CHAPITRE ONZIÈME

Transport des principes plastiques à travers les tissus.

§ 100. Iniroduclion. Les fonctioDS vitales des cellules même les pins simples ne peavent pas s'accomplir sans l'interrentioD constante de mouvements des molécules.

Lorsque d'un spore on d'un grain de pollen sort le tube germinatoire, le protoplasma se porte vers l'extrémité où se produisent de nouvelles molécules de cellulose et la cavité primitive r^te vide : la croissance n'est ici que le mouvement de certaines molécules dans une certaine direction et leur séparation les unes des autres. La germination des graines de phanérogames peut être ramenée au même type : le protoplasma des cotylédons et de l'endospenne se porte à l'extrémité de la racine et de la tige, là où se produisent de noavelles membranes cellulaires; la jeune plante se compose des mêmes principes qui existaient déjà dans la graine; le phénomène de la croissance se réduit donc encore td à un transport de ces principes et à la séparation de molécules de nature différente. Les mêmes phénomènes se retrouvent dans le développement des tubercules, des bulbes et des bourgeons ; les substances emmagasinées dans les organes persistants en sortent et les jeunes oi^anes ne sont que le produit du nouveau

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iOS HIOHATION DBS SUBSTANGRS.

groupement de leurs molécules. Lorsqu'une cellule isolée d'une algue à chlorophylle assimile, l'acide carbonique et les sels dissous dans l'eau pénètrent dans son intérieur ; quant aux molécules d'oxygène qui sont mises en liberté, les unes se dissolrent dans l'eau, les autres montent ji^u'à sa surface sons forme de bulles. Pendant ce temps la chlorophylle produit de l'amidon qui se groupe sous forme de grains, autour de certains points; mais ceux-ci De demeurent pas longtemps en place, car la cellule se divisant bientôt, ils se dissolvent dans le protoplasma en se transfonnant en huile; ou bien ils gardent leur forme et sont simplement charriés par le protoplasma vers d'autres points. Tôt ou tard ils servent à ta production de cellulose. Ainsi déj& dans une cellule isolée noos trouvons quelques traces de la division physiologique du travail entre les organes élémentaires ; la chose est bien plus complète chez les cryptogames supérieures et les phanérogames, où les organes chapes des différentes fonctions sont nettement séparés les uns des autres ; aux racines incombe l'absorption de l'eau et des principes minéraux; la tige et ses appendices (pétioles, nervures) les conduisent jusqu'aux feuilles ; celles-ci à leur tour absorbent an soleil de l'acide carbonique, créent de l'amidon et mettent en liberté de l'oxygène. Dès qu'elles ne croissent plus elles-mêmes, le produit de leur assimilation est transporté dans d'autres parties de la plante; c'est par les nervures et les pétioles qu'il arrive & la tige: de là il est dirigé vers les organes qui croissent (bourgeons et racines), ou vers les organes persistants dans lesquels il s'emmagasine.

En niant le transport constant de substances à travers la plante, on est nécessairement amené à supposer que chaque principe est créé de toutes pièces à la place même où nous le rencontrons. Je n'ai pas besoin de m'étendre là-dessus ; une pareille erreur n'était possible que dans les débuts de k physiologie végétale. Par contre, il n'y a pas longtemps qu'on est un peu au clair sur les raisons qui, soit dans une cellule, soit dans une plante, rendent un certain mouvement nécessaire. Nous ne pouvons plus nous borner, comme on le faisait autrefois, à chercher la preuve de ces faits dans la section d'un anneau d'écorce et dans ses conséquences ' ; nous devons chercher à nous appuyer de faits plus généraux et plus directement liés à la vie végétale. Une des meilleures preuves physiologiques se trouve dans le phénomène même de l'assimilatioii ; les combinaisons carbonées qui se rencontrent partout dans la plante ne peuvent être créées

' n est fort poaaible qu'aa débat, ce soient en effet les conséqaeuces de la secdon d'un umeau d'écorce qui aient amené à l'hfpothÙBe d'un courant descendant depuis les fenilleB; maia bien que cette expérience 8oit fort intéressante, nous ne pouTons plus j atUcher maintenant la même importance qu'autrefois.

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TIUN»>ORT DBS PRINCIPES PLASTI0UE8, ETC. 403

«[ue dans les cellules à chlorophylle, sous l'influence d'une lumière suffisante. Par conséquent, tous les tissus qui échappent à ces deux conditions reçoivent leurs éléments de points plus ou moins éloignés, et un mouvement des principes élaborés devient nécessaire. Les plantes sajis chlorophylle, i)arasites ou non, sont dans la même position; les combinaisons ■carbonées leur viennent, pour les unes de plantes vivantes, pour les autres des restes de plantes mortes. Ainsi les mouvements de principes élaborés se trouvent être une conséquence directe de la division du travail de Tasfiimilation.

