CHAPITRE H
De la Fleuraison des 'végétaux phanérogames.
§. 1. De la fleuraison en général.
Le brillant phénomène du développement et de l’épa nouissement des fleurs a reçu le nom de fleuraison ou de floraison (i). Il est connu de tout le monde, à l’époque où il est à son terme ; mais il y aurait des observations importantes à faire à ce sujet, long-temps avant l’époque où la fleur est visible à nos yeux. Sans admettre les visions par lesquelles une dame anglaise croyait apercevoir dans l’intérieur des troncs , sous le microscope , des bouquets tout préparés d’avance , et qui devaient se développer graduellement , on ne peut nier que dans quelques végétaux on ne voie des grappes de fleurs toutes formées long-temps avant l’époque de leur apparition;
(i) On emploie indifféremment ces deux termes ; mais comme le verbe fleurir s’applique exclusivement aux plantes , et le verbe florir aux hommes , comme lorsqu’on dit que Virgile florissait du temps d’Auguste , ou aux composés du mot fleur pris dans le sens de farine, comme déflorer et défloration^ il me paraît plus conforme à l’analogie d’admettre le terme de fleuraison plutôt que celui de floraison , lorsqu'il s’agit de l’acie de l’épanouissement des fleurs.
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c’est ainsi qu’én coupant en long, par le centre , le tronc de plusieurs palmiers , on y trouve les rudimens des régimes qui doivent se développer, la première, la seconde, et, dit-on, jusqu’à la septième année. Il y aurait un intérêt très-grand h étudier avec détails cette préfleuraison qui n’a été indiquée que d’une maniéré vague , et sur laquelle nous ne trouvons aucun renseignement précis.
Nous Ignorons encore presque complètement quelle est la cause qui détermine, dans les végétaux, cette interversion du développement ordinaire. Tous les organes des fleurs sont, comme nous l’avons vu dans l’Organographie , de simples feuilles plus ou moins modifiées ou métamorphosées. Quelle est la cause prédisposante qui fait que plus ou moins long-temps h l’avance un rameau est déterminé de telle sorte , que tousses organes appendiçulaires subissent cette mutation ? Nous ne le savons pas mieux que Ton ne sait en physiologie animale pourquoi tel animal est adulte à telle époque plutôt qu’à telle autre. Dans l’ignorance où nous sommes sur les causes , nous devons nous borner aux faits et examiner la fleuraison , d’abord, dans ses rapports avec l’âge des plantes , l’époque de l’année , l’heure de la journée ou les circonstances atmosphériques , puis la décrire en elle-même et en suivre les différentes phases.
§. 2. De la Fleuraison comparée avec l’âge des plantes, ou delà puberté des végétaux.
L’époque où chaque espèce de plantes commence à fleurir pour la première fois , ou, si l’on veut, la puberté des végétaux , est soumise à quelques lois assez: simples.
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Ainsi , en général , les herbes fleurissent dès la première année de leur vie; un petit nombre d’entre elles , dites bisannuelles , ne fleurissent qu’à la seconde année , et quelques autres plus tard. Les sous-arbrisseauxprésentent assez de variations : il en est qui fleurissent la première, la deuxième, la troisième, la quatrième année, etc. Les arbrisseaux, et surtout les arbres , commencent en général à fleurir d’autant plus tard, que leur croissance est plus lente, et que leur durée habituelle est plus prolongée. Cette loi est conforme à ce qui a lieu en général chez les animaux ; mais elle offre moins de régularité dans les plantes : ainsi le ricin d’Afrique , qui est un arbrisseau , fleurit dès la première année de sa vie ; les rosiers de Bengale , venus de graines, offrent, d’après l’observation de M. Bauman , un boulon à fleur immédiatement après leur germination et le développement des feuilles primordiales ; et j’ai eu en fleur dans le jardin de Genève des pins des Canaries (i) , âgés de quatre ans , et hauts de trois pieds seulement, quoique cet arbre s’élève jusqu’à soixante pieds dans son sol natal.
Les circonstances dans lesquelles la plante peut être forcée de vivre , modifient souvent l’époque de sa pu4 berté : ainsi, en général, les plantes d’une même espèce commencent à fleurir plus tôt dans les pays chauds que dans les pays froids; dans ces derniers, il arrive même que quoiqu’elles puissent y vivre , elles ne peuvent jamais fleurir. L’élévation de la température est donc une première cause qui tend à exciter la vitalité, et à disposer les plantes à fleurir.
(i) Plant, rai es du jardin de Genève, pi . i.
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Cette première loi est souvent combinée avec une autre qui la combat quelquefois ; c’est que les plantes trop arrosées, ou trop abondamment nourries, tendent souvent à pousser trop en bois et en feuilles , et ne fleurissent pas si tôt, ou ne se mettent pas à fruit , comme disent les jardiniers , tandis que les individus de la même espèce, crus dans un lieu sec ou moins abondamment nourris, ont souvent plus de disposition à fleurir. Ce double fait , sans être universel , est assez fréquent pour qu’on puisse le regarder comme inhérent à la nature des végétaux. C’est ainsi que dans les années très-humides ou dans les terrains trop fertiles , on volt souvent les arbres fruitiers pousser en branches et non en fruits. C’est ainsi que nos arbres fruitiers et nos légumes , transportés entre les tropiques , portent des feuilles en abondance , mais difficilement du fruit, et que les forêts des pays équatoriaux fleurissent rarement, d’après l’observation de M. Wydler. C’est probablement par une suite de la même loi que les boutures tendent souvent à fleurir plus tôt que si elles étaient restées adhérentes au tronc qui les portait.
M. de Tschudy [Mémoire sur la Greffe , p. raconte qu’il a mis un melon à fruit , soit en lui enlevant quelques racines , soit en lui enlevant une partie de la sève ascendante, par suppression d’une portion cylindrique de sa tige. J eunesseet vigueur.^ dit-il, ne produisent (jue de Clierbe, et n accordent pas de fruits, ou les mûrissent mal. C’est à cause de l’amaigrissement qu’elles éprouvent, que certaines plantes , telles que les pervenches (1) , fructifient
(i) Du Pelit-TFiouars , Ann. soc. d'hortic. de Paris.
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mieux en vase qu’en pleine terre. Lorsqu’on veut cultiver les arbres fruitiers dans les Indes-Orientales , on déchausse leurs racines pendant la grande chaleur. Ce déchaussement fait tomber leurs feuilles , et opère un arrêt de végétation assez analogue à celui que l’iiiver produit chez nous : il en résulte qu’au lieu de pousser en bois et en feuilles , leurs bourgeons se développent en fleurs et en fruits.
Outre ces deux causes générales qui modifient l’âge de la puberté des plantes, il en est d’autres moins universelles et moins avérées qui méritent d’être mentionnées.
Ainsi , on a remarqué que certains arbrisseaux maritimes ont peine à fleurir lorsqu’on les cultive dans les jardins, loin de la mer; et on assure qu’on peut les y déterminer en les arrosant avec de l’eau salée. Linné dit avoir réussi de cette manière à faire fleurir un nitraria. L’eau salée agit-elle ici comme un aliment approprié à l’espèce , ou comme un moyen de retarder la végétation ? Avant de discuter l’explication , il serait prudent de s’assurer si le fait est bien avéré ; car on voit fréquemment le nitraria, et bien d’autres plantes maritimes, fleurir sans arrosemens salés.
On dit encore que les plantes qui ont voyagé dans l’année sont plus disposées que les autres à fleurir; et sans avoir fait à cet égard des expériences bien précises, j’ai toujours , dans les jardins botaniques que j’ai dirigés , été frappé de ce fait , que les plantes qu’on y recevait fleurissaient plus souvent dans l’année de leur arrivée que dans la suite. Est-ce, comme ont cru quelquesuns , que la commotion du voyage retarde leur végéta-
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tion foliacée , et proiluit le même effet q^ue la diminutioa de leur nourriture ?
§. 3. De la Fleuraison comparée avec l'époque êre l’ayHée, ou du rul des végétaux.
Lorsqu’un végétal vivace a commencé h fleurir , il est assez ordinaire que la fleuraison revienne chaque aimée d’une manière périodique, k peu près comme le rut des animaux revient annuellement à certaines saisons, soit parce qu’il faut un certain temps à l’être organi.sé pour accumuler l’aliment nécessaire à la reproduction, soit parce qu’un certain degré de température est nécessaire pour l’y déterminer. On remarque cependant chez les plantes , comme chez les animaux , que cette régularité est moins grande dans les premières années qu’elle ne l’est dans la suite, et qu’il y a quelquefois des années stériles : celles-ci ont lieu si la plante , par exemple , est transportée d’un lieu plus chaud dans un lieu plus froid, ou si quelque intempérie locale nuit k sa végétation.
Il est d’autres causes spéciales qui tendent à interrompre cet ordre régulier : ainsi , lorsqu’un arbre a porté beaucoup de fruits ou les a conservés très-tard une année , il est fréquent que l’année suivante la fleuraison soit faible ou nulle. On a remarqué dans le midi de l’ Europe que , si on laisse les olives trop tard sur les arbres , la récolte manque l’année suivante: c’est ce qui produit les récoltes bisannuelles de l’olivier. Si , au contraire , on cueille I<^ olives de bonne heure, on peut obtenir des récoltes annuelles. Les arbres fruitiers d’automne ont ,, comme on le voit par l’exemple des pommiers et des
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poiriers , plus souvent des récoltes bisannuelles que les fruitiers du printemps, tels que les cerisiers ou les groseillers , parce que ceux-ci , après avoir porté fruit , ont encore le temps de nourrir les bourgeons qui doivent se développer Tannée suivante.
On peut, au contraire , citer des cas où le nombre des fleuraisons est plus grand qu’'il ne devrait être : ainsi, il arrive quelquefois que , dans les automnes chauds et humides , on voit se développer de nouveau les fleurs des arbres et des herbes h fleuraison printanière (1) j quelquefois il en résulte que ees individus ne refleurissent pas au printemps suivant ; le plus souvent , la fleuraison de l’automne , ou , comme on dit , C arrière-fleur , ne nuit, pas à celle du printemps. Rozier cite un marronier d’Inde qui existait de son temps à Orléans, et qui chaque année fleurissait au printemps et en automne. On obtient encore une double fleuraison par d’autres causes : ainsi , elle est fréquente dans les mûriers qu’on effeuille , et elle est souvent déterminée dans les arbres fruitiers par la grêle , qui abat toutes les feuilles en été, si après la grêle il survient un temps favorable à la fleuraison. C’est par un accident de ce genre qu’on trouve quelquefois des pommiers portant à la fois des fruits provenant de la fleuraison du printemps , et des fleurs appartenant à celle de l’automne.
L’époque annuelle de la fleuraison des plantes est généralement déterminée pour chaque espèce , comme Té-
(1) Rozier, dans son Dict. d'agric. , au i«ot Pèéur, et Marcorelle, dans le Journ. de pliys. , vol. 27, p. 128, en ont cité plusieurs exemples.
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poque du rut pour les animaux ; et chacun sait que , pour les deux règnes organisés , c’est le printemps qui est l’époque ordinaire du phénomène. Cotte circonstance si fréquente peut s’expliquer , soit parce que le repos de l’hiver leur donne le temps de se préparer , pour ainsi dire , à l’acte éminemment vital de la reproduction; soit parce que les premières chaleurs du printemps agissent plus vivement sur les forces vitales en succédant aux rigueurs de l’hiver; soit enfin parce que la fleuraison printanière , laissant plus de temps pour se développer aux jeunes êtres qui doivent naître que la fleuraison automnale , il doit y avoir un plus grand nombre d’accldens parmi les espèces tardives , et plusieurs d’entre elles ont pu être détruites dans certains climats par ces causes accidentelles. On peut juger de cet eflet dans les naturalisations qui se font du midi au nord ; plusieurs espèces méridionales à fleuraison tardive , telles , par exemple , que le néflier du Japon, ne peuvent point fleurir, ou tout au moins ne peuvent porter fruit dans les pays du nord, et y seraient bien vite détruites, si la main de l’homme ne travaillait sans cesse à les renouveler par des boutures ou par de nouvelles graines.
Si l’on recherche les causes probables de l’époque des fleuraisoas, où en trouve trois principales, savoir : la température , l’habitude , et peut être ridlosyncrasie ou nature propre du végétal.
La température est de ces trois causes la plus évidente , et celle sur laquelle l’homme a le plus d’action. Considérée d’une manière générale , elle ne peut être révoquée en doute : ainsi , les plantes de nos climats fleurissent plus tôt dans les années chaudes que dans les
années froides; mises en serre, elles y fleurissent plus tôt qu’en plein air ; portées dans un climat plus chaud , elles accélèrent , dans un climat plus froid, elles retardent leur fleuraison. Ainsi, M, Aug. de Saint-Hilaire (i j rapporte avoir vu, le i" avril 1816 , les pêchers encore sans fleurs ni feuilles h Brest; le 8, ils étalent entièrement fleuris à Lisbonne; le 20 , les pêches étaient nouées à Madère, et le 29, h Ténérilfe, elles étaient mûres. M. Schubler (2) a comparé les fleuraisons des mêmes plantes dans divers pays d’une manière fort instructive pour la géographie botanique. Sous le rapport qui nous occupe ici , il a bien constaté l’influence de la température sur la fleuraison : par exemple , l’amandier qui fleurit h Smyrne dans la première moitié de février , fleurit en Allemagne dans la seconde moitié d’avril, et à Christiania, dans les premiers jours de juin. Il a constaté aussi que cette accélération est très-grande pour les arbres à fleuraison printanière , et va en diminuant pour ceux qui sont plus tardifs. Ainsi , la vendange se fait à Smyrne le septembre , et en Allemagne le 1 5 octobre. Nous verrons tout à l’heure la cause de ce fait.
Comme il s’établit chaque année une certaine moyenne de température pour chaque mois de l’année dans chaque lieu , il en résulte qu’en général chaque espèce de plante fleurit à une époque déterminée. Linné a dressé le tableau des fleuraisons successives des divers végétaux sous le climat d’üpsal , pour l’année iy55 , et , selon sa ma-
(t) PI. remarq. du Brésil, iiitrod. , p. i.
(2) Recherches sur le temps de la fleuraison; Méra. éii allfem. dans la Flora , i83o ; p. 353.
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nière toujours poétique de parler , il a douné à cette liste le nom de Calendrier de Flore. De pareilles listes ont été dressées dans divers pays : ainsi , Stillingfleet a donné la comparaison du calendrier de Flore de Stratton en Norfolck (52° 45' de latit.) avec celui d’üpsal (69® 5i' de latit.) pour cette même année 1 7 55. Lamarck a donné la liste mensuelle des fleuraisons des environs de Paris. Rœmer a donné un calendrier de Flore pour la Suisse dans les Annales d’üsteri. Giliberta donné le calendrier de Flore pour Grodno en Lithuanie (1) , et , de concert avec madame Lortet, il a dressé celui de Lyon (2). Récemment M. BigeloAV a rappelé l’attention des naturalistes sur ce genre de recherches, en comparant ensemble divers points des Etats-Unis (3) , et un grand nombre de Flores contiennent des documens à ce sujet.
Si on considère les calendriers de Flore, quant à la comparaison de pays divers, ils se lient utilement à la géographie botanique et à l’étude des climats, dont les époques de fleuraison sont des conséquences; si on les considère dans un même lieu , on ne tarde pas ù connaître qu’il y a de grandes diversités d’une année à l’autre. Âdanson a cherché à se rendre raison de ces diversités, en les rapportant à la température antécédente; ainsi il a supputé le nombre de degrés de chaleur qui ont eu lieu depuis le commencement de l’année jusqu’au mo-
(1) Chloris grodnensis et syst. pl. eur.
(2) Calendrier de flore pour Grodno et Lyon , i vol. in-8°. Lyon , 1809.
(3) Facls saruing to sftew the comparative furwardness., etc. , in-4°. Cambridge , 1828.
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ment de la fleuraison de chaque espèce , et il en a dressé une table pour le climat de Paris. Le peuplier blanc , dit-il, épanouit sa Heur lorsque le nombre des degrés de chaque jour addilionnés s’est élevé à 168; la violette, quand elle en a reçu 272; le lilas, 726; la vigne , 1770, etc. Cette manière d’estimer l’époque des fleuraisoHs annuelles aurait l’avantage de pouvoir comparer facilement les années et les localités différentes : ainsi, on comprendrait pourquoi la violetie fleurit à Lyon plus tôt qu’à Upsal, et un même chiffre suflirait pour tous les lieux. Mais quelque ingénieuse que soit l’idée d’Adanson , elle est loin d’être aussi exacte qu’elle le semble. Ainsi, 1" quel sera le point de départ de cette supputation? Adanscn a pris arbitrairement le 1" janvier. Mais n’est-il pas évident que la température de l’automne influe aussi sur le phénomène , et que tous les arbres n’arrivent pas au i®'' janvier avec une égale disposition à fleurir ?
2°. Comment supputcra-t-on ces degrés de chaleur ? Prenez-vous le chiffre exprimant la température à midi, je suppose de chaque journée? Mais qui ne voit que le froid plus ou moins grand de la nuit peut retarder plus ou moins l’effet de la chaleur du jour? Prendrez-vous la moyenne de toutes les heures de la journée, ce qui est beaucoup plus exact ? Etes-vous certain que la même température obtenue par une grande uniformité, ou par la compensation d’extrêmes très-inégaux, produira le même effet sur la végétation ?
5°. Les degrés thermométriques sont ordinairement estimés d’après l’état de l’air à l’abri des rayons directs du soleil; mais l’action directe de ces rayons influe beau-
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coup sur la végétation , et il est probable que si l’on comparait l’effet d’une journée sans soleil avec une autre d’égale température, obtenue sous l’influence solaire, on aurait des résultats différens quant à la végétation.
4". Tout ce que nous avons dit sur le développement des bourgeons, au chap. XIV du livre II , tend encore, par analogie , à montrer le vide de cette théorie.
L’idée d’Adanson n’a donc pas un degré d’exactitude assez grand pour mériter une confiance implicite; elle tend, aussi bien que celle du calendrier de Flore, à confirmer d’une manière générale l'influence de la température sur la fleuraison; mais celle-ci, comme je l’ai déjà montré au livre P‘’, chap. XIV , pour la feuillaison , participe au vague et à la complication de tous les phénomènes météorologiques.
Parmi ces derniers, l’un de ceux qui paraissent quelquefois modifier l’effet de la température, c’est le degré d’humidité du sol : ainsi, il n’est pas rare de voir certains printemps chauds, mais très-secs, où la fleuraison des marroniers est évidemment retardée plusieurs jours par la sécheresse du sol , et d’autres cas contraires à ceux-ci, où une trop grande humidité détermine certaines espèces h pousser en feuilles , et retarde la fleuraison.
Je suis aussi disposé à croire qu’un certain état électrique de l’atmosphère peut influer sur la fleuraison ; mais je n’ai à cet égard que des inductions vagues , et je dois me borner à indiquer ce sujet de recherches aux observateurs.
Lors même qu’on supposerait connues toutes les causes météorologiques qui influent sur la fleuraison, il faudrait encore tenir compte, dans les végétaux comme dans leâ animaux, de la nature propre de l’espèce, nature qui
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influe puissamment sur le phénomène : ainsi lafleuraison une fois déterminée, paraît soumise à une loi de périodicité et d’habitude ; il est probable que pour que ce phénomène puisse avoir lieu, il doit y avoir une certaine masse de développement ou de nourriture accumulée , qui exige un certain temps; de telle sorte que, jusqu’à ce que ce développement ou ce dépôt soit opéré, la plante ne fleurira pas , quoique exposée souvent à un degré de température supérieur h celui qui détermine sa fleuraison ordinaire : ainsi un cerisier ou un marronier reçol-'vent, sans fleurir , plus de chaleur en été que celle qui a déterminé leur fleuraison au printemps* Cet elFet delà périodicité ou de l’habitude ne se montre nulle part d’une manière plus prononcée que dans des naturalisations de l’un des hémisphères à l’autre. Lorsqu’on transporte nos arbres fruitiers dans les parties tempérées de l’hémisphère austral , ils continuent quelques années à fleurir à l’époque qui correspond à notre printemps : l’inverse a lieu lorsqu’on apporte chez nous certains arbres de l’iïé-r misphère austral. Nous manquons cependant de docu-r mens suffisamment exacts pour apprécier la réalité et l’intensité de ces phénontènes , attestés par les ijardiniers.
Il est une circonstance importante à observer ici : les fleurs ne peuvent se nourrir que de l’aliment préparé par les feuilles , ou dans l’année précédente , ou dans l’année actuelle. Lorsque l’aliment est préparé dès l’année précédente , et emmagasiné dans les tiges des arbres ou les racines vivaces , la fleur peut se développer dansi le premier printemps et avant les feuilles ; aussi est-ce toujours dans les espèces printanières qu’on trouve celles j qui sortent do bourgeons spéciaux avant la naissance des feuilles :
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tels sont, par exemple, le chimonantkus fragrans , qui fleurit en hiver, Tamandier, le pêcher, le pommier, le poirier, qui fleurissent au premier printemps. Au contraire , lorsque les fleurs naissent des mêmes bourgeons que les feuilles ou se développent après elles , il faut que leur fleuraison se retarde pour pouvoir profiter de la nourriture élaborée par les feuilles de l’année. C’est par le même motif qu’il y a moins de différence , d’un climat à l’autre , entre les flcuraisons du printemps qu’entre celles de l’automne. Dans les premières , la nourriture est prête, il ne manque que la chaleur pour en tirer parti ; dans les secondes , il faut que la nourriture se prépare , et pendant la durée de la végétation la chaleur a le temps d’texr citer graduellement la fleuraison ou la maturation.
Parmi les causes inhérentes aux e.spèces, et qui peuvent modifier l’époque des fleuraisons, il faut surtout , pour les végétaux cultivés , compter la prolongation et l’abondance plus ou moins grande des fruits sur l’arbre , circonstance dont j’ai parlé tout à l’heure sous un autre rapport. Tant que les fruits restent sur un arbre , ils attii» rent à eux la sève, et les bourgeons des fleurs futures sont mal nourris. C’est par ce motif qu’on détermine la fleuraison plus abondante des rosiers , en coupant les jeunes fruits immédiatement après la fleuraison; c’est peut-être parce qu’on cultive plus de dahlia doubles et par conséquent stériles , que la fleuraison de ices plantes s’est avancée depuis que nous les cultivons eu Europe. En effet , dans les dahlias simples, la plante est pour ainsi dire occupée toute l’année à nourrir ses graines et ne peut pas déposer beaucoup d’aliment dans ses racines, tandis que l’inverse a lieu dans les dahlias doubles. Ce fait paraît
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général pour toutes les plantes dont nous cultivons des individus à fleurs simples et à fleurs doubles : celles-ci fleurissent toujours les premières, comme MM. Rnight et Salisbury l’ont remarqué, et comme je l’ai observé sur les hépatiques, les galants d’hiver, etc. Cela tient à ce que, dans l’année précédente, la nourriture ne s’étant pas portée sur les graines qui n’existaient pas , s’est déposée en plus grande abondance dans la racine, et a favorisé un développement plus précoce.
Indépendamment des causes inhérenles aux espèces, il en est d’autres qui semblent tenir aux individus mêmes, et qui modifient les époques de leur fleuraison , h peu près comme on voit parmi les animaux des diversités notables entre les individus de la même espèce soumis en apparence aux mêmes circonstances. Nous voyons dans la table d’Adanson citée plus haut, que certains pieds de lilas ont fleuri avec hao® de chaleur, et que d’autres en ont exigé 83o ; que certains sainfoins ont fleuri après i loo® de chaleur et d’autres après 1 4oo®. On ne peut nier que ces dilférences ne tiennent souvent à des diversités de localités, telles qu’un abri contre le vent de nord, une exposition plus favorable, un filet d’eau passantprès des racines, etc.; mais il est des cas où ces explications semblent impossibles à admettre; il est rare que , dans une promenade de marroniers , où tous les arbres semblent exposés de la même manière, on ne remarque certains individus qui se feulllent et qui fleurissent chaque année ou plus tôt ou plus tard que les autres. Il y avait de mon temps au jardin de Montpellier deux marroniers situés l’un à côté de l’autre, et par conséquent dans les circonstances les plus semblables possibles , dont l’un fleurissait toujours le
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premier de l’allée et l’autre le dernier. Je connais auprès de Genève ( à Plainpalais) un marronier qui se feuille et fleurit chaque année un mois avant tous les autres, sans que rien dans sa station puisse expliquer cette précocité. Je trouve la même observation consignée dans un livre qu’on n’a pas l’habitude de citer parmi les ouvrages de science. Un spirituel inconnu dit dans ses Souvenirs (impriméfs Vlà suite des mémoires de Constant, vol. VI, p. 222) : « Si » je ne profitais pas de cette occasion pour faire une ob- «servation, que je renouvelle chaque année quand je me » trouve à Paris aux approches du printemps , je me 'le re- » prêcherais toute ma vie. Parmi les marroniers des Tuiwleries qui s’élèvent en dôme au-dessus des statues d’Hipwpomène et d’Atalante , il en est un dont la verdure se «développe avant celle de tous les arbres de Paris. Voilà » 2Ô ans au moins que je fais la remarque, et jamais je n’ai » trouvé mon arbre en défaut. Il y a plus, comme j’en parniais un jour devant quelques personnes, l’une d’elles «me fît voir dans les papiers de son grand-père la njême » remarque consignée , et se rapportant parfaitement au «même marronier par la désignation du lieu où U est » situé. A présent me voilà soulagé , car depuis long-^emps » je brûlais de faire part au publiCjde cette grande et^ inq- » portante observation. C’est aux naturalistes à déter- » miner la cause de ce phénomène. »
Malheureusement les naturalistes sont loin de pouvoir expliquer ce fait, qui se rapporte à la feuillaison et à la fleuraison, et sont réduits à le classer dans une série de faits plus généraux.
Cette disposition , qu’on ne peut rapporter qu’au tempérament ou à l’idiosyncrasie des individus végétaux , 1. 3i
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paraît se consei'ver dans la division des individus par tulpercules et boutures : ainsi les cultivateurs anglais ont obtenu des races de pommes de terre très-précoces ou très-tardives, en choisissant sans cesse dans les champs les infüividus les plus précoces ou les plus tardifs. Il est vraisemblable qu’on pourrait obtenir de meme par la greffe, des races de marroniers plus précoces ou plus tardifs que les autres. Serait- ce à quelque cause analogue que tient le développement tardif du noyer de la Saint- Jean , qui paraît bien appartenir à la même espèce que le noyçr commun? (iette disposition est-elle susceptible de se propager de graine P Plusieui's faits d’agriculture sembleraient le prouver , mais ne sont peut-être pas établis avec, assez de précision pour en tirer des conséquences physiologiques.
4. De la Flemaison compaiée avec l'heure de la journée ou l’étal de l’atinosphère.
L’époque de la fleuraison comparée avec l’heure de la jourriée présente quelquefois des phénomènes variés et dignes d’attention. Ce genre d’époque n’a reçu aucun nom dans la physiologie animale , parce qu’à l’exception de qhelqd es insectes , l’heure de la journée n’est pas déterminée pour l’accotiplement des animaux (1); de même
(i)* J'ai consulté à ce' sujet mon ami M. Pierre Huber, qui est connu par la sa{>acilé avec laquelle il oljsdrve les mœurs des insectes, et je crois être agréable à mes lecteurs en transcrivant ici sa réponse : « Ce que je sais sur les heures où les insectes fonlj » l'amour n’est pas trèsrétendu : je n’ài pas toujours assisté à » leur rendez-vous ; lejs fourmis sont ceux.auprçs desquels je me
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le plus grand nombre de végétaux fleurit k toute heure et paraît indifférent à cette circonstance , comme on le remarque dans presque tous les animaux; mais un certain nombre de plantes appartenant à un grand nombre de familles différentes , sont évidemment soumises à quelque influence diurne. La série des plantes, rangée d’après l’heure de la journée où les fleurs s’épanouissent , constitue ce que Linné a, dans son style métaphorique
» suis permis le plus d'indiscrétion, et elles vont vous fournir » quelques particularités que vous n’auriez peut-être pas ima<- » giué se trouver réunies dans un même genre. La fourmi » fauve , la fourmi mineure, la fourmi noire-cendrée, les foui'- » mis amazone, roussâtre et sanguine , escortent leurs mâles et » leurs femelles qui sont disposés à opérer leur jonction aérienne » pendant les heures de la matinée, ordinairement entre neuf » heures et midi. Tja fourmi brune, la fourmi jaune , là fourmi » des gazons et la fourmi échancrée (qui sont des espèces plus » petites) , opèrent leurs noces dans l’après-midi, ainsi que les » fuligineuses; mais la fourmi rouge choisit toujours le soir. Je » puis vous répondre de ces faits , quoiqu’il y ait quelquefois des » exceptions. Vous savez que l’occasion est pour beaucoup dans » ces sortes d’affaires, et que les animaux ne présentent pas la » même stabilité dans leurs habitudes que les plantes. Quant aux » abeilles , il paraît certain que l’accouplement ne s’opère qu’aux » heures les plus chaudes de la journée. Il en est de même d’un » très-grand nombre d’insectes ; les insectes diurnes s’accou- » plent de jour, cela n’est pas douteux ; les phalènes , le soir ou » la nuit; les bombyx, la nuit: on voit des teignes accouplées 5) en plein jour , mais il n’y a rien de régulier quant aux heures. » Ainsi, l’horloge des insectes ne vaut pas celle des fleurs. Je ne » crois pas que personne ait étudié les insectes sous ce point de
» vue. »
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nommé horloge de Flore ( i ). Ainsi j^ai vu s’épanouir en été à Paris :
Entre trois et quatre heures du matin, les convolvulus nil et sepiim;
Entre quatre et cinq heures du matin, le tragopogon et quelques autres chicoracées, le matricaria suaveolens;
A cinq heures , le papaver nudicaule, la plupart des chicoracées ;
Entre cinq et six, le momordica elaterium , le lapsana comm«n/5et plusieurs chicoracées, le convolvulus tricolor;
A six heures, Vhypochœris maculata, plusieurs solanum , le convolvulus siculus;
Entre six et sept, les sonchus, les hieracium;
A sept heures , les nenufars , les laitues , les camelines , le prenanthcs muralis;
De sept h liuit, le mescmbryanthemum barbatum , le specularia spéculum , le cucumis anguria ;
A huit heures, Vanagallis arvensisj
Entre huit et neuf heures, le nolana prostrata;
A neuf heures, le souci des champs;
De neuf à dix, la glaciale;
De dix à onze, le mesembryanthemum nodiflorum;
A onze heures, le pourpier , Vornithogalum umbellatum appelé pour cela dame-d’onze-heures, le tigridia pavonia :
A midi, la plupart des ficoïdes;
A deux heures après midi, le scilla pomeridiana, (à Montpellier ) ;
(i) Linné, Philos, bot., ed. Vindob., 1^63, p. 2^8; David de Gorler, Beschryoing van een bloem-horologie, ( Verhandel van bel jene>otsh , te Rotterdam , i deel. , p. )
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Entre cinq et six heures du soir, le silene noctiflora ;
Entre six et sept, la belle-de-nuit i
Entre sept et huit , le cereus grandiflorus , le ficoïde noctiflore , les anothera tetraptera et suaveolens ;
Enfin à dix heures du soir, le convolvulus purpureus que les jardiniers ont nommé belle-de-jour , sans doute parce qu’ils la trouvaient toujours ouverte avant leur lever.
Ces phénomènes, compliqués avec ceux de la durée de la fleuraison , ont fait distinguer ces végétaux à fleuraison périodique en deux classes :
i® Les fleurs éphémères s’ouvrent à une heure déterminée, et tombent ou se ferment pour toujours dans la même journée à une heure à peu près fixe. Il y a des éphémères diurnes , c’est-à-dire qui s’ouvrent de jour : tels sont les cistes, les lins, dont les fleurs s’épanouissent le matin , vers cinq oü six heures, et périssent avant midi ; et des éphémères nocturnes , tels que le cierge à grande fleur , qui s’épanouit à sept heures du soir , et se ferme à minuit environ.
2® Les fleurs équinoxiales s’ouvrent à une heure déterminée , se referment le même jour à une heure fixe , puis se rouvrent et se referment le lendemain , et quelquefois plusieurs jours de suite aux mêmes heures. II y a , comme dans le cas précédent , des équinoxiales diurnes, comme l’ornithogale en ombelle qui s’ouvre plusieurs jours de suite à onze heures du matin , et se referme à trois heures de l’après-midi , et des éphémères nocturnes, comme le ficoïde noctiflore qui s’épanouit plusieurs jours de suite à sept heures du soir , et se referme vers six ou sept heures du matin.
La régularité de ces phénomènes a frappé tous les ob-
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servateurs 5 mais quoique leur cause tienne évidemment h l’action de la lumière , elle est cependant difficile à apprécier avec précision. Je me suis assuré par l’expérience que les fleurs , soit météoriques , soit équinoxiales , s’ouvrent sous l’eau aux mêmes heures qu’h l’air ; ce qui prouve que l’action de l’atmosphère est nulle dans le phénomène. J’ai vu aussi ces fleurs s’épanouir aux mêmes heures, à l’air libre ou daijs une serre chaude ; ce qui prouve que la température ne détermine pas le phénomène; mais j’ai vu que l’action de la lumière, quoique soumise à des lois complexes , a une action évidente sur la fleuraison (i). J’ai soumis des belles-de-nuit à la lumière continue des lampes , et j’ai obtenu par-là une fleuraison tout-à-fait irrégulière; mais ayant placé ces plantes dans un lieu éclairé pendant la nuit et obscur pendant le jour, j’ai vu d’abord leur fleuraison très-irrégulière; puis elles se sont accoutumées à ce nouveau climat, et ont fini par s’épanouir le matin, c’est-à-dire à la fin de la journée que je leur faisais artificiellement , et se refermer le soir, c’est-àdire à la fin de leur époque d’obscurité. J’ai eu des résultats très-variés pour les végétaux que j’ai forcés à fleurir à l’obscurité totale : les uns fleurissaient à leur heure accoutumée; d’autres devenaient tout-à-fait irréguliers ; mais ces irrégularités même tendent à prouver que la lumière est le seul agent extérieur qui paraisse agir sur le phénomène. Draparnaud(2),qui a vu lesLelles-de-nuit s’épanouir en automne plus tôt qu’en été , pense pouvoir conclure de là que la chaleur joue un rôle dans le phé-
(1) Mém. des savans étrangers de l’Institut, vol. i.
(2) Disc, sur les mœurs de £ anim. et vég. , p. 38.
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nomène; mais cette conclusion me parait peu exacte, surtout si on la compare aux expériences par lesquelles j’ai vu des fleurs semblables s’épanouir aux mêmes heures dans des lieux chauffés et non chauffés.
L’heure de la journée paraît encore agir sur quelques fleurs sous un autre rapport. Ainsi quelques-unes d’entre elles n’exhalent leur odeur que le soir; ce sont les espèces que les botanistes nomment tristes , pélargonium triste, gladiolus tristis , hesperis tristis, etc. : elles ont ceci de singulier que leur couleur est un jaunâtre fauve et sale, que leur odeur est analogue dans toutes ces plantes d’ailleurs si diverses , et que cette odeur ne se répand qu’h l’heure du coucher du soleil.
Enfin certaines fleurs sont encore subordonnées à l’heure de la journée pour leur couleur. Ainsi la fleur de Vhibiscus mutabilis est blanche le matin , d’un rose pâle à midi, et d’un rose vif le soir , d’où est venu le nom de flos horariiis que Rumph lui a donné. M. Ramon de la <Sagra(i) a remarqué que ce changement n’a pas eu Heu un jour où, par une intempérie extraordinaire , la température ne s’était élevée qu’à' 19 degrés centigrades au lieu de 5o qu’on éprouve d’ordinaire à Cuba h l’époque delà fleuraison de l’Af/'iJcai. On serait tenté de croire, d’après ce fait, que la chaleur du soleil serait la cause efficiente ou éloignée du phénomène.
11 est un petit nombre de plantes qu’on appelle métcorUjucs, dont la fleuraison est modifiée par l’état de l’atmosphère : ainsi le sonchus de Sibérie ne se ferme pas , dit-on, le soir , quand il doit pleuvoir le lendemain ; plu-
(1) Ann. sienç} de Habana f ocl. i8aS.
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sieurs chlcoracées ne s’ouvrent pas le matin quand il va pleuvoir ; le souci des pluies se ferme quand le temps est disposé à la pluie,- mais les jardiniers assurent que les orages le trompent pour ainsi dire , de sorte que sa fleur reste ouverte dans les pluies d’orage. Les cistes conservent leurs pétales plus long-temps quand le ciel est couvert. M. Bierkauder a réuni ces faits peu nombreux sous le nom d'hygromètre de Flore.
Ces faits tiennent-ils à une moindre intensité de la lumière , ou à un état hygrométrique de l’air, ou aux deux causes réunies? C’est sur quoi je n’oserais rien affirmer. Il est remarquable que la plupart des fleurs météoriques appartiennent aux genres de plantes d’ailleurs évidemment soumises aux influences de la lumière.
La position que certaines fleurs prennent pendant la nuit pourrait bien appartenir à la même classe de faits liés h la fois à la clarté et à l’humidité : ainsi plusieurs malvacées courbent leurs pédicelles et penchent leurs fleurs pendant la nuit. Plusieurs composées penchent de même leur tête de fleurs à l’entrée de la nuit , pour la relever le matin, h' impatiens noli tangere cache sa fleur sous ses feuilles pendant la nuit. Ces mouvemens semblent destinés à placer en général les fleurs , et surtout les organes sexuels, à l’abri de l’humidité ; mais de ce qu’on croit entrevoir le but ou le résultat de ces mouvemens, il ne suit pas de là qu’on puisse en déterminer la cause efficiente : je ne connais aucune observation précise à cet égard. Nous verrons plus tard, en parlant de la fécondation, d’autres phénomènes analogues à ceux-ci, en
' 'qu’ils concourent à mettre les fleurs à l’abri de l’eau.
Enfin Vhelianthus annuus, vulgairement appelé soleil ,
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OU quelquefois tournesol, doit ces diverses dénominations à ce que le disque de son capitule de fleurs est, par une flexion du sommet de la tige , penché vers l’orient le matin, vers le sud à midi , vers l’occident le soir , et semble ainsi suivre la marche apparente diurne du soseil. Quelques-uns ont attribué cet effet à la dessiccation des fibres du haut de la tige, du côté où elle est frappée par le soleil ; mais on n’a aucune preuve de la réalité de cette explication, et je serais plutôt tenté de rapporter ce fait à la même explication que la direction des branches vers les lieux éclairés , savoir, que les fibres du côté éclairé restent plus courtes parce qu’elles sont plus promptement carbonisées , et que celles du côté opposé s’alongent davantage parce qu’étant moins carbonisées elles restent plus molles. Nous reviendrons sur ce sujet , d’une manière plus générale , au livre suivant , chap. V.
§. 5. De la Fleuraison considérée dans son développeinenl.
Dans la plupart des végétaux , le développement des organes floraux ou de ceux qui leur servent de soutiens, s’exécute avec une régularité conforme à l’accroissement général de la plante. Dans plusieurs on observe que ces organes tendent à pousser avec plus de vivacité que les autres , et dans quelques-uns , cette espèce de fièvre ou de végétation accélérée se présente à un degré très-remarquable. Dans un grand nombre de plantes bulbeuses ou tubéreuses , la hampe qui porte les fleurs s’élève avec une rapidité beaucoup plus grande que celle de la plupart des tiges. Chez quelques-unes , cette rapidité con-
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traste singulièrement avec la lenteur du reste de la végétation. La plupart desaloès, et surtout des agavés, présentent ce phénomène : ainsi Vagave arnericana reste , dans le midi de l'Europe, trois ou quatre ans, et dans les serres des pays tempérés , souvent cinquante ou soixante ans , sans s’alonger et sans fleurir , puis tout d’un coup pousse en quelques mois une tige florale, qui s’élève à quinze et dix-huit pieds de hauteur. On a cru cependant pouvoir reconnaître , plusieurs années à l’avance , cette disposition h fleurir , par un certain changement dans l’état habituel des feuilles. Mais la plante où ce fait a été observé avec le plus de détail, et celle peut-être où il est le plus remarquable , est Vagave fœtlda , ou fourcrœa gigantea de Ventenat (i). Cette plante était cultivée depuis près d’un siècle au jardin de Paris , et n’y avait oflert qu’un développement lent et médiocre ; tout à coup, dans l’été de lygS , qui fut assez chaud, la plante commença à s’alonger rapidement. Ventenat nous a conservé le journal de sa végétation. On y voit que du 9 août au 20 octobre, c’est-à-dire en quatre-vingtsept jours, elle s’est alongée de vingt-deux pieds et edmi, ce qui ferait une moyenne de plus de trois pouces par jour; mais cette croissance fut loin d’être régulière, et il y eut des jours où elle était de près d’un pied. Elle croissait principalement pendant la journée et, dans les jours les plus chauds. On ne pensa pas alors à. faire des observations d’heure en heure , et on doit le regretter depuis que M. Ernest Meyer a prouvé qu’il y a des
(1) Bull, philom. , I , p. 65i.
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heures où certaines plantes semblent s’alonger plus promptement qu’à d’autres (i).
Si l’on réfléchit à la structure des fleurs qui se développent avec rapidité , on verra que ce sont en général celles dont le pédoncule part d’un corps épais et charnu, qui joue le rôle de magasin de nourriture préparée à l’avance. La sève ascendante qui traverse ce dépôt y trouve une ample provision d’allmens qu’elle porte dans les fleurs pour ainsi dire tout à la fois; mais lors, au contraire , qu’il y a peu d’aliment préparé à l’avance , la sève ascendante ne peut la porter qu’à mesure que les feuilles l’élaborent, et c’est ce qui a lieu dans les fleuraisons lentes et régulières de la plupart des végétaux.
L’accroissement du bouton de fleurs suit des lois analogues à celle des feuilles, dont les parties florales ne sont que des dégénérescences (2) ; ainsi les tegumens s’alongent par le bas, et leur partie supérieure , souvent plus ou moins calleuse , est la première qui prend son développement complet; les anthères se développent de même avant que les filets aient acquis leur longueur.
L’épanouissement des pièces de la corolle et du calice s’opère presque toujours par leur séparation de haut en bas; il n’y a qu’un petit nombre de fleurs chez lesquelles les tégumens floraux restent soudés ensemble par le sommet , et se séparent par leur base; c’est ce qui est facile à voir dans les pétales de la vigne , mais ce qui (quoi qu’en ait dit Fourcroy) ne prouve pas du tout que
(1) Voyez ce que j’ai dit à ce sujet , liv. II , chap. XV.
(2) Orgau . végét., vol. i , p. 354.
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les pétales de la vigne soient les pièces d’un calice. Les phyteuma , quoique gamopétales , présentent le même phénomène : leurs lobes se séparent par en bas , et restent soudés par en haut. Les pièces du calice dans les eucalyptus , de la corolle dans les sizygium et le caryophyllus , de l’un et de l’autre organes réunis dans les calyptranthes , restent tellement soudés par le sommet, qu’elles forment une sorte de capuchon qui se détache tout d’une pièce.
Je ne dis rien ici , ni de l’ordre d’épanouissement des fleurs d’une même inflorescence , ni de la disposition des parties de la fleur entre elles , etc. , parce que ces sujets ont été traités dans VOrganographie ; mais je dois dire encore quelques mots de la durée de la fleuraison.
La fleuraison se continue, dans le cours ordinaire des choses , jusqu’à ce que la fécondation soit opérée : alors l’embryon doué d’une nouvelle vie attire à lui les sucs nourriciers , et tous les organes qui ne sont plus nécessaires à son développement ; les étamines et les pétales tombent et se dessèchent; le style et le stigmate suivent ordinairement leur sort ; le calice qui , à titre d’organe foliacé , peut encore servir 5 la nutrition du jeune fruit , et qui, de plus , est souvent collé avec lui , persiste plus souvent après la fleuraison , mais comme partie ou tégument du fruit. Ainsi la loi générale est donc que la fleuralson proprement dite dure jusqu’à ce que la fécondation soit opérée. Si, malgré la généralité de cette loi, la durée des fleurs est si différente, cette diversité tient à une des causes suivantes :
1“ Dans certaines fleurs , le bouton s’ouvre long-temps avant que les anthères soient prêtes à lancer leur pollen;
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dans d’autres , au moment même oîi cette émission a lieu ; quelquefois , comme cela paraît le cas des campanules , des oxalis , après que l’émission du pollen a eu lieu.
2°. Dans certaines fleurs , toutes les étamines lancent leur pollen presque à la fois , tandis qu’il en est , comme la rue ou la parnassie , chez lesquelles chaque étamine de chaque rangée vient l’une après l’autre , à des intervalles réglés , déposer son pollen sur le stigmate.
5®. Dans les fleurs où les sexes sont séparés, la fécondation du stigmate est souvent retardée, parce que l’éloignement fortuit des fleurs munies d’anthères empêche quelquefois leur pollen d’atteindre les fleurs femelles , et celles-ci prolongent d’autant leur fleuraison.
4°. Lorsqu’un accident ou quelque variété de structure a supprimé les étamines ou les a transformées en pétales, il n’y a plus de fécondation , et les pétales prolongent leur durée au-delà du terme ordinaire : c’est l’un des mérites des fleurs doubles que leur longue durée, déterminée parce que les sucs , n’étant point appelés par les jeunes embryons , continuent long-temps à se porter sur les pétales.
A ces causes de variétés réelles dans la durée de la fleuraison , il faut en ajouter quelques-unes qui ne sont qu’apparentes :
1®. Dans les fleurs en tête, que l’on prend d’ordinaire pour une fleur unique , la fleuraison semble durer plus long-temps qu’à l’ordinaire , parce qu’elle se compose de la fleuraison successive de toutes les petites fleurs dont la tête est composée.
2®. Certaines fleurs sont ou entourées de bractées per-
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manentes, ou munies d’an calice coloré, qui tantôt se développe avant la fleuraison réelle , tantôt est soudé avec le fruit , et persiste avec lui : dans ces divers cas , ces parties colorées semblent par leur présence prolonger la durée de la fleuraison.
3". Enfin , dans un petit nombre de plantes, les pétales ne tombent pas après la fleuraison j et lorsqu’ils ne sont pas trop décolorés , leur persistance semble être une suite de la fleuraison proprement dite.
11 résulte de tout ce chapitre , que la fleuraison, quoique ce soit aux yeux du public le phénomène le plus apparent de la vie végétale , n’est pas par ellc^même une fonction , mais un simple préparatif à un acte que , d’après l’appareil compliqué qui y est destiné, nous devons juger d’une haute Importance : c’est cet acte que nous devons maintenant étudier en lui-même. ^
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