CHAPITRE III

De la Fécondation des végétaux phanérogames.

§. 1. Inlroduction historique.

Dès les temps les plus anciens, on a eu quelque idée de la fécondation des végétaux , et les plus ^simples observations de l’agriculture avaient conduit à penser que la formation des graines dans les végétaux était probablement , comme dans celles des œufs des animaux , déterminée par un acte préliminaire propre à donner la vie à l’embryon. L’observation des végétaux dioïques , c’est-àdire, où les sexes naissent sur des individus dilFérens, avait surtout conduit à celte idée émise par plusieurs des plus anciens écrivains, mais avec peu de détails et peu d’exactitude.

Déjà , au temps d’Hérodote (i) , les Babyloniens distinguaient les dattiers mâles et femelles , et pratiquaient sur ces végétaux une sorte de caprification, comme sur le figuier. Cette opération, d’après le témoignage de Kæmpfer (-.>) , s’exécute encore dans l’Orient : elle consiste, et consistait déjà probablement, du temps d Hérodote, en ce qu’on va chercher dans les forêts des branches ou régimes fleuris de palmiers mâles , et on les apporte sur les

(l) Liv, I, §. ig3.

(aj Amæn. exot. , p. 696.

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palmiers femelles cultivés. Il résulte de cette opération la fécondation des fleurs femelles , tout comme la maturité des fruits des figuiers cultivés résulte de ce que, dans l’Orient , on apporte sur eux des branches de figuier sauvage. Mais, malgré ce rapport apparent, ces deux opérations n’ont rien de commun : dans le figuier, les insectes, nommés cynips, sortant des figues sauvages, viennent piquer les figues cultivées , cl accélèrent leur maturité. Dans le dattier , le pollen des fleurs mâles tombe sur les femelles , et détermine leur fécondité. La confusion de ces deux phénomènes, faite par Hérodote, prouve que la fécondation végétale n’était pas réellement Connue de lui avec précision. Celte confusion paraît avoir existé et exister encore dans l’esprit des Arabes : ceux-ci donnent, d’après Michaelis (i) , à la fleur du palmier mâle un nom qui, rendu littéralement, signifie les mouches du palmier( anbaur elnachl ).

Théophraste (2) parle souvent des plantes mâles et femelles ; mais il semble ou n’avoir à cet égard que des idées bien vagues , ou peut-être attacher à ëes termes des idées métaphoriques étrangères à leur sens réel , à peu près comme nos paysans et quelques botanistes des quinzième et seizième siècles désignent le chanvre femelle sous le nom de mâle , parce qu’il est le plus fort , et le mâle sous le nom de femelle , parce qu’il est le plus faible. Ainsi, Théophraste semble parler de plantes mâles qui portent des fruits: Fructiferarum alice mares, aliçe

(1) Infl des opin. sur ]e lang. , p. 18.

(■2) Hist. , liv. III, cap. 6, 7,8; liv. I, cap. i3, 2?. Voy. Sprengel , Hist, rei herb. , I , p. 1 14-

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fœmincce (i) , dit-il, mais ailleurs il s’exprime avec plus de précision en disant (2) que les palmiers femelles ne peuvent donner de fruits , h moins qu’on n’ait secoué la poussière des fleurs mâles sur leurs fleurs.

Pline paraît avoir eu des idées assez vraies sur le sexe des plantes ; au livre 1 3 , chap. 4 son Histoire du monde , il décrit la fructilication des palmiers avec assez de précision, et il ajoute : Arboribus imo potius omnibus qitce terra gignit, herbiscjue etiam, utrumque sexum esse, diligeniissimi naturx tradunt, quod in plénum satis est dixisse hoc loco. Nullis tamen arboribus manifesiius (quampalmœ)... Cætero non sinemaribus gignei'e fceminas, circaque singulos pLures nutare in eum prônas blandioribus cornis. Ilium erectis hispidum afflatu visuque ; ipso et pulvere etiam fœminas maritare , hujus arbore excisâ viduas post sterilescere fœminas. Il dit ailleurs : Dari in plantis veneris intellectum , maresque afflatu quodam et pulvere etiam fœminas maritare.

Aux troisième et quatrième siècles de notre ère , Cassiantis Bassus (cité et traduit par Stapel) exprime des idées analogues en ces termes :

P aima ipsaamat et quidem ardenter alteram palmam relut Florentinus in georgicis suis tradit, neque prius desiderium in ipsa cessât donec ipsam dileclus consoletur.... Medela amoris est ut agricola frequentem masculam contingat, et manus suas amanti admoveat ; et maxime ut flores de capite mascula adernptos in caput amantis imponat , hoc ^ namque modo amorem mitigat et palma ipsa splendida

(1) , liv. II , chap.8, p. 91 de l'édit, de Stapel.

(2) De causis , lib. 3, cap. 23.

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reddita de ccetero optimum et pulcherrimum fructum feret.

Il est remarquable que les agriculteurs romains, Caton , Columelle, etc. , n’aient fait aucune mention de ces faits et de ces opinions , qui paraissaienf populaires, comme on peut le croire , puisqu’elles étaient parvenues jusqu’aux poètes.