§ 101. La direction suivant laquelle se meaveut les priocipes élaborés plastiques varie suivant les circonstances. On peut distinguer trois cas prindpaaz; les principes élaborés sont transportés : a) du point oii ils ont été produits à celui oà Us sont employés; b) du point où ils ont été produits à celui où ils sont emmagasinés ; c) du point où ils sont emmagasinés b. celui où ils sont employés. Suivant la position relative des trois classes d'organes, ces mouvements sont ascendants, descendants ou horizontanx. Dans les arbres et dans les plantes à oiganes persistants souterrains (bulbes, tubercules, rhizomes, eta), la plus grande partie des principes élaborés descend pour être enunagasinée ; au printemps elle remonte vers les bourgeons; dans les plantes monocarpes an contraire, les principes élaborés remontent vers les fruits; dans les rameaux et dans les racines latérales, dans les stolons, les courants qui se dirigent vers le point de végétation sont horizontaux.

Ordinairement les principes élaborés se meurent simultanément dans différentes directions; ainsi dans les pommes de terre, une partie de l'amidon remonte vers les baies, tandis que le reste descend vers les tubercules ; chez les arbres, les principes élaborés s'accomnlent h. la fois dans les fruits et dans la tige.

Pendant la germination, les principes contenus dans l'endosperme ou les cotylédons descendent d'abord en grande partie vers la racine; plus tard, au moment de l'épanouissement des feuilles, ils remontent vers le bouigeon.

Les mêmes faits relatifs à l'assimilation qui justifient les mouvements de principes élaborés expliquent aussi leurs directions. L'ancienne expression de ■ sém ikscendante * non plus que celle de « courant de sève > ne sont rigourensement exactes.

§ 102. La nature chirrûque des principes charriés à travers les tissus ressort des faits exposés dans le chapitre précédent ; ce sont avant tout des matières albumineuses pour le protoplasma des nouveaux oiganes, des hydrates de carbone et des substances grasses

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pour leurs membranes ; ce seront anssi des combinaisons dont le rôle direct dans la croissance n'est pas connn, telles que les bases et les acides minéraux ; par exemple l'acide phosphoriqae qni accompagne invariablement l'albumine et la potasse qoi semble liée à la production de l'amidon, s'y rencontreront toujours.

Pendant la germination nous pouvons suivre pour ainsi dire pas à pas les migrations des principes élaborés ; à mesure qu'ils diminuent dans l'endosperme ou les cotylédons, nous les voyons remplir les cellules rapprochées du point de végétation de la tige, de la racine et des feuilles; nous pouvons même reconnaître leur présence dans certaines séries de cellules intermédiaires, et cela jusqu'au moment de l'évacuatisn complète de l'organe persistant. Des phénomènes absolument analogues se passent lors de la germiiiatloa des tubercules (pommes de terre) : les principes qui y sont accumulés diminuent pea à peu et on les rencontre constamment dans certaines séries de cellules s'étendant jusqu'aux points où ils sont utilisés.

Nous n'avons aucune raison pour douter de l'identité des molécules d'amidon et d'albumine que nous rencontrons au point de végétation, avec celles qui étaient dans les organes persistants ; et lorsque nous les trouvons dans les séries de cellules intermédiaires, c'est au milieu même de leur mouvement que nous les saisissons.

Lorsque les cotylédons, l'endosperme ou les tubercules renferment des matières grasses, l'application de notre théorie devient un peu plus compliquée, puisque ces substances se transforment en chemin en amidon et en glycose. Un instant de réflexion ne permet cependant pas de conserver le moindre doute sur la signification de ces faits ; de même que dans le cas précendent, l'huile diminue sans, cesse dans l'organe persistant à mesure que les parties qui s'accroissent emploient de l'amidon et du sucre; les séries de cellules ■ intermédiaires charrient toujours. Nous sommes donc forcément amenés à reconnaître qu'ici une transformation chimique est liée avec le transport des principes élaborés. L'huile semble même dans certains cas changer de place sans changer de nature : du moins les observations de Peters (tabelle n'' 2) montrent que pendant la germination de la courge, l'huile a constamment augmenté dans la racine, bien qu'une partie fût constamment transformée en amidon et en sucre ; j'ai fait des observations analogues sur la germination des graines de l'oignon.

Lorsque les principes élaborés sont du sucre de canne on de l'i-

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TRANSPORT DKS PRINCIPES PLASTIQtIBS, ETC. iOS

nuline, des complications analogues se font jour ; la betterave ne renferme absolament que dn sacre de canne ; les jeanes feuilles sont pleines d'amidon qui disparait pendant leur croissance ; ainsi le transport est encore ici accompagné d'une transformation chimique ; il en est exactement de même dans les tubercules remplis d'inoline comme ceux du dahlia. Les molécules de cellulose de l'endosperme de la datte passent sous forme de glycose dans le suçoir du germe; en traversant celui-ci et se dirigeant vers le point de v^étation, elles deviennent de l'amidon, puis reprennent enfin la forme de cellulose.

Nous retrouvons dans les plantes feuillées des rapports analogues à ceux que nous ont ofTerts les germes ; dès que les provisions accumulées dans la graine sont épuisées, les feuilles j suppléent, avec cette différence qu'elles créent à mesure les principes élaborés <]n'elle8 fournissent à la plante ; les racines et les bourgeons n'ont point d'autre source d'où tirer leurs matériaux ot^aniques, puisque ce sont les feuilles seules (ou les organes à chlorophylle qui en jouent le rôle) qui peuvent en produire, aux dépens de l'adde carbonique, de l'eau, etc. Depuis les . bourgeons et les racines des plantes feuillées, on peut poursuivre dans certaines couches de tissu, l'albumine et l'amidon, à travers la tige, le pétiole et les nervures des feuilles ; ainsi les cellules du mésophylle dans lesquelles ramidon est produit, sont mises en relation directe avec les points -où celui-ci est employé (bourgeons) ou emmagasiné (tubercules, ^ rhizomes).

Ces migrations peuvent être, comme dans le cas précédent, accompagnées de transformations chimiques ; cette hypothèse aide même h mieux comprendre certains cas. Ainsi l'amidon créé dans le mésophylle de la betterave se tranforme en glycose dans le pétiole et en sucre de canne dans la racine; dans les dahlias et les topinambours l'amidon devient de l'inuline avant de pénétrer dans les racines ; chez le mais, l'amidon semble devenir dans la tige sucre de canne et sucre de raisin, pour reparaître dans l'endosperme -sons forme d'amidon. L'huile de la tige des hépathiques provient 4kussi de l'amidon des feuilles. D'après Luca, de ta mannite serait produite dans les feuilles d'olivier et se transformerait en huile ^ans les fruits ; je n'ai pas pu reconnaître si l'amidon était à la base -de ces métamorphoses ; s'il n'y est pas, l'olivier serait semblable à l'AIlium Cepa, dans les feuilles duquel on ne trouve jamais que de la glycose qui s'emmagasine dans le bulbe.

i06 kIGHATtON DBB BUB6TANCBS.

Tout ce qui précède, on doit le reconnaître, ne vient gaères k l'appui de cette idée d'Hart^, d'après laquelle il existerait dans la feuille one sorte de mncas qu'il désigne sons le nom de ■ sève de formation - ou * matière oi^aniqne à son premier état » Ces vues ne sont point d'accord avec la chimie oi^aniqne actuelle ; ce prétendu mucus devient d'ailleurs parfaitement' superflu, lorsqu'on a reconnu la signification des principes déterminés que renferme la feuille, et qu'on a, de plus, admis qu'en traversant la plante ils peuvent subir différentes métamorpli(ees.

H. von Mohi reconnaissait déjà que l'amidon de la chlorophylle peut passer dans d'autres organes ' : u Si l'on cherche, n dit-il, « l'utilité de ce dépôt d'amidon, on trouvera peut-être qu'il est là conraie une provision de nourriture ; dans les plantes annuelles, il servira au développement des fruits, et dans les plantes vivaces, il sera emmené dans la tige et mis là en réserve pour le printemira suivant. La quantité d'amidon que renfenne un arbre de grande taille peut être très-considérable, etc. » Ainsi que je l'ai indiqué dans le cliapitre précédent, je ne crois pas que l'amidon se transporte en une seule fois dans la tige; je crois plutôt qu'il y a un courantcon8tant(v. §90et 91). Payen pensait déjà que l'amidon n'est pas toiyours créé là où nous le rencontrons, mais y a été amené *. « L'amidon, n ditril, M contenu en abondance dans les légumes du pois, de la fève, n'y a pas toujours existé; il y a un moment où il voyage à travers les tissus pour venir s'emmagasiner dans ces organes, et surtout dans les cotylédons. D

Nœgeli *, qui n'a pas attaché grande importance à ce problème, semble toutefois partager cette idée. Hartig ', par contre, pense que ce mucus qu'il a trouvé dans les feuilles est charrié à travers l'écorce, et en arrivant au point oii il doit s'arrêter, se transforme en amidon, inuline, gluten, etc.; cette théorie est précisément en contradiction avec la distribution de ces principes dans les tissus.

§ 103. Les tissus conducteurs. Il y a dans tontes les plantes k partir des mousses an moins deux sortes de tissus destinés au transport des principes élaborés de nature plastique : aj les cellules allongées et à parois minces des faisceaux fibro-vascutaires sont surtout destinées au transport des matières azotées ; b) le parenchyme de l'écorce on de la moelle et surtout les couches 1^ plus rapprochées des faisceaux flbro-vasculalreB, charrient les substances non azotées (amidon, sucre, inuline, huiles grasses, acides, mannite). Bans les plantes dont l'oi^nisation est la plus élevée, il s'y joint un troi-

< H. voB HohI, VernÛBchte ScJiriften, p. 360.

* Pa;ea ; Sur TuDidon, Ann, des Se. nttt., 1888, p. 212. ■ Nai^Ii, StOrkekOrner, p. 290.

* Bot. Zeitnng, 1862, p. B2, 89.

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