TEIANBPORT DES PRINCIPES PLASTIQUES, ETC. M

élaborés; Hanstan pense qu'elles sont seules à remplir cette fonction, et que le parenchyme n'y prend aucune part.

Dms mon mémoire (Flora, 1863, p. 41), je me suis élevé contre ces conclusions; eu effet, disais-je, si ces séries de cellules sont les seuls oi^anes du transport des principes élaborés, on y devrait trouver nonseulement du mucus azoté, mais aussi de l'amidon. C'est ce qui n'arrive jamais, tandis qu'au contraire certaines couches parenchymateuses regorgent d'amidon, et les mêmes raisons doivent faire supposer qu'U n'est là que passagèrement. J'admets comme un principe parfaitement absolu que tout organe a besoin pour sa production de deux substances différentes, l'une non azotée (amidon, sucre, graisse, inuline), l'autre azotée et de nature albumineuse. Puisque dans l'expérience de Hanstein, des séries de cellules cambiformes de la moelle de Nerium ou de Solaniun ne contenaient que la seconde de ces substances, une autre partie du tissu devait agir en même temps et amener la première ; les couches de parenchyme les plus rapprochées des cellules cambiformes sont toujours, dans ces plantes, pleines d'amidon. En résumé, l'expérience de Hanstein nous apprend que lorsque la moelle ne contient pas de cellules cambiformes ou criblées, il ne se produit pas de racines au-dessous de l'anneau d'écorce, parce qu'il n'y arrive pas de substance azotée ; lorsqu'au contraire elle en contient, la production des racines est la conséquence de l'arrivée soit des substances azotées, soit de l'amidon à travers les couches parenchymateuses. Dans les dicotylédones dont la moelle ne renferme pas de faisceaux, OD enlève avec l'anneau d'écorce les couches parenchymateuses à amidon qui accompagnent toujours les cellules cambiformes ; le transport des deux substances est donc interrompu, et nous n'apprenons rien du rôle spécial de chacun des tissus. Il faut surtout voir dans cette expérience la preuve de l'importance du rôle des cellules cambiformes dans le transport des principes élaborés. Le parenchyme en charrie une espèce, les séries de cellules à parois minces une autre, et les deux se complètent. Si l'une des deux manque, l'effet de l'autre est nul. i^orsque, dans l'expérience de Knight, l'annulation pratiquée sur une tige de pomme de terre n'empêche pas absolument la production de tubercules, il ne s'ensuit pas que les cellules cambiformes de la moelle charrient seules les principes plastiques, mais seulement qu'elles en charrient quelques-uns; les autres (amidon et glycose) passent par le parenchyme de la moelle. Le même raisonnement s'applique aux monocotylédones. Lorsque la panicule du niais se remplit d'amidon et d'albumine, on ne rencontre que cette dernière substance dans les faisceaux de la tige ; par contre, certaines couches parenchymateuses partant des organes d'assimilation sont pleines d'amidon; quoi de plus simple que d'admettre que ces deux sortes de cellules appartiennent aux tissus conducteurs, et qu'elles sont consacrées chacune à une classe de substances; à mesure qu'approche la maturité de l'épi, les matières albumineuses disparaissent des vaisseaux poreux, et en même temps l'amidon diminue dans le parenchyme.

La continuité des couches parenchymateuses à travers la plante est tout aussi importante que celle des séries de cellules criblées.

n est des cas où ceux qui veulent faire des couches cambiformes ou criblées, les seuls tissus conducteurs sont bien forcés d'admettre un mou-

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410 HIOHATION DES SDBSTANCEe.