Ovide connaissait bien l’influence de lafleuraison sur la formation des graines , lorsqu’il dit dans ses Fastes {liber 5 , ca7'm. 262) :

Si bene floruerint segetes erit area dives ,

Si bene floriierit vinea Bacchus erit.

Si bene floruerint oleæ nitidissîmus annus,

Ponia quoque evenlum tcmporis hujus habent ,

Flore semel læso pereimt viciæque fabæque Et pereunt lentes , advena nile , tuæ.

Claudien a exprimé dans ses vers des opinions plus expresses que les naturalistes qui l’avaient précédé. Voici la manière dont il décrit les amours des plantes :

Yivunl in venereni frondes , arborque vicissim Félix arbor amat : nutant ad mutua palmæ Fœdera; populeo susjn'rat popiilus ictu Et platani platanis , alnoque assibilat ainus.

Mais si ces vers tendent à prouver que l’idée de sexe dans les plantes n’était pas étrangère aux anciens , ils ne suffisent pas pour prouver jqu’ils en aient eu une idée exacte; 'le mélange d’arbres dioïques et monoïques sous la même tournure de phrase pourrait faire croire que le poète a suivi ici les inspirations de la mythologie , qui personnifiait tous les êtres naturels, plutôt que les documens obtenus par une véritable observation.

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Un peu après l’époque de la renaissance des lettres (en i5o5), le poète Jov. Pontanus a décrit en vers élégans les amours de deux palmiers qui vivaient de son temps à Brindes et h Otrante, à la distance d’environ trente milles d’Italie en ligne droite , et dont le mâle a fécondé la femelle , lorsque l’un et l’autre sont parvenus à une hauteur suffisante pour s’élever au-dessus des arbres qui les entouraient. Ces vers, déjà souvent cités, ainsi que les passages précédens (voyez Stapel , Trad. de Théophraste ; Desfontaines, Flor. allant., v. 2, p. 44^) , doivent encore trouver ici leur place , comme preuve des connaissances réelles du temps sur la fécondation des palmiers.

Brundusii lalè longis viret ardua terris Arbor , Idumæis usque pelila Jocis ;

Altéra Hidnintinis in saltibiis æniula palma ;

Tlla virum referens , Iiæc muliebi-e decus.

INon uno crevêre solo , distanlibus agris,

Niilla loci faciès , nec socialis amor.

Perraansit sine proie dm , sine fructibus arbor Utraque , frondosis et sine fruge comis.

Ast postquam palulos fiiderunt brachia rainos ,

Cœpêre et cœlo liberiore frui.

Frondosique apices se conspexêre, virique Ilia sui vultus, conjugis ille siiæ,

Hausêre et blandum venis sitientibus igneni, üplatos fœtus sponle tulêre sua :

Ornârunt rames gemmis, mirabile diclu ,

Implevère suos melle liquente favos.

Prosper Alpin (1), qui écrivait à la fin du seizième

(i) Hist.nat. œgypt. , 2, p. i4-i5. ' * ' ''

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siècle , revient , comme tous les précédens , sur la fécondation des dattiers , qu’il avait observée en Égypte : Hac arbor alternis tantum annis copiosiores fructus edit , neque, quod dicta valde mlrabile videtur , fœmince concipiunt ac fructificant ni in tamis maris fœmince ramos aliquis permiscuerit ac se quasi osculari perrniserit. Plerique fœminas ut fecundent non ramos sed. pulvereni intra maris involucrum inventam supra fœminarum ramos aique cor spargunt vel aliis flores puLveris loco spargere soient. Ni etiam Ægyptii hoc fecerint , sine dubio fœmince vel nullos fructus ferent , vel quod ferent non retinebunt neque ht maturescent.

Il résulte évidemment des passages que je viens de citer, et de plusieurs autres que j’omets, qu’à la fin du seizième siècle , la fécondation du dattier, du pistachier, et peut-être de quelques autres arbres dioïques était connue ; mais l’étonnement même des auteurs , et en particulier celui de Prosper Alpin , prouvent qu’on n’avait pas observé celle des autres végétaux. Dès la fin du seizième siècle , nous commençons à trouver des idées plus larges.

Césalpin (i) , dès l’an i585 , a reconnu l’existence des sexes dans les plantes unisexuelles , et son contemporain Patrizio (2) a aussi soutenu l’existence des sexes dans les plantes.

Adam Zaluziansky , né en Bohême , publia , en i6o4, son ouvrage intitulé Methodus herbaria, où il parle , page 24 , du sexe des plantes d’une manière peu exacte , et en reproduisant quelquefois dans leurs propres termes les

(1) De plantis. Floreuiiœ i583,jn-4“.

(2) Discuss. peripat. , vol. 2 , lib- 5.

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erreurs de Théophraste (i). Sprengel ajoute cependant que Zaluziansky a reconnu que plusieurs fleurs sont hermaphrodites, d’autres andregynes , et que quelquesunes ont les sexes séparés. 11 appelle le filament de l’étamine Ugula, et l’anthère apex , et donne au pistil le nom de stamen.

