes les cellules isolées, tous les tissns qui renferment de la chlorophylle, remplissent cette fonction ; tous ceux, au contraire, qui ne sont pas verts ne la remplissent pas ; la présence de la chlorophylle est la seule différence appréciable entre les deox ordres de cellules ; les cellules destinées à l'élimination d'oxygène ne peuvent remplir cette fonction que lorsque leur chlorophylle est entièrement constituée.

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ii& TRANSFORMATIONS DES PRINCIPES NUTRITIFS.

Peu de doQQées physiolc^qoes sont fondées sar an aussi grand nombre de faits positiis, et peu sont aussi riches en conséquences.

|3} J'ai déjà indiqué qae la formation de nouvelle substance végétale aoz dépens de l'ean, de l'acide carbonique et d'autres combinaisons n'est possible que si nne certaine proportion d'ox^ène ost éliminé ; tons les principes élaborés, sans exception, contiennent en effet moins d'oxygène que l'eau et l'adde carbonique. Si nous désignons sons le nom d'assimilation, la transformation des principes nutritiis inorganiques en principes élaborés, la ctilorophylle prendra le titre * d'organe d'assimilation » en tant que remplissant la première condition indispensable : l'élimination d'oxygène. Les réactions de principes élaborés les uns sur les autres, la transformation d'amidon en sucre et en graisse, de sucre en cellulose, etc., peuvent s'effectuer dans quelque cellule que ce soit ; la création de substance oi^anisée ne peut avoir lien que dans les cetlnles à chlorophylle. C'est cette différence qui rend les conditions d'existence des plantes vertes entièrement différentes de celles des plantes sans chlorophylle ; c'est encore elle qui met les organes non verts d'une plante à chlorophylle dans la dépendance absolue de ses rameaux feuilles. C'est la première trace de la division physiologique du travail

y) La présence très-répandue sinon universelle de grains d'amidon dans la chlorophylle a été découverte par H. von MohI * ; ce sujet a été depuis lors repris et étudié par Nsegelî ', Gris, BOhm' et moi-même. Les masses de chlorophylle de certaines algues, qui ne se divisent pas en grains, contiennent cependant de l'amidon.

La théorie de Mulder, d'après laquelle la chlorophylle se formerait aux dépens des grains d'amidon, ne peut reposer que sur une connaissance incomplète des éléments de la question. Mohl l'a déjà combattue en montrant qne, dans certains cas (Conferva glomerata), la chlorophylle existe longtemps avant l'amidon, et que dans d'antres cas elle n'en contient jamais (épiderme de Stratiotes aloides, jeunes feuilles de Selaginella) ; il est malheureusement arrivé aussi à un résultat erroné; il pensait que l'amidon n'a aucune relation avec la chlorophylle (Veget. Zelle, p. 205).

Nsegeli et Cr&mer (1. c.) ont très-exactement décrit la formation des grains d'amidon à l'intérieur de la chlorophylle et leur crois-

< Untera. flber die MUtt. TerUltnisse dei Chloropbylls ia «Temiùchte Schriften botanUchen Inhulu, 1345 • Bot. ZeiUuig, 1866.

■ N&geli, Pfl. Phjuol. Uatersucli. n St&rkekCraer, p. 393.

* B«hm, SitEoiigab. â. kaia. Akai. A. Wbt. Vfiea, 1867, Botrftge, etc.

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MATEAIADX DU PROTOPLABMA. 349

sance; ils finisseat quelquefois par masquer presque entièrement la Substance de la chlorophylle ' . Gris affirme aossi que, dans le pins grand nombre des cas, l'amidon est une production secondaire dans les grains de chlorophylle déjà formés.

Mais je crois avoir été le premier à reconnaître le véritable état des choses et à signaler la prodactiOD de l'amidon comme une fonction des grains de chlorophylle dépendant de la lumière *. Dans mon mémoire - Sur les principes qui fournissent des matériaux à la croissance des cellules ^, - la manière dont se comporte l'amidon dans le développement des plantes, m'amena à la conclusion que la chlorophylle le crée de tontes pièces, et qu'il passe de là dans les autres oignes. Les arguments sur lesquels je m'appuyais, tirés de plantes normales, n'étaient pas absolus; il me fallait une prenve expérimentale directe. Je l'ai trouvée eu 1862*. J'ai montré alors: 10 que les plantes qui germent dans l'obscurité se développent jusqu'à ce que l'amidon ait disparu des différents tissus, à l'exception des stomates; 2» que les grains jaunes de chlorophylle étiolée ne contiennent aucune trace d'amidon ; 3c des plantes étiolées et entièrement dépourvues d'amidon, exposées à la lumière (à une température sufËsante), commencent par verdir ; l'amidon ne fait son apparition que quand les grains de chlorophylle sont bien développa, et il est d'abord exclusivement hmité à ces petits organes. Sa quantité augmente peu à peu ; on en trouve d'abord dans les pétioles, puis dans les tiges et enfin jusque dans les jeunes bourgeons, qui recommencent aussitôt à se développer. Si les grains ont germé dans nn endroit imparfaitement éclairé (par exemple le fond d'une chambre), les feuilles verdissent bien, mais les grains de chlorophylle ne produisent pas d'amidon. Ces premières expériences ont porté sur le Cncurbita Pepo, sur l'Helianthns annuus, sur le Zea Mais et sur le Fhaseolus valgaris ; je les ai répétées en 1864 sur de jeunes pousses de Dahlia variabil^ et d'Helianthus tuberosus.

Ces faits peuvent se résumer ainsi : Des plantes qui, en croissant

' Dao3 la ûg. 40 il y a anprès de E, trois graiiu de cfaiorophjlle isolés de Nicotiana rustica avec I, 2, 3 iragmeata d'amidon ; dans la cellale E de la ntème plante eu octobre, les grains d'amidon ne sont pins reconrerts que d'une mince couche de chJorophyHe.

* 11 fant ici laisser de c6té les grains de chlorophylle anormaux qni, comme dans lea pousses de pommes de terre, se développent aatovr de graine d'amidoD prëezietaiits.

^ Jahrbflcber f. VTiss. Botanik, 1662, UI.

* Sachs, < Ueber den Ëinfloss des Licbts anf die Bildung des Amyloma io den ChloropbyHkOmem. * Bot. Zeitnng, 1662, d* 44.

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390 TRANSrORMATIONS DBS PRINCrPKS NDTRITirS.

dans i'obscarité, ont épuisé leur provision d'amidon, sont capables d'en produire de nonTcao lorsque leur chlorophylle bien verte est exposée assez longtemps à une lumière suffisauta Un certain degré de chaleur est aussi indispensable. Ces conditions de la production de l'amidon sont identiquement les mêmes que celles de l'élimination d*oxygène, c'est-à-dire de la création de substance organique aux dépens de l'acide carbonique et de l'eau. Cela nous permet de supposer que l'amidon est un des premiers produits de l'assimilation dans la chlorophylle.

Mes expériences de 1864 m'ont conduit au résultat suivant', que Gris avait entrevu en partie : l'amidon que contient la chlorophylle disparaît, comme on pouvait s'y attendre, en deux oa trois jours {ea été) dans l'obscurité ; mais ce qui est plus important, c'est que les mêmes grains de chlorophylle exposés de nouveau à la lumière ont ia propriété de produire encore une fois de l'amidon ; U ne faut cependant pas que l'expérience se prolonge trop longtemps, parce que les grains de chlorophylle se désoi:ganisent bientôt dans l'obscurité. Ces expériences ont été faites sur des plantes bien feoillées de Bégonia, Mcotiana Tabacum, Trapseolum majus, Géranium peltatum.

Pour que ces recherches aient quelque valeur, U est urgent déposséder un moyen de déceler la présence des plus faibles traces d'amidon qui échapperaient à la solution d'iode ordinaire. Je commence par laisser les feuilles au soleil dans l'alcool, jusqu'à ce qu'elles soient complètement décolorées ; j'en iais ensuite des coupes extrêmement minces, que je laisse un ou deux jours dans ime solution de potasse concentrée; en chauifant un peu, le même effet est produit en quelques minutes, mais moins parfaitement. Je lave ensuite à grande eau, puis je laisse agir quelques instants de l'acide acétique, et enfin, après avoir lavé de nouveau, j'applique une goutte de la solution d'iode dans la glycéiine (brun clair). Par ce moyen, la substance de la chlorophylle est à peu près complètement détruite, et l'on aperçoit les grains d'amidon (considérablement gonflés) sous la forme de corpuscules d'un bleu cUir. Cette méthode donne des résultats parfeitement positif, mais elle demande de l'exercice. Bdhm l'a déjà décrite en partie.

Mes premières expériences (Bot. Zeitg., 1862, p. 368) ont été faites de la manière suivante : un nombre assez considérable de graines de même espèce sont plantées dans un vase plein de terre, et celui-ci est placé dans une armoire un peu vaste. Les jeunes plantes sont laissées là jusqu'à ce qu'ayant épuisé toutes les provisions contenues dans les cotylédons ou dans l'endospenne, elles cessent de produire de nouvelles feuilles. Je les

* Sachs, < Ueber die Auflôsnng und Wiederbildung des Amj'IumB in den Chlorophf Ukamern bei «echseliider fieleuctatong. > BoL ZeiUing, 1864, o^ 38.

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■ATÉRlAirX DU PROTOPLASKA. 35 1

divise alors en trois ou quatre groupes : les unes restent dans l'obseurité ; elles végètent eDCore quelque temps, puis unissent par dépérir. D'antres sont immédiatement extraites dans l'alcool, afin d'examiner si elles contiennent encore de l'amidon. D'autres enfin sont placées sur une fenêtre, on elles verdissent; elles sont arrachées et mises dans l'aleool à différentes périodes : dès qu'elles sont vertes, lorsqu'elles ont produit quelques feuilles nouvelles, etc. Dans tontes les parties, feuilles, racines, tiges, bourgeons, je faisais des coupes longitudinales et transversales, les unes d'exemplaires frais, les autres d'exemplaires traités par la méthode que j'ai décrite. Dans le Cucurbita Pepo, la plus grande partie de l'huile grasse que renferment les cotylédons est transformée en amidon et en sucre, et employée pour la croissance des cellules ; elle est entièrement consommée dans l'obscurité, lorsque les cotylédons jaunes ont 2 à 3 cent, de longueur et que la première feuille commence à se montrer. A cette période, les matériaux manquent et le développement s'arrête; il n'est alors possible de retrouver de l'amidon ni dans les organes les plus jeunes, ni dans ceux qui sont un peu plus ftgés ; on n'en aperçoit quelques traces que dans les couches à amidon du parenchyme, qui accompagnent toujours les faisceaux fibro-vasculaires. Si, dans cet état, les plantes sont exposées à la lumière, au bout de cinq ou six jours, la température moyenne étant de 15* R., les feuilles sont entièrement vertes; les grains de chlorophylle parfaitement constitués ne renferment pas d'amidon; il ne s'en trouve que dans les couches cellulaires déjà nommées, et plutôt moins qu'auparavant. Les dernières plantes restèrent dix jours sur une fenêtre tournée à l'est; les cotylédons, la première feuille avaient considérablement grandi; une seconde se montrait déjà. L'amidon était alors abondant dans la chlorophylle du cotylédon et de la première feuille ; ou en trouvait aussi dans les entrenœuds épicotylés et jusque dans les parties les plus jeunes du bourgeon ; il n'y en avait pas trace dans l'axe hypocotylé, ni dans la racine.

Dans l'HeUaathus annuus, l'huile des cotylédons transformée en amidon est entièrement employée, et le développement s'an-gte lorsque les cotylé-

' dons sont tout à fait épanouis et que les premières folioles ont 4 à 5"" de longueur; l'axe hypocotylé a 8 à 10 cent, de hauteur. Quelques traces d'amidon se trouvent encore dans la couche à amidon de la nervure médiane des cotylédons. — La plante, exposée alors à la lumière, est entièrement verte au bout de cinq ou six jours, mais ne contient pas encore d'amidon. — Au bout de seize jours, les deux premières feuilles ont 6 cent, de lon-

" gueur; la seconde paire est visible. Il y a des grains d'amidon dans la ■chlorophylle des cotylédons et des feuilles, des entre-nœuds épicotylés et jusque dans le parenchyme le plus jeune du bourgeon terminal. — Au bout de vingt et un jours, trois paires de feuilles sont épanouies ; l'amidon est abondait dans tous les grains de chlorophyUe, dans les couches spéciales des pétioles, des entre-nœuds et jusqu'au point de végétation; il s'étend également dans l'axe hypocotylé ; les &i6ceaux fibro-vasculaires sont entourés de couches à amidon qui se prolongent jusque dans la racine.

Les plantes de maïs qui ont germé dans l'obscurité possèdent, au moment où elles cessent de croître, trois feuilles épanouies d'une longueur de 24 cent. L'amidon, qui auparavant était répandu partout, ne se retrouve plus que dans les cellules des stomates et dans la coiffe radiculaire.

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35X TRANSFOBIIATIONS DES PRINCIPES NUTKlTirfi.

— Après avoir passé cinq jours sur la fenêtre, ces plantes étaient par&itement vertes ; les grains de chlorophylle avaient un peu grossi et renfermaient, du moins dans les cellules les plus rapprochées de la nervure, quelques traces d'amidon ; il n'y en avait pas dans les autres parties de la plante. Au bout de quatorze jours, cinq feuilles en tout étaient épanouies; les racines s'étaient considérablement allongées. L'amidon était abondant non-seulement dans les grains de chlorophylle, mais encore dans les gaines des feoilles, dans la tige et jusque dans le bourgeon. Au bout de six semaines, il avait encore notablement augmenté.

Dans le Phaseolus vulgaris, on ne trouve également plus d'amidon lorsque, dans l'obscurité, les cotylédons vides tombent et que la plante cesse de croître. Au bout de hait jours (à la lumière), les feuilles primordiales ont notablement grossi ; la première feuille temée apparaît ; l'amidon est déjà abondant dans les grains de chlorophylle, et peut être poursuivi à travers les pétioles jusqu'au bourgeon terminal. On n'en trouve pas encore dans l'axe hypocotylé, ni dans les racines; il n'y arrive que plus tard.

Des expériences analogues montrent que si la lumière est trop faible, comme par exemple au fond d'une chambre, les grams de chlorophylle verdissent bien, mais ne produisent pas d'amidon ; après avoir épmsé sa provision de principes élaborés, la plante cesse donc également de croître, et finit par dépérir; dans ces conditions, elle ne contient pas plus d'amidon que lorsqu'elle était tout à &it étiolée '.

Mes expériences sur la disparution de l'amidon des grains de chlorophylle placés momentanément dans l'obscurité ' et sa réapparition à la lumière furent faites de la manière suivante* : Trois feuilles de Bégonia (un hybride à feuilles épaisses, luisantes) dirent enveloppées de papier noir, de telle façon qu'un tiers à un quart du limbe se trouvait dans l'obscurité. Au bout de dix jours (en novembre, fenêtre au nord), l'enveloppe d'une feuille fut enlevée ; l'espace de 30 cent, carrés était d'un vert un peu plus clair; par-ci par-là les grains de chlorophylle renfermaient encore de l'amidon; mais la plupart n'en avaient plus et leur volume avait diminué de celui qu'avait l'amidon (température 15 à 20° G.).

An bout de quinze jours, ce fut le tour de la seconde feuille; elle était d'un vert sale feu foncé; les grains de chlorophylle, à contours assez nets, ne contenaient plus d'amidon. La troisième feuille avait été mal enveloppée, et, au bout de vingt-cinq joui«, l'amidon avait diminué, mais n'était pomt encore tout épuisé.

Cette expérience m'ayant montré que l'amidon pouvait disparaître sans endommager les grains de chlorophylle, je supposai immécÛatement que ceux-ci devaient être en état d'en produire encore du nouveau. Ma pre-

' Il est tùiui fiicile de se procurer pour ceruinea recherdieg des gnim de chlorophylle verte buis amidon.

' Oris(Aiui. des 8c. nat., 1857) avut bien obserré la dîspanitioii de l'unidon dans l'obacarité, miûs ne l'avait pas distinguée de la désorganisation des grains de chlorophylle, et n'avait pas remarqué que ceux-ci mis à temps à la lumière peuvent en produire de nouveau.

' Sachs, Bot. ZeitoDg, 1864, n" 38.

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HkTiMAVU. DU IftOTOPLASMA. 353

mière expérience, faite dans l'hiver 1863-64, réassit malgré la température peu élevée (10-15° C), mais demanda beaucoup de temps. Un Bégonia fat placé le 9 novembre dans un endroit obscur ; au bout de neuf semaines, tes feuilles les plus vieilles étaient flétries, mais les autres étaient encore 1 fraîches. Sur les deux feuilles inférieures j'enlevai la moitié du limbe en I ménageant la nervure médiane, et je vis qu'il n'y avait plus d'amidon dans I la chlorophylle. Je plaçai alors la plante sur une fenêtre sud-est, et je l'y ! laissai sept semaines. La moitié restante de la feuille la plus âgée avait souffert et ne contenait point d'amidon ; mais dans l'autre, il s'en était développé assez pour qu'on pût le reconnaître sans l'emploi d'aucun réac- , tif, comme c'est ordinairement le cas chez les Bégonia. I Trois expériences, faites dans l'été de 1864, ont marché beaucoup plus rapidement à cause de la lumière et de la chaleur plus intenses qui favorisaient la destruction et la formation de l'amidon. Le 21 juillet, une plante de Nicotiana Xabacum avec 10 feuilles et une de Géranium peltatum avec 20 feuilles furent mises en expérience (elles avaient crû en pot sur la fenêtre). Sur chaque plante, le tiers ou la moitié des feuilles 1, 3, 5, 7, 9, etc. fut coupé et mis dans l'alcool. Les plantes furent enfermées dans une armoire parfaitement sombre. — Le 23 juillet, au bout de quarantehuit heures, le reste des feuilles 1, 3, 5, etc. fut aussi coupé et mis dans l'alcool. Le 26, la moitié des feuilles, 2, 4, 6, 8, etc., subit le môme sort. Les plantes furent alors replacées sur la fenêtre, et le 31 juillet, au bout de cinq jours, je récoltai le reste des feuilles. Dans l'obscurité, la température avait oscillé entre 20 et 28° C, et à la lumière entre 19 et 26,5° C. — Les feuilles décolorées dans l'alcool furent examinées avec le plus grand soin, et donnèrent les résultats suivants : le 21 juillet, avant le commencement (le l'expérience, tous les grains de chlorophylle contenaient de l'amidon en abondance. Au bout de quarante-huit heures, il n'y en avait plus dans les feuilles de Nicotiana et de Trapœolum, mais les grains de chlorophylle étaient encore en fort bon état ; c'est à peine si ici et là ils commençaient à changer un peu d'aspect. Dans le Géranium peltatum, certaines régions de la feuille contenaient encore de l'amidon; les grains de chlorophylle étaient encore en fort bon état. Le 26 juillet, il n'y avait plus d'amidon dans aucune des trois plantes; dans la Nicotiana et le Trapieolum, la chlorophylle était un peu altérée; les grains n'avaient plus des contours aussi nets; dans le Géranium peltatum, ils avaient encore leur aspect normal'.

Le 31 juillet, il y avait de nouveau de l'amidon dans tous les grains de chlorophylle, surtout chez le Géranium et la Nicotiana; dans cette dernière, ils étaient déjà si gros que de llode sans autre préparation suffisfût pour les feire apercevoir. Les grains de chlorophylle avaient de nouveau grossi, et chez le Trapceolum et la Nicotiana, ils avaient tout à fait repris leur aspect normal, étaient serrés les uns contre les autres et de forme I)olygonale.

§ 89. Toutes les plantes ne contiennent pas de l'amidon dans leur chlorophylle. L'amidon semble remplacé quelquefois par des huiles

' Les cellnleB des stomates conteiuùeiit encore de l'amidon.

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3Si TRANfironMATIONS DES PRINCIPES NUTRITIFS.

grasses ; ud eeul auteur a meDtioDné ce fait. Ns^li ' a tronré de l'huile dans les graios de chlorophylle des cellales parenchytnateoses de la moelle de Rhlpsalis funalis. Sous l'épiderme de Gereus variabilis se trouTent, suivant le même auteur, plusieurs couches de cellules à grains de chlorophylle pariétaux; ceux-ci, amoncelés autour du uucleus, contiennent chacun 4 à 20 gouttelettes brillantes. Par extraction dans l'alcool ahsoln, elles disparaissent en même temps que le principe colorant, et à leur place on voit un nombre égal de petites cavités rougeàtres. Il est fort possible que cette huile soit un produit de transformation de l'amidoii préexistant. Cette métamorphose n'est point rare dans les plantes et en particulier dans certaines algues; d'après de Bary', chez les Spirogyra et les Zygnema, les grains d'amidon se dissolvent après la copulation au moment de la ihaturatioD du zygospore, et à leur place apparaissent des gouttes d'huile.

Quelquefois mais rarement il ne se développe dans la chlorophylle aucun contenu granuleux ; la substance verte reste homogène. D'après BOhm, il en serait ainsi chez le Lihum Martagon et l'Âsphodelus luteas ; je l'ai vu positivement chez l'ÂlUum Cepa, où il ne se trouve d'amidon que dans les couches parenchymateuses qui entourent les faisceaux fibro-vasculaires ; mais tous les organes verts contiennent des quantités de glycose comme je n'en ai vu nulle part ailleurs. Considérant le rôle de ces deux hydrates de carbone dans l'économie de la plante, il est permis de supposer qu'ici la chlorophylle produit directement la glycose au lieu d'amidon ; gr&ce à sa solubilité, elle ne reste naturellement pas confinée aux grains de chlorophylle, mais se répand dans toute la cellule.

Mais c'est toujours l'amidon qui reste le produit normal de la chlorophylle dans l'immense majorité des cas; sa création est la fonction la pks habituelle de cet organe, et est par conséquent l'un des phénomènes les plus importants de l'assimilation.

§ 90. Mode de production de l'amidon dans la chlorophylle. Noos pouvons, au moyen du microscope, discerner que dans la substance verte homogène du grain de chlorophylle apparaissent d'abord des granules d'amidon infiniment petits, au nombre de 2, 3 ou davantage. Us grossissent peu à peu, et à mesure qu'ils se rencontrent, ils se soudent par leur face aplatie ; la portion extérieure reste arrondie, et prend plus ou moins la forme du grain de chlorophylle ;

■ St&rkekOrner, 400 et 401.

■ De Bary, UoterB. aber die FamOie der Conjugaten. Leipzig, 1S&8, 5 k 12.

MATÉRIAUX DD PB0TOPLA8IIA . SSS

cette dernière r^le subit cependant quelques exceptions ' . — Autant que des observations encore peu oombrenses nous permettent de l'apprécier, il semble qu'entre les molécules du grain de chlorophylle, de nouvelles molécules se produisent; d'abord dispersées sans aucune règle, elles se groupent peu à peu autour de certains points déterminés, et c'est alors qu'on remarque que les petits granules deviennent visibles. La chlorophylle continuant à produire de l'amidon, de nouvelles molécules viennent incessamment se joludre à celtes qui sont déjà groupées, et c'est ainsi que les grains aoginentent.

H est fort possible aussi que les molécules répandues dans la chlorophylle ue soient pas encore de l'amidon, et que, au moment où elles se gronpent, une dernière transformation produise cette substance. — Nous ne pouvons pas prouver directement que ces molécules sont créées partout dans le grain; le seul argument en faveur de cette idée est que la substance de U chlorophylle étant parfaitement homogène, on ne comprendrait pas pourquoi elle n'assimilerait qne dans les points déterminés où apparaissent les granules d'amidon.

tTai déjà remarqué que la production de l'amidon est soumise ans mêmes conditions que l'élimination de l'oxygène. Le grain de chlorophylle est destiné à transformer des combinaisons inoi^aniques très-oxygénées en combinaisons organiques riches en carbone. n renferme constanmient une de ces combinaisons, l'amidon; il est donc natarel de penser que celui-ci est un des premiers produits de l'asdmilatioD, et qu'il dérive directement de l'élimination d'oxygène *.

— La profonde difTërence entre l'amidon accumulé dans les graines ou les tubercules et celui qui est produit dans la chlorophylle ressort du simple fait qne les tissus qui contiennent le premier sont toujours dans l'obscurité, tandis qu'au contraire le second disparaît dès qu'on le place dans ces mêmes conditions. — Les premières traces d'amidon visibles dans une plante étiolée sont toujours renfermées dans les grains de chlorophylle; il semble qu'à mesure qne Tassimilation continue, il se répande de là dans les antres oi^anes.

— Pendant toute la période de végétation, certidnes cooches de parenchyme dans les nervures, dans le pétiole, dans la tige et jusque dans les bourgeons contiennent constamment de l'amidon; c'est évi-

' Ueber die abweichende StArkebildong im ChlorophjU der Zf gnemaceen nnd DesmidiacecD, v. N&geli, < StftrkekOrner, > p. 402. ■ J. Sachs, Bot. ZeittiDg, 1662, p. S71.

3S6 TRANSFORMATIONS DBS PRINaPES NUTRITIFS.

demmeot la voie par laquelle ce produit de l'assiniilatiOD est amené jusqu'aa point où il est employé à la croissance'.

Lorsque j'ai dit que l'amidon était un des premiers produits de l'EUsimilatiôa dans la chlorophylle, je n'ai pas voulu prétendre que les molécules d'eau et d'acide carbonique produisissent directement de l'amidon après l'élimination d'oxygène. D y a probablement, an contraire, entre ces denx points extrêmes une longue série de modifications et de transformations chimiques comphqoées. Il ne serait même pas impossible qne quelqaes-unes des parties constituantes du protoplasma ne trouvassent là leur emploi ; ce fait est d'autant pins vraisemblable que, dans beaucoup de cas, le grain de chlorophylle diminue & mesnre qne l'anûdon augmente, et finit par disparaître entièrement Ce phénomène, qui rappelle les pseudomorphoses dn r^e minéral, peut s'expliquer par le fait que, pendant Vé~ limination de l'oxygène, le radical de l'acide carbonique et les éléments de l'ean agissent sur certaines parties de la chlorophylle; ces dernières joueraient donc un rôle dans la production de l'amidon, tandis qa'un produit azoté serait éliminé. Mais aussi longtemps que nous ne connaissons pas mieux soit les parties visibles de ce phénomène, soit les qualités chimiques du principe colorant et de la matière plastique de la chlorophylle, soit les relations exactes de cette dernière avec les hydrates de carbone, nous ne pouvons qu'én^ettre des hypothèses sans rien affirmer de positif.

La quantité d'amidon qui, à un moment donné, se rencontre dans un grain de chlorophylle n'est qu'une partie, une petite partie de ce qoi y a déjà été produit; le reste a été dissous et emmené. Dès qne la plante est mise pour un moment seulement dans l'obscurité, l'amidon commence à diminuer, et continne tant que la lumière est insuffisante; il est d'une nature éminemment instable. Chaque nuit, une partie de l'amidon produit le jour précédent disparaît, et s'il augmente, ce n'est que parce que le premier de ces phénomènes est plus actif que le second. Lorsque les jours sont courts et la Itraiière faible, il peut être emmené à mesure qu'il est produit ; on ne peut pas, dans ces conditions, affirmer que le grain de chlorophylle ne produit pas d'amidon, mais seulement qu'il en produit peu.

Du mode de production de Taniidon dans les plantes étiolées, de sa distribution graduelle dans tout le v^étal, on est nécessairement amené à conclure que tous les organes tirent leur amidon de la chlo-

' JahrbQcher fQr Wiaa. Bot., IIE, 183.

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MATiRUOX DD PltOTOPLASMA. 3S7

rophylle. Âa moment de la maturation des froits des plantes monocarpes, oa avant la chute des feuilles, la production d'amidon cesse ; ce qui en était resté dans les grains de chlorophylle est à son toor dissous et emmené dans tes organes persistants. Là, il disparaît de diiEërentes façons : ou bien il est employé à la croissance, à la formation de la cellulose, ou bien il est transformé en inuline, en sucre, en graisse. Four mesurer l'activité de la chlorophylle d'une plante, il &adrait faire entrer en t^e de eomp'te toutes ces substances.

Le mode de production de l'amidon que nous avons esquissé, explique pourquoi, dans beaucoup de cas, ses grains n'ont pas de contours bien mets, mais se confondent peu à peu avec la chlorophylle ; NsegeU l'a décrit dans les Cbara (Starkekomer, 398), et Braun dfms THydrodictyon (VerjUngung, 210). Dans beaucoup de phanérogames, qui cependant en contiennent, il est impossible de le discerner sous forme de grains dans la chlorophylle, malgré la grande différence du pouvoir réfringent dans ces deux substuices. Par exemple, dans les feuilles d'fleUanthus tuberosus on ne peut reconnaître la teinte bleuâtre que l'iode donne à l'amidon que par un emploi très-soigné de la méthode que j'ai décrite ; il m'a semblé, dans ce cas, que les molécules d'amidon restaient dispersées entre celles de la chlorophylle, et ne se groupaient jamais.

§ 91. Dégradation de la chlorophylle. Â certaines période de la vie cellulaire et sous l'influence de conditions qui rendent l'assimilation impossible, la chlorophylle subit des modifications pins on moins profondes, qui peuvent n'atteindre pas seulement sa forme «xtérieure, mais aussi sa substance elle-même; elle peut, dans certains cas, disparaître entièrement et être emmenée dans d'autres parties de l'organisme. Ailleurs, les modifications ne sont que passagères, et quand les circonstances deviennent plus favorables, elle reprend toutes ses qualités. Le principe colorant est toujours atteint le premier, et de vert qu'il était il devient jaune ou orange. Ne sachant pas si ces modifications amènent une destruction complète de la chlorophylle ou sont seulement l'occasion d'un changement dans son organisation moléculaire, je me borne à les désigner sous le nom de d^adation.

Les spores et les zygospores verts des algues prennent volontiers, au moment oii l'état de repos commence, une teinte ronge qoi, dans la végétation, cède de nouvean la place an vert; je ne sais si ces modifications sont Umitées au principe colorant, on si elles atteignent aussi la partie plastique, le protoplasma.

Pendant la maturation des fruits à péricarpe, d'abord verts puis orangés ou ronges, les grains de chlorophylle conservent d'abord

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3S8 TIUNSTORHATIONS DBB PIUNCIPB8 NDTEUTIPfl.

leur forme et leur amidon, tout en changeant de coalenr; plus tard, la partie plastique elle-même se divise en granules extrêmement petits (observation de Weiss sur les baies de Lycinm barbanun, de Solanum dulcamara et d'antres Solanées). Ces transformations me paraissent liées avec la mort de la cellule, la disparition da Quclens et la destruction de tout le protoplasma.

Lorsque dans les plantes monocarpes ou vivaces l'assimilation cesse, les feuilles se vident, et toutes les substances utiles qu'elles renferment sont transportées dans les organes persistants. Le nucleus, le protoplasma se dissolvent ; les grains de chlorophylle se déforment, les contours perdent de leur netteté, l'amidon disparaît et la couleur change ; elle devient d'abord d'un vert jaunâtre, et souvent de larges gouttes d'huile apparaissent. Feu à peu les grains de chlorophylle dinjinuent, puis disparaissent tout à fait, et il ne reste plus dans la sève que des grannles d'un jaune foncé, fortement réfringents'; ils finissent soavent par se réunir en grosses gouttes huileuses, et sont évidemment un résidu inutile à la plante. C'est à ces granules que les feuilles automnales doivent leur couleur ; ils se rencontrent également dans les feuilles rouges, et nagent alors dans une sève homogène de cette couleur ; la fa-ansformation est peutêtre ici la même que dans les spores et les péricarpes rouges. — Des faits analogues se passent dans les feuilles de plantes qu'on met dans l'obscurité; quelque élevée que soit la température, les cellules se vident; la chlorophylle est dissoute et emmenée, et il ne reste plus que des granules jaunes brillants ; d'autres circonstances, telles qu'une sécheresse prolongée, le manque de principes nutritif, etc., produisent le même résultat. — Dans tons ces cas, les transformations commencent par les feuilles les plus âgées, pour s'étendre peu à pen jusqu'aux plus jeunes ; les cellules restent pendant ce temps pleines de sève, mais diminuent de volume. Les feuilles finissent par tomber, et H. von Mohl ' a décrit la couche de cellules transparentes qui se forme à la base du pétiole et prépare leur chute.

Ce ne sont pas des observations directes qui m'ont montré qne, pendant la désorganisation de la chlorophylle, l'amidon et le protoplasma sont dissous et emmenés dans les organes persistants ; mais différentes raisons le pronvent suffisamment D'abord, si la plante détruisait simplement les produits de son assimilation, ce ne

' C'eet nne grande eirenr de vouloir comparer ces restes de la chlorophylle désorganitée atec les grains de chlorophylle jaunes étiolés qui se forment dans l'obscarité. • Mohl, Bot. Zeitong, 1860, p. 1, 9, 133, 27S.

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