vement des hydrates de carbone à traverB le parenchyme ; c'est lorsque de l'amidon, du sucre, etc., se rencontrent dans des couches parenchymateuaes éloignées d^ cellules cambiformes (Flora, 1863, p. 51). II faut supposer que la sève des cellules conductrices traverse le parenchyme et s'y transforme en amidon, sucre, etc., ou bien que ces combinaisons se séparent de la sève dans les cellules conductrices elle-mémes et pénètrent dans le parenchyme. Si la cellule où nous avons trouvé de l'amidcm se trouve séparée par dix autres cellules des couches cambiformes, ces dix celloles intermédiaires ont rempli les fonctions de tissu conducteur que l'hypothèse primitive refusait au parenchyme. Si l'on veut soutenir que les fonctions de tissu conducteur ne regardent le transport des substances que dans le sens longitudinal et non pas dans le sens transversal (comme c'est le cas ici), on tombe dans des complications inextricables. Dans les tiges où les couches parenchymateuses à amidon sont continues, il faudrait donc admettre que l'amidon est arrivé dans chaque cellule suivant la direction du rayon, et qu'ensuite, pour continuer sa marche, il doit repasser dans le faisceau cambiforme (où rien ne révèle sa présence). Ainsi la théorïe d'après laquelle les cellules cambiformes et criblées, à contenu alcalin serait les seuls organes conducteurs mène, lorsqu'on en tire ses conséquences logiques, à des contradictions et à des impossibilités.

D ne faut pas croire que la division du travail entre les deux espèces de tissus conducteurs soit parfaitement absolue : les cellules cambiformes peuvent occasionnellement contenir un peu d'amidon, de même qu'on peut dans les cellules parenchymateuses rencontrer un peu d'albumine, mais ce n'est jamais qu'en petite quantité et momentanément

Le bois agit aussi comme tissu conducteur : dans les plantes vivaces, les cellules ligneuses se remplissent avant l'hiver d'amidon ', de sucre de canne (érable) qui y sont évidemment amenés puisqu'il n'est pas question là d'assimilation ; ces substances disparaissent au moment de la poussée du printemps. Elles sont emmenées à travers le bois lui-même, car, conmtie Hartig l'a montré, l'enlèvement d'un anneau d'écorce n'empêche point leur passaga < Dans tous les arbres mis en expérience avant le 30 juiii,> dit-il ', ( l'amidon disparaissait entièrement de la racine et des parties inférieures <lu tronc. H n'en était point de même dans les arbres coupés à la même époque. On peut donc conclure que les principes élaborés stait emmenés par la sève ascendante jusqu'au haut des arbres et utilisés là pour le développement des bourgeons. >

L'observation microscopique montre que les cellules ligneuses remplies de principes élaborés ne contiennent presque pas de substance azotée ; il en est de même de la sève qui s'en écoule au printemps ; ainsi le corps ligneux est de même que le parenchyme particulièrement affecté au transport des substances non azotées. Ces vues sont confirmées par des expériences d'Hanstein. Elles montrent que la sève qui a traversé le corps ligneux n'est pas capable à elle seule de nourrir les jeunes rameaux, il faut qu'elle soit accompagnée de la sève des couches internes de Técorce

* Cari Sanio, Untenuchonfen Ober die im Winter itftrkefnbrendeD Zellen dei Holskaq>en ctico^ler Holzgewàchse. Halle, 1858.

* Bttrtig, Bot. Zeitang, 1858, p. S38.

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TRANSPORT DES PAINaPES PLABTiaUKS, ETC. il t

(tissa cambifbime et criblé) riches en principes azotés. < Lorsque l'on enlève à de jeunes rameaux un anneau tfécorce avant l'épanouissement des bourgeons, ceux-ci se développent au-dessous de la blessure mieux qu'audessus. Si Tanneau Be trouve très-rapproché (1 ou 2 pouces du sommet da rameau, les bourgeons placés au-dessus meurent sans se développer.

n s'ensuit que la sève qui monte au printemps à travers le bois en y récoltant les principes élaborés qui y sont accumulés ne suffit pas au développement des jeunes pousses ; il faut qu'elle soit accompagnée d'une autre sève qui est contenue dans Técorce et qui à travers l'écorce seule peut arriver jusqu'aux bourgeons'.> Et plus loin: * Toutes ces expériences montrent que l'amidon, le sucre, la gomme (?) contenus dans la sève au printemps ne suffisent pas au développement des parties nouvelles. H faut évidemment que l'écorce fournisse aussi la sève protéique si abondante dans certaines de ses cellules et qui ne se trouve jamais dans le bois. Le parenchyme situé immédiatement au-dessous des bourgeons contient assez de provisions pour les premières phases de leur développement. *

Les vaisseaaa^ ladicifères * et les organes homologues jouent évidemment un rôle dans le transport des principes élaborés plastiques ; ils en contiennent toujours en abondance et sont d^ voies de communication ouvertes, entre les organes assimilants et ceux qui s'accroissent. Quant à l'hypothèse d'un courant continu dans leur intérieur, émise par Schulz et rémtée par Mohl, j'ai à peine besoin d'en parler. Lors même que les vaisseaux lacticifères contiennent à cAté de ralbomine, des hydrates de carbone et des matières grasses, des principes excrétoires tels que le caoutchouc 00 le tanin, cela n'empêche pas les combinaisons utiles à la plante de les traverser jusqu'aux points où elles sont employées.

D'après Boussingault ', le suc laiteux du Carica Papaya se coagule à l'air et contient une substance azotée analogue à la âbrine, du sucre, de la cire et une résine. Le suc laiteux du Galactodendron dulce se rapproche du lait de vache ; il ne se coagule pas sous l'influence des acides, se recouvre par réchauffement de pellicules et laisse comme résidu de l'évaporation, une substance analogue à la fibrine, des gouttes huileuses, une graisse fusible à 60° C, des cendres et quelques traces d'acide libre. Le suc jaune et vénéneux de IHura crepitans produit sous l'influence des acides minéraux un précipité blanc, glutineux ; en putréfaction il se conduit conmie la caséine et contient à c6té du malate de potasse, <le chaux et du salpêtre, une huile irritante. Weiss et Wiesner ' ont trouvé dans le suc luteux coagulable d'Ëuphorbia platyphyllos 2,02 '/. d'albumine et d'amidon non dissous, 0,51 % des mêmes substances dissoutes, 1,33'/» de graisse, 6,41 % de sucre et de principes extractife (de plus, 2,15 % de gomme, 8,12 % de résine, 1,51 "/, de cendres •).

' HansteiD, Die Hilchsaftgef&aBe, etc. Berlin, 1864, p. 55.

* Les TaiBteaox lactiftres peuvent fort bien receToir à la fois les combinaisoiis nutritÏTes et les principes excrétoires ; lorsque les prenuërea soDt rapidement employées à la croissance, les seconds peuvent aag:metiter beancoup dans les caoaitx; cela n'infirme en rien le rOle qne j'attribue à ces organes.

* Bonssingaalt, Économie rurale, I, 117.

* Bot Zeitung, 1863, p. 126.

' Earsteu (Pogg. Ann. 1860, p. 616) a trotiTé dans la sère de Jatropha Curcas da tanin, de l'albnnûue et one subatance < cellulonqne. >

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Faivre a par des expériences soignées constaté que le suc Ifdteux de HcuB elastica est produit dans les feuilles, et indispensable au développement des bourgeons '. H enlevait toutes les feuilles et tous les bourgeons; de nouveaux bourgeons poussaient mais le suc laiteux devenait toujours plus aqueox ; les substances qu'il contenait étaient employées 8ans pouvoir êtee remplacées par les feuilles. Ces expériences ont montré aussi que le suc laiteux, quil passe par le centre ou par la périphérie de la tige, se dirige indifféremment vers le liant ou vers le bas. — Dans une Ipomaea purpurea dont les parties inférieures étaient exposées à la lumière et les supérieures maintenues dans l'obscurité, le suc laiteux des premières était blanc et épais ; celui des organes étiolés, aqueux *.

De même que l'amidon, le suc laiteux semble abandonner peu à peu les parties les plus figées d'une plante pour se concentrer dans les plus jeunes. Goppert' raconte que dans l'arrière-automne, dans diverses euphorbes, il n'y avait plus de suc laiteux que dans les portions externes de l'ombelle et dans les feuilles les plus jeunes. D'après Bernhardi, on trouve encore du suc laiteux dans les jeunes rameaux d'Asclepias, lorsqu'il n'y en a plus dans les parties plus âgées.

De la même façon, l'albumine disparaît des cellules à mucus des fiiisceaux fibro-vasculaiies dans les organes de végétation ftgés. — Nœgeb ', lors de ses recherches sur les vaisseaux poreux de Cucurbita, avait déjà trouvé leur signification physiologique (comme celle des vaisseaux lacticifères) dans le fwt que, par leur moyen, la plante peut transporter d'un point à l'autre des substances insolubles. Hanstein, auteur des recherches anatomiques les plus exactes sur les vaisseaux lacticifêres ', compare également leurs fonctions avec celles des vaisseaux poreux. Dans les parties de la tige les plus jeunes, les vaisseaux lacticifères remplaceraient les vaisseaux poreux qui ne sont pas encore formés. < Plus tard il n'en est plus ainsi; je crois plutôt avec Trécul que le suc laiteux devient un dépôt de principes élaborés mis en réserve pour plus tard. >

§ 104. La direction suivant laquelle les principes élaborés se meuvent dans chacon des tissus conductears parait dépendre, moins de lenr structure anatomique que de la position respective des organes assimilants et de ceux où les principes sont emmagasinés on employés. II est évident que l'albumine et l'amidon doivent traverser leurs cellules respectives dans les deux sens suivant les besoins de la plante ; pendant la germination de la fève, par exemple, la jeune feuille tire ses principes nutritifs des cotylédons ; ils remontent alors le loi^ de la tige et du pétiole ; plus tard c'est la fenille elle-même

' Faivre, Comptes rendus, 1864, LTm, 9&9.

' Vojec les expériences pea conséquentes de Lesdboudois sur la quantité et la densité du snc laiteux tiré des diverses pertieB de la même plante. Comptes rendos, 1B68, LVI, 421.

* Goppert, W&rmeentwickelnDg, 18S0, 14.

* BotanlBdie HittheQangen: Sitznngsber. der k. ba;er. Âkad. d. Wtss., 1881. ■ Hanstein, Die MUchuAgeOsse, 1864, p. 59.

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TRANSPORT DES PRINCIPES PLASTiaUES, ETC. 113

qui crée des priacipes élaborés ; ils se dirigent vers le bourgeon en traversant cette fois le pétiole en sens inverse. An moment de la germination de la pomme de terre, les principes élaborés partant des tnbercales montent vers les bourgeons ; plas tard les feuilles sont développées et les combinaisons qu'elles produisent descendent vers les nouveaux tubercules ; enfin au moment de la maturation des fruits, une partie se dirige aussi vers la baie.

Dans les rameaux coupés, munis de bornions, l'extrémité inférieure se couvre de racines taudis que l'extrémité supérieure ne produit que des pousses feuillées. Les principes destinés à la production des racines descendaient donc, tandis que les autres montaient. On pourrait rattacher cela à l'oiganisation des tissus, si l'on ne savait pas que le sommet organique d'un rameau renversé dans la terre produit des racines, tandis que sa base se couvre de feuilles.

Chez les dicotylédones, le bourrelet ligneux se forme toujours au-dessus de l'anneau d'écorce qu'on a enlevé ; on pourrait croire que les substances qui le produisent ne peuvent cheminer que du sommet oi^anique à la base organique : Knight' a prouvé le contraire en plantant le sommet en bas une tige de groseiller à laquelle il avait enlevé un anneau d'écorce: le bourrelet se forma toujours au-dessus de la blessure, par conséquent les principes élaborés suivirent ici une direction opposée à celle qu'ils avaient dans le cas précédent ; par contre elle resta toujours la même par rapport au sol. Dans les sapins dont les racines sont soudées h. celles d'arbres de même espèce, la surface de section du tronc s'entoure également d'un bourrelet; les substances qoi descendaient jadis le long du tronc ont ici remonté '. (Gôppert, Bot Zeitung, 1846, p. 506. Dubrenil, Comptes-Rendus, XXVn, p. 387. Pinns maritima).

Tous ces faits montrent que, lorsque la position du point de végétation change par hasard dans une plante, les principes élaborés changent sans difficulté la direction normale de leurs nrouvements. Si l'on détache d'un tronc d'arbre, une lanière d'écorce de manière à ce qu'elle ne tienne plus que par le sommet ou par ta base, il se formera dans les deux cas du bois à la face intérieure.

■ Knight, Philos, transac., ISOé, p. Isa.

* Les couches ligneuses de ces bourrtJcts n<jcliisieut presque toujours un pen ; c'est-^ilire que sur la coupe longitudinale il<'s troncs elles prennent une ligne concave; cet effet eal dû à la pesanteur à laquelle obéissent les jeunes cellnlea ligneuses, comme le font reitrémité des racines ou l'hi-menium des champignons.

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iU MIGRATION DES SUBSTANCES.

Les principes nécessaires à cette prodnctioa ont dû anÏTer dans nn cas par le bas et dans l'autre par le hant de la lanière d'écorce. (Dahamel, Phys. des arbres, t H, chap. m; Trécol, Ana des Se. nat, 1853. ProdnctioQ dn bois par l'écorce des fu-bres dicotylédones.)

Les principes élaborés accumulés dans le corps ligneux des arbres, le traverse paiement bien de baat eu bas et de bas en haut et horizontalement (Duhamel, 1. c p. 42, et Trécul, 1. c. p. 196.)

Lorsqu'on enlève des lanières spirales d'écorce, ou qu'on entame le bois d'un trait de scie à différentes hauteurs jusqu'au milieu du tronc, les principes plastiques prennent une direction latérale oblique, ainsi que le prouvent les divers phénomènes de croissance qui en sont la conséquence et qu'il serait trop long de détailler ici '.

Enfin l'anatomie même des vaisseaux lactidfëres et la nature des forces motrices (voyez % suivant) sufSsent h prouver que les substances qui y sont contenues peuvent se mouvoir de bas en haut, de haut en bas ou latéralement.

Les faits que j'ai déjà cités suffisent à eux seuls pour réfuter la théorie d'Hartig, qui veut que les cellules à mucus des faisceaux fibro-vascnlaires (Bastkorper d'Hartig) charrient la < sève de formation > exclusivement de haut en bas et les cellules ligneuses de bas en haut. U est heureusraneut possible d'échapper aux complications isestricables où nous entraînerait cette manière de voir. Lra migrations de substances commencent évidemment dans les germes et les jeunes pousses bien avant la formation du bois ; dans les plantes ligneuses, celui-ci s'arrête bien au-dessous du point de végétation, où les substances qu'il est sensé amener seraient surtout nécessaires. En outre, dans le bois des rameaux qui poussent très-activement à leur sommet, on ne trouve encore aucune trace de principes élaborés, tandis que ceux-ci abondent dans les tissus criblés et dans \e parenchyme. La théorie d'Hartig ne s'apphque pas mieux aux monocotylédones ligneuses, et pour les plantes qui n'ont pas trace de bois, eQe n'a pas la plus lég^e vraisemblance (Mousses , Hydrilla, Ceratophylium, etc.). D'ailleurs les expériences d'Hanstein prouvent suffisamment que, d'un côté les principes amenés aux bourgeons à travers le bois ne suffisent pas à leur dévdoppement *, et que d'un autre côté les vaisseaux poreux charrient la sève soit de haut en bas, soit de bas en iiaut

D est hors de doute que les vaisseaux poreux aussi gros que nombreux et les cellules cambiformes des bisceaux fibro-vasculaires de Cucurbita sont destmés au transport des principes albumineux, tandis que le parenchyme environnant charrie de l'amidon et du sucre. La masse de principes albumineux et amylacés qui, en 6 ou 8 semaines, s'accumulent dans

■ Trécul, Ami. deB Se. nat., 1854, 1.

' Hanstein, Die HilchBaftgefïjse, 1S61, p. Si et G6 (toît les phrases citées mot i mot au paragrt^he précédent).

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TRANSPORT DBS PRINCIPES PLA8TIQDES, CTC. 118

une grosGe courge aTrirent tous par le pétiole, et ils traversent les vaisseaux poreux et le parenchyme de bas en haut.

Enfin je puis citer ici mes expériences sur la floraison et la maturation des fruits dans un récipient obscur, les feuilles assimilantes restant à la lumière '. Puisque 1^ boutons se développaient dans l'obscurité étant eux-mêmes en dehors de toute assimilation, il fallait que les principe élaborés venant des feuilles remontassent la tige jusqu'à ces organes; ils passaient à travers les vaisseaux poreux et le parenchyme ; ainsi les cellules ligneuses ne sont pas les seules à charrier des principes élaborés de bas en haut.

On peut citer à l'appui de la théorie d'Hartig une observation de lui d'après laquelle' chez tous les arbres dépouillés d'un anneau d'écorce avant le 30 juin, l'amidon disparaît au-dessus de la blessure et n'y reparaît plus ; si l'opération avait été faite après le 30 juin l'amidon était bien monté depuis les parties au-dessous de la blessure ; mais il s'y était reformé en masses d'autant plus considérables que l'expérience avait commencé plus tard. < La grosseur des grains d'amidon montrait qu'ils étaient restés au degré de développement auquel l'annulation les avait surpris. > Lorsque plus loin Hartig dit que c'est aux dépens d'une sève qui provient des parties supérieures de l'arbre que se forment les dépôts de substances dans le bois, > il va trop loin; le parenchyme de l'écorce s'est trouvé atteint par l'annulation, et c'est à cela seulement quil faut attribuer l'absence d'amidon dans le bois au-dessous de la blessure.

§ 105. Les forces motrices. Cherchons maintenaDt à nous rendre compte des causes qui rendent possible le transport des principes élaborés plastiques, d'an point à l'antre dans l'intérieur de la plante. Il faut d'abord laisser de côté l'hypothèse d'nne sève originelle unique, baignant l'intériear de la plante et dont les parties constituantes si différentes les nues des autres seraient mnes par la même cause. Cette manière de voir se trouve déjà réfutée par toot ce que j'ai dit, soit dans ce chapitre, soit dans le précédent. De même que les principes nutritifs inoi^aniqnes que la plante tire du sol ne forment pas une sève uniforme ( - sève brute » ) qui pénètre dans la plante, de même aussi il faut laisser de côté toute idée d'nn flnide particulier, la « sève descendante » qni baignerait l'intérieur de la plante. Ce sont les propriétés diosmotiques et l'emploi dans le végétal du salpêtre, du sulfate de magnésie, des phosphates, etc., qui déterminent la rapidité de leur absorption et lenrs mouvements à travers la plante ; il en est de même pour l'albumine, l'amidon, l'iûulme, le sncre, les graisses, les bases et les acides végétaux. Les molécules de ces substances sont soumises à des forces de division

' Voyez le chApitre sur la lumière § 15, et Bot Zeitung, 1865, n** 15 et 17. * Bot. ZeitODg, 1856, p. 896.

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il6 MIGRATION DES SUBSTANCES.

particalières ; leurs attractions moléculaires avec les àifféreotes membranes varient ; ainsi voilà déjà deux causes, la nature des principes et celle des tissus, qui agissent sur les mouvements. L'emploi d'une substance en un point, sa reproduction en un autre détnùroQt l'équilibre moléculaire du liquide qui baigne les tissus et deviendront ainsi des causes de mouvement.

Nous sommes loin de prétendre expliquer chaque cas spécial ; le rôle que joue le protoplasma avec ses propriétés extraordinaires dans le transport des substances d'une cellule à l'autre est toigours un mystère ; il nous empêche d'appliquer aux plantes vivantes, les résultats que nous tirons de nos expériences sur la diffusion faites avec des membranes mortes. Nous n'en pouvons extraire que quelques lois qui, dans leur sens le plus général, peuvent s'appliquer aux plantes vivantes ; elles y sont toutefois soumises à des conditions qui nous sont en partie inconnues, et dont aucune ne se réalise dans nos expériences.

Nous admettrons, par. exemple, que la rapidité du mouvement d'une molécule soumise à la diffusion varie avec sa nature clumique et avec celle des membranes; que la diffusion elle-même varie avec l'énergie de la pression à laquelle sont soumis le liquide et les membranes. Sachant que la dialyse est un moyen artificiel de séparer, en profitant de leurs forces de diffusion, différentes substances dissoutes et mélangées, nous nous attendrons à trouver cette propriété appliquée sur nne grande échelle dans la plante, oii des milliers de cellules se touchant toutes renferment des sèves de composition complexe : les substances mélangées dans une seule cellule se sépareront et en rempliront plusieurs. Au lieu d'attribuer à chaque cellule la propriété de créer les principes qu'elle contient, conception qui mène à des absurdités, nous regarderons la distribution des principes dans la plante comme la conséquence de mouvements nombreux et compliqués, mouvements que la dyaUse explique en p-ande partie.

Les mouvements à travers des cellules closes de toutes parts sont les plus fréquents mais les plus difQciles à expliquer.

Il nous semble bien plus aisé de nous rendre compte de ceux qui ont pour théâtre les vaisseaux lacticifères qui communiquent tous entre eux, et les vaisseaux poreux.

Les mouvements à travers les vaisseaux lacltcifêres peuvent se rapporter à la masse entière ; ou bien ce sont des forces moléculaires qui agissent à part sur chacune des substances dissoutes ou