Ces idées demeurèrent près d’un siècle avant d’attirer l’attention des observateurs. En 1(176, Th. Millington commença à rappeler leurs idées sur ce sujet. Bobart montra aussi par des expériences sur le Ijchnis dioica la nécessité du concours du mâle et de la femelle pour la formation des graines. Grew, en i685 , admit la diversité des sexes et l’action du pollen dans la fécondation. En i6y4> Bod. Jac. Camerarius , professeur à Tuhingue, publia une dissertation sous forme de lettre ( 2'ubingœ , in-12), dans laquelle il expose le sexe des plantes; il y raconte que le pyrus dioica ne porte pas de graines, parce qu’il manque d’anthères; que le chanvre femelle, séparé du mâle, ne reproduit pas de graines susceptibles de germer; mais il est embarrassé par l’exemple des prèles et des lycopodes , qui lui paraissent porter des anthères sans avoir des graines. iJans cette même année i6<)4 > Ray dit expressément dans la préface de son Sylloge pl. exl. Apices [stamina) (loris principua pars sunt cam poUinem contineant , nostra sententia spermati animalium

(1) Je n’ai jamais vu l’ouvrage de Zaluzianski, qui est rare, et je le cite d’apiès M. Sprengel, Hist. riü lierb., I, p. 413- Haller est si succinct , Bibl. bol. , 3, p. 587,311 sujet de cet auteur, qu’il semble ou ne pas l’avoir lu , ou l’avoir lu bien légèrement.

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analogum, vi prolifica donatum et semlnibus fecundendh inservientcm.

En 1702 ,,Burckardt etablitplus disertement encore les mêmes principes dans une lettre adressée à Leibnitz (1).

Ces idées devinrent dès-lors un sujet de controverse habituel parmi les naturalistes. Moreland ( Trans. pitil. , n® 287) admit, en 1708 , le sexe des plantes , et chercha à établir que le pollen descend par le stigmate et le style dans l’ovaire et y forme la graine. Geoffroi le jeune donna un mémoire à ce sujet dans ceux de l’Académie de Paris, pour 1711 , et adopta une opinion analogue ; mais surtout Séb. Vaillant, en 1717, ouvrit son cours au Jardin-du-Roi à Paris , par un discours qui fut imprimé en 1718, et dans lequel il établit le sexe des plantes de la manière la plus formelle(2), et comme une chose connue de son temps. Les fleurs , dit-il , ne devraient être prises que pour les organes qui constituent les difféi'ens sexes des plantes.... Les organes qui constituent les sexes sont les étamines et les ovaires.... Les botanistes modernes distinguent les fleurs mâles, qui ne contiennent que les étamines ou organes masculins ^ les fleurs femelles qui ne renferment que C ovaire et les trompes , et les fleurs androgynes ou hermaphrodites , où les deux sexes se trouvent conjointement. Vaillant décrit en style très pitto-

( I ) Epistola ad Leibnitzium de caractère plantarum naturali ; cd. i , 1 702 , éd. 2 , 1 750.

(2) « Hoc nijsteriurn naturalc omnibus antea paradoxon et » absurdum extra dubitationis aleam posait, » a dit Lixuié ^ Sports, plant, in amcen, Açad. I , p. 35o),

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resque la manière dont les étamines fécondent le pistil , et établit une comparaison judicieuse entre ces organes et les parties analogues des animaux.

Les découvertes deVaillant furent célébrées, en 1728, par un Irlandais, habitant de Paris , et nommé Lacroix , en un petit poème intitulé Connubla florum (in-8® Paris, 1728). C’est de ce poème que Linné h tiré l’épigraphe qui orne la planche deson mémoire sur le sexe des fleurs ; Urit amor plantas. Lacroix avait dit : Urit amor plantas etiam suus. Blair et Pontedera, en 1720, Ant. Jussieu, en 1721 , et Bradley en 1724, confirmèrent l’opinion de Vaillant par de nouvelles observations. Jac. And. Trembley admit aussi la fécondation des plantes comme prouvée , dans ses thèses sur la végétation , publiées à Genève en 1734, sous la présidence et probablement sous l’inspiration de Calandrlni.

Linné confirma ces découvertes en 1735 dans ses Fundamenta botanices, et s’en servit habilement en 1737, dans l’établissement de son système sexuel. Si le public, peu instruit des travaux antérieurs à Linné , et frappé par le style poétique de cet auteur , lui attribua la découverte du sexe des plantes , il faut reconnaître que luimême n’a point eu cette idée , et qu’il relate avec soin dans ses Sponsalia plantarum , publiés en 1746, tous les travaux de ses prédécesseurs sur cette matière. Il y revint encore en 1 760 , dans sa dissertation sur le sexe des plantes , en réponse aux programmes de l’Académie de Pétersbourg. Lors donc que dans la Théorie élémentaire, j’ai attribué la découverte du sexe des plantes à d’autres qu’à Linné, je n’ai fait que suivre la vérité historique , et; le témoignage même de ce grand homme , assez riçltQ

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de sou fonds pour qu’on ne l’enrichisse pas du bien d’autrui. Les critiques que Rœmer a insérées contre moi , h cette occasion, dans sa traduction de mon ouvrage, sont entièrement contraires aux faits et aux assertions de Linné lui- même.

L’opinion du sexe des plantes a donc dominé la botanique à peu près depuis le commencement du 1 8*^ siècle ; si quelques-uns ont essayé dès-lors d’y faire des objections, nous les examinerons plus tard, et nous commencerons à étudier les faits tels qu’ils sont connus aujourd’hui.

§. a. Des Preuves générales de la fécond alion végétale.

Avant d’entrer dans aucuns détails sur la série des phénomènes qui constituent la fécondation, il convient de préseilter un aperçu des preuves générales sur lesquelles cette théorie a été admise. Je les énumérerai ici rapidement.

1° L’observation des plantes dioïques, ou dont les étamines et les pistils sont sur des pieds dilférens , est la vraie origine de celte théorie. Nous avons vu tout à l’heure, que la fécondation des dattiers et des pistachiers était connue dès la plus haute antiquité 5 la stérilité du chanvre femelle, lorsqu’on le prive de pieds males, l’absence totale de graines sur ces derniers, a été populairement connue depuis plusieurs siècles. Peu à peu ces observations faites sur les plantes cultivées en grand, se sont étendues à tous les végétaux dioïques. On eut occasion de voir en 1 800 tous les dattiers de la Basse-Lgyple privés de fruits, parce que la guerre des Musulmans avec

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les Français empêcha les paysans d’aller dans les déserts chercher les régimes mâles , et de saupoudrer leurs palmiers femelles avec leur pollen ( i ). On pourrait citer ici une foule d’observations qui tendent à prouver la stérilité des végétaux dioïques , quand les sexes sont isolés. Ainsi, le saule-pleureur, dont on n’a eu très -longtemps que la femelle en Europe, ne porte jamais de graines. M. de Monlhron(i) , ayant long-temps possédé le pied femelle de l’hippophaë du Canada , n’avait jamais eu de fruit : dès la première année qu’il eut un pied mâle, l’individu femelle se chargea d’une telle quantité de fruits qu’il fallut l’étayer, etc., etc.

2® On a bientôt étendu ces observations aux fleurs monoïques: ainsi, les agriculteurs ont su , bien avant les botanistes , que si l’on retranche trop tôt ou maïs ses panicules munies d’étamines, on frappe de stérilité l’épi femelle , tandis qu’ après une certaine époque on peut retrancher sans inconvénient la panicule dont les étamines ont rempli leur fonction.

ô® L’analogie évidente, disons mieux, l’identité de nature des étamines des fleurs des plantes monoïques et dioïques , avec celles qu’on trouve à côté des pistils dans les fleurs hermaphrodites , a frappé tous les yeux , et une fols qu’on a su que ces organes servaient à la fécondation dans les cas où ils sont séparés des pistils , on n’avait aucune raison de douter de leur action lorsqu’ils en sont rapprochés.

4®. Quelques fécondations artificielles ont achevé cette

(1) Dclilü, Fl. d’Figypt. , p. 172.

(2) Atm. de Froinoiit, 3, p. 5y.

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démonstration. Ainsi, sans pai'Ier du fait trop vague de la caprification des palmiers , Gleditsch a fait une expérience célèbre dans son temps; il avait dans les serres du jardin de Berlin un palmier femelle (i) qui fleurissait chaque année sans porter de fruits , et il y avait à Leipsik un individu mâle de la même espèce qui fleurissait aussi tous les ans : il fît venir dans le milieu du dix-huitième siècle (2) le pollen de ce dernier par la poste, en saupoudra les pistils du palmier de Berlin , qui porta fruit pour la premièi’e fois. Il existe encore aujourd’hui dans le jardin de Berlin un chamærops provenant de cette fécondation. Dès-lors cette opération a été fréquemment répétée sous toutes sortes de formes ; elle est devenue , dans quelques cas , une opération pratique d’horticulture , surtout pour certaines plantes de serre, où la fécondation manque souvent. Entre mille observations qu’il serait facile d’accumuler ici, je me bornerai à citer l’exemple du singulier pommier monstrueux observé h Salnt-Valery-en-Somme (5). Ce pommier ne porte accidentellement que dés pistils, et chaque année on va chercher des fleurs manies d’étamiries ; on saupoudre le pollen sur les pistils d’une fleur femelle ; celle qui est ainsi saupoudrée porte fruit , et les autres restent stériles. Les habitans qui ont fait de cette opération une

(1) M. Otto fait remarquer que celte expérience a été faite par un jardinier nommé Michelmann , et que c’a été sur iin chamœrops hunulis , et non sur un ùorassus , comme le croyait Linné. (Bull, des SC. nat. , 5 , p. 254- )

(2) Mém, de l’acad. de Berlin , 1749» p- 100.

(3) Revueencycl. , 1829, p. 761 ; Serinée, Bull, botaij., i83o, p, 117.

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petite fête , appellent cela faire sa pomme. Ajoutons encore qu’on a dans la culture des jardins une foule d’exemples de l’efficacité des fécondations artificielles. Il y a même des genres, tels que les passiflores (i) , dont la fructification est plus assurée par ce moyen que par la fécondation naturelle.

5°. L’histoire des fleurs doubles a concouru aussi k démontrer l’action des étamines et des pistils. Les jardiniers savaient depuis long - temps que les fleurs complètement doubles , c’est-h-dire , dont toutes les étamines et les pistils sont transformés en pétales , ne donnent jamais de graines fertiles ; qu’on en obtient quelquefois des fleurs où les étamines sont entièrement métamorphosées , pourvu qu’il reste quelques pistils en bon état, et qu’il y ait dans le voisinage des fleurs munies d’étamines ,* qu’enfin on en obtient plus fréquemment des fleurs semi -doubles , c’est-k-dire , dans lesquelles une partie des pistils et des étamines ont conservé leur état naturel. De ces faits populaires , il était facile de conclure l’action des étamines pour la fécondation des pistils , et la fertilisation des graines.

0®. Des mutilations accidentelles, ou faites à dessein , ont présenté des résultats analogues ; quand on coupe toutes les étamines ou tous les styles d’une fleur avant la fécondation, on rend celte fleur stérile, k moins qu’elle ne puisse être fécondée par les fleurs voisines. En coupant l’un des styles des fleurs qui, en ont plusieurs , le carpelle, ou la loge correspondante , est frappé de stérilité,

^j) Bosse, Ann. jPrornont, 3, p.

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M. Perotli (i) assure même qu’en couvrant le stigmate, on obtient le même résultat. Ce genre d’expérience doit être fait avec précaution, soit parce que la fécondation s’opère quel.jiiefois avant l’épanouissement de la fleur , soit parce que le pollen des fleurs voisines peut suppléer celui qu’on a enlevé. Dans le cas ou Texpérience est faite en temps opportun , tantôt elle empêche !e développement des graines , tantôt celles-ci se développent bien en apparence, mais ne sont pas fertiles par défaut d’embryon.

7®. On a remarqué que les globules de pollen , mis en contact avec l’eau, s’ouvrent et lâchent la liqueur qu’ils renferment, et que les anthères qui reçoivent l’humidité ont tous les globules de leurpollen dénaturés parl’enét de l’eau. Les agriculteurs ont vu que les brouillards et les pluies continues empêchent la fécondité du blé , de la vigne, des arbres fruitiers. De ces faits, il était facile de conclure que l’action du pollen est la cause déterminante de la fécondation.

8®. Lorsque, artificiellement ou accidentellement , le pollen d’une espèce tombe sur le stigmate d’une espèce analogue , et qui n’a pu recevoir son propre pollen , la graine de la fleur, ainsi fécondée , peut se développer, et produit alors un individu qui participe des l'ormes et des qualiiés des deux qui ont déterminé sa naissance: c’est ce qu’on a nommé un mulet ou une plante hybride. Ce phénomène , quoique originairement établi sur des exemples la plupart faux, s’est trouvé très réel , et a été confirmé par une foule de faits : il a servi de complément à la dé-

(^i) Fisiolog. (le lie pian p. i4o,

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monstration de la fécondation végétale. Nous y reviendrons plus tard en détail.

A ces argumens, dont l’évidence a semblé manifeste , il faut joindre les considérations générales déduites :

1°. De l’universalité des organes sexuels , qui tend à démontrer l’importance de leur rôle , et la frivolité des usages qu’on leur avait attribués;

2°. De l’époque du développement et de la fugacité des organes mâles, qui démontre que leur rôle est relatif au premier moment du développement des graines;

5*. Des mouvemens remarquables que présentent les étamines et les pistils de plusieurs plantes à l’époque de leur action ;

4®. Des dispositions organiques d’où résulte presque toujours la facilité de la chute du pollen sur le stigmate;

5°. De l’analogie générale des deux règnes organiques , qui doit faire présumer que leur mode de reproduction n’est pas entièrement dilTérenl dans l’un et dans l’autre.

Ces raisons ont tellement entraîné Topinion générale , qu’il semble à peine nécessaire de répondre aux objections faites contre la théorie générale de la lécondation. C’est ce dont il faut cependant nous occuper un instant.

§. 3. Des Objections ({iii ônt été faites contre la théorie de la fécondation des végétaux.

Les objectans contre la théorie de la fécondation végétale peuvent se ranger sous deux catégories : ceux qui nient les faits admis par la presque unanimité des botanistes, et ceux qui les expliquent autrement qu’eux.

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Quant à ceux des anciens qui ne connaissaient pas les faits cités dans l’arlicle précédent, et qui se contentaient d’opinions vagues et sans preuves sur l’usage des étamines, nous pouvons les laisser de côté, sans danger pour la vérité.

Parmi ceux qui ont nié les faits , non d’une manière vague , mais d’après des expériences , on doit citer au premitjr rang Spallanzani (i). Ce célèbre observateur a vu , dans un grand nombre de cas , les plantes femelles séparées de leurs mâles , fleurir sans porter de graines fertiles , et souvent sans pouvoir achever leur fleuraison naturelle. Mais il a cru voir aussi quelques cas où les plantes avaient produit des graines fertiles sans fécondation. Ainsi , il dit avoir élevé des basilics privés d’étamines, des chanvres et des épinards femelles, loin de toute plante munie d’étamines, et avoir eu des graines. On lui objecta que peut-être il y avait quelques fleurs mâles mêlées dans les femelles , et difficiles à distinguer, ce qui arrive en cflet fréquemment dans ces plantes. Il choisit alors pour sujet de son expérience le melon d’eau, où la grosseur des fleurs est telle qu’aucune erreur de ce genre ne peut avoir lieu : il obtint de même , dit-il , des graines fertiles de plantes femelles isolées. On objecta que le pollen pouvait avoir été apporté de loin par les vents. Pour répondre à cette crainte, il sema des melons d’eau dans une serre , de manière à les avoir en fleurs en hiver, c’est-à-dire, h une époque où il n’y avait aucun mâle vivant de cette espèce dans toute la Lombardie; il assura avoir obtenu le même résultat.

(i) Mém. sur la générât, des plantes, trad. parSenebier. ■

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A ces faits , se présentent en contradiction deux autres observateurs. Le premier est A. de Marti (i) , qui, dès 1791, répéta h Barcelone les expériences de Spallanzanl : il prouva que dans le chanvre, l’épinard, et même dans la pastèque. Il est beaucoup plus fréquent qu’on ne le pense de rencontrer des fleurs mâles , et même quelquefois des fleurs hermaphrodites. Il assure qu’il n’a point eu de graines fertiles quand il a pu enlever toutes les fleurs mâles, mais qu’il lui est arrivé souvent d’en avoir laissé quelques-unes , malgré de sévères investigations: ce qui lui fait croire que Spallanzani a pu être induit en erreur assez facilement. L’autre observateur n’est rien moins que le célèbre Volta (2) , qui assure avoir répété les expériences de Spallanzani , et n’avoir point obtenu de graines fertiles, quand il avait pris toutes les précautions convenables pour enlever les étamines. Une autorité d’un si grand poids, corroborée par l’ensemble des faits , doit faire présumer qu’il y a eu erreur dans l’expérience de Spallanzani.

D’un autre côté, un observateur plus récent, M. Lecoq (3) , a répété les expériences de Spallanzani, en les dirigeant d’après une idée ingénieuse. Il a remarqué qu’en se bornant aux plantes sauvages ou cultivées eu grand dans la France , le nombre des plantes à sexe séparé, et où, par conséquent, la fécondation est plus

(1) Experimentoi y ohservaciones sobre les sexos yfecondacion de las plantas , 1 vol. in-S”. Barcelona , 1791.

(2) Mémoires derAcad. de Manloue, i , p. 226.

(3) Rech. sur la reproduclion des végét., Clermont, 1827, in-4° •

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hasardée , est beaucoup moins grand parmi les espèces qui ne peuvent fructifier qu’une fois, que chez celles où cette opération peut se renouveler plusieurs fois ( i ) . Dans le premier cas , en efl'et , si la fécondation manquait , l’espèce risquerait d’être détruite , tandis que dans le second , les graines pourraient se reproduire une autre année. D’après ce principe, M. Lccoq a comparé l’effet de la castration dans ces diverses classes; il a trouvé que parmi les espèces susceptibles de fleurir plusieurs fois, comme le Ijchnis diolca (2) , les graines des femelles isolées ont toujours été stériles, tandis que parmi les espèces qui ne peuvent fleurir qu’une fois , telles que l’épinard , le chanvre , la mercuriale annuelle (3) , et la trinie (4) , les graines des individus Isolés ont été fertiles.

On voit donc qu’il y a encore du doute sur les faits. Il est évident que le cas de beaucoup le plus ordinaire est celui où la séparation des sexes entraîne la stérilité; mais lors même qu’on pourrait trouver , ainsi que l’assure Spallanzani , quelques espèces qui, sans fécondation.

(1) Les proportions des espèces de Francp sont les suivantes , d’après M. Lecoq :

Espèces monocarpiennes sont aux polycarpiennes , en général , = i;2,4i ;

Parmi les plantes hermaphrodites, elles sont = 1:2,28;

Parmi les monoïques, = 1:4;

Parmi les dïoiques,= 1:18.

(2) M. Lecoq cite ici la courge, qui est cependant annuelle.

(3) L’auteur admet lui-même quelque doute sur cette observation.

(4) Sur loo graines obtenues , il y en a eu quatre seulement de fertiles.

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donneraient quelquefois des graines fertiles , cette observation , fût-elle même démontrée , prouverait-elle plus contre la fécondation végétale , que l’accouchement des pucerons vierges n’a prouvé contre la fécondation animale? Si l’on a admis, dans le règne des animaux , qu’une seule fécondation peut, dans quelques cas très-rares , suffire pour plusieurs générations , ne peut-on pas l’admettre aussi pour les plantes ? Je ne sache pas qu’aucun de ceux qui ont admis la fécondation végétale crût cette théorie ébranlée par ceux qui diraient qu’elle n’est prouvée qu’au même degré que la fécondation animale.

Quant à ceux qui admettent les faits et qui cherchent à les expliquer autrement que par la théorie de la fécondation, il faut d’abord écarter ceux qui ne présentent que des doutes vagues ou des raisonnemens purement métaphysiques et sans base positive. Que peut-on dire, par exemple , pour ou contre l’opinion de M. Mærklin , qui considère la fécondation comme une simple opération chimique ? Hâtons-nous d’en venir à ceux qui pre'sentent des opinions possibles à saisir.

Li’une de celles que je rangerai dans la classe des opinions discutables, consiste à penser que le pollen , en tombant sur le stigmate, y détermine une sorte de maladie ou de mortification qui en arrête la végétation; d’où résulte que la sève se porte sur les ovules et les force à se développer ( i ). Mais comment expliquer dans

(i) Sclielv?.!' , Kritik cler Lehre von den Geschlechlern der Pjlanzen. Heidelberg, 1822,111-8°, ersie Jortselz. iS23. Henscliel, von der Sexualiiate der Pjlanzen, Breslau , 1820, in-8.

5l4 BEPaODUCTION.

cette hypothèse la formation des plantes hybrides (i) , qui participent de celle qui les porte et de celle qui a produit le pollen ? Pourquoi tout autre genre dje mutilation ou de mortification appliqué au stigmate, ne produitil pas le même résultat ? Pourquoi cette sève qu’on suppose empêchée d’arriver au stigmate , ne se porte-t-elle jamais ni sur le péricarpe, ni sur les parties florales, pour les faire grandir? Pourquoi, en particulier, les ovaires sont-ils stériles, quand le stigmate, oblitéré par quelque autre cause que la fécondation , empêche tout abord du pollen ? J’avoue que , d’accord avec M. Treviranus (2), je ne puis concilier ces graves objections , avec une théorie qui n’est d’ailleurs appuyée ni sur des analogies, ni sur des faits directs suffisamment démontrés.

Je conçois que quelques esprits peuvent s’étonner des rapports de position qui existent souvent entre les germes susceptibles de développement sans fécondation , et ceux qui ont besoin de cet acte; je suis disposé même à croire que ces germes pourraient bien être originairement identiques : mais suit-il de-lh que leur développement est , dans tous les cas, dû h la même cause , tandis

(1) Je sais que M. Sctiel ver croit expliquer le phénomène de l’hybridité en le comparant à la greffe, qui , selon lui , reçoit du sujet et lui donne à son tour. Mais celte comparaison me paraît peu probante , je pense même peu inielligible. Je ne crois pas, eu particulier , que les vraies greffes produisent un état intermédiaire, et je ne conçois pas pourquoi, dans cette hypothèse, le phénomène serait borné aux ovules.

(2) rermischte schriften ,1N , Ÿ' 9^ ■’ Kritik der Lehre vom geschlecht. dar PJlanzen. Bremen , 1822, in-8“.

REPRODUCTION. 5l-5

que les résultats de ces deux modes offrent tant de différences? (Voyez ci-après, chap. IX.)

Je conçois encore qu’on doit souvent se défier des rapports trop intimes qu’on cherche à établir entre les deux règnes organisés ; mais il faut avouer que nulle part ils ne se présentent avec plus d’apparence de vérité; que plus on les a étudiés, plus les ressemblances sont devenues évidentes , et qu’enfin des doutes vagues de ce genre ne sont pas des argumens. Je m’étonne surtout de les voir s’établir dans des têtes accoutumées à l’étude des rapports naturels , dans des ouvrages qui commencent par établir la série organique depuis l’homme jusqu’à la moindre plante.

Je conçois enfin que lorsqu’on est pénétré de la tliéorie de l’identité originelle des parties des fleurs avec les feuilles , on peut s’étonner du changement prodigieux de fonctions qu’elles acquièrent par cette métamorphose. Mais n’a-t-on pas une foule d’exemples analogues? Celui qui voit la sommité d’une feuille ou d’un pédoncule se tranformer en vrille, niera-t-il les usages de la vrille à cause de son origine? Celui qui voit le style de certaines plantes se transformer en épines qui couronnent le fruit, ou qui voit le calice se changer en aigrettes, niera-t-il les fonctions de ces nouveaux organes , parce qu’ils étaient en apparence destinés à un autre but ? Non, sans doute. Soyons donc conséquens avec nous-mêmes et concevons que , tout en admettant que les fleurs ne sont autre chose que des rosettes d’organes appendiculaires , modifiés dans leur développement ( Or gano graphie , voh I , p. 547), on peut et on doit admettre que leur fdnëtion est tout autant modifiée que leur forme.

BErKODUCTION.

J’ai fait tous mes efforts pour me dépouiller à cette occasion de toute habitude acquise, de toute idée préconçue , et plus j’ai étudié le sujet , plus je suis resté convaincu de la vérité de la théorie de la fécondation végétale, et mes efforts , comme ceux de la plupart des botanistes , se sont portés sur l’examen des procédés par lesquels le phénomène s’exécute , et sur l’étude des cas peu nombreux qui semblent y échapper.

§. 4* circonstances accessoires qui préparent ou facilitent la fécondation.

Lors même que nous serions privés de tontes les preuves qui résultent des faits cités jusqu’ici en faveur de la fécondation végétale , nous pourrions la deviner , et peut-être l’affirmer d’après les circonstances accessoires que nous pouvons observer dans un grand nombre de végétaux, et qui tendent évidemment à assurer l’action des anthères sur le stigmate. Tels sont ;

1° Les mouvemens des organes sexuels h l’époque de la fleuraison ;

2° Les rapports de position qui résultent soit de ces , mouvemens , soit de l’accroissement des parties ;

5“ Les précautions par lesquelles les fleurs, soit aériennes , soit aquatiques , semblent éviter l’action de l’eau sur le pollen.

Nous examinerons ici ces divers objets , moins pour en tirer des preuves en faveur de la fécondation, ce qui nous semble inutile au point où cette théorie est arrivée, mais, au contraire , pour déduire de celle-ci l’utilité qui résulte pour le végétal d’une foule de mouvemens et de

REPBODUCTION.

rapports de forme qui semblent incohe'rens , quand on les sépare de l’action principale h laquelle ils sont liés.

A. Des mouvemens des organes sexuels.

Dans le plus grand nombre des fleurs , les organes sexuels se développent graduellement et d’une manière analogue à leurs enveloppes ; mais il en est plusieurs où ces organes semblent annoncer par leurs mouvemens insolites l’importance du rôle qu’ils ont à remplir. Ces mouvemens , décrits avec autant d’exactitude que d’élégance, par M. Desfontaines (i), et aussi mentionnés par Médikus (a), Smith (3), Conrad- Sprengel (4), et plusieurs autres botanistes , intéressent la physiologie sous deux rapports , comme une des preuves de l’excitabir lité végétale , et comme indice de l’analogie qui existe entre ces organes et les organes correspondans des animaux.

Les étamines d’un grand nombre de plantes oftrent des mouvemens marqués et comme spontanés au moment qui précède la fécondation. Ainsi, pour faire un choix entre une fouleid’exemples , celles de plusieurs li- Jiacées , des saxifrages , du parnassia , s’approchent du pistil. Dans les géranium et les kalmia, les filets se courbent pour poser l’anthère sur le stigmate. Dans les œil-

(1) Mém. de l'Acad. des sc. de Paris pour 1^83, et Encycl. mélh. botan., zrV. Irritabilité.

(2) Pjlanzen-phjsiolog. abh., 1 , p. 58-88; p. 120, i3g, etc.

(3) Trans. philos , 1788.

(4j Das entdeckte Geheim/iiss (1er natur im Bau und i(i dcr Be/ruchtung der Blumen, i vol. iu -4°, Berlin , 1753.

KEPRODtICTION.

lets, les rues, elles s’en approchent successivement, en commençant par le rang de celles qui sont alternes avec les pétales , et en finissant par celles qui leur sont opposées. Dans la capucine (i) , les huit étamines s’inclinent chacune à leur tour avec une sorte de régularité pendant huit jours ,* dans le tabac, au contraire , elles s’en approchent toutes presqu’h la fols. Les étamines de V amaryllis aurea sont souvent , à cette époque de leur vie , comme agitées d’une espèce de mouvement automatique. Enfin , celles de plusieurs autres plantes peuvent être excitées par des causes mécaniques : ainsi on peut avec la pointe d’une aiguille déterminer un mouvement subit , en irritant la base interne des étamines de l’épine-vinette, le tube des anthères de plusieurs chardons , ou les filets des opuntia.

Les mouvemens des organes femelles des végétaux sont moins apparens que ceux des mâles , comme si la loi qui porte les femelles à une sorte de pudeur était commune à tous les êtres organisés. Les stigmates des passiflores , des nigelles , des lis , des épllobes , etc. , se penchent vers les étamines ; ceux de la tulipe, du martynia et de la gratlola , se dilatent et deviennent béans d’une manière tout-à-fait remarquable. Les lèvres du stigmate du mimulus sont aussi béantes, mais la moindre irritation mécanique détermine leur clôture. Ce mouvement s’exécute même lorsque ce stigmate est récemment séparé du style (2).

Les stylidium présentent un genre de mobilité exci-

(1) (11. (jonr. Sprrngcl , Geheimniss d. natur, lab. 8, f. i5.

(2) Braconnot, Bull. sc. nat. ,p, p. i^5.

REPRODUCTION

table qui est très-remarquable. Ces singulières plantes ont le style soudé dans toute sa longueur avec les deux filets des étamines , d’où résulte une colonne en apparence unique ; celle-ci se termine par un stigmate glanduleux , entouré des quatre loges qui constituent les deux anthères (i). Cette colonne est fléchie deux fois dans le cours de sa longueur , et déjetée du côté du plus petit et du plus irrégulier des cinq lobes de la corolle. Dans la jeunesse de la fleur , quand la corolle est jaune et les anthères non épanouies, la colonne n’est point excitable; mais quand les anthères sont ouvertes ^ et que la corolle est devenue blanche ou rose , alors la colonne est singulièrement excitable : si on secoue la fleur , et surtout si on excite la colonne vers sa base externe avec une épingle, on la volt instantanément se déjeter avec force et se coucher sur le côté opposé de la fleur; au bout de quelque temps elle reprend sa première position et peut être excitée de nouveau. A la fin de la fleurnlson , cet effet n’a plus lieu. Pendant sa durée, il est surtout sensible , quand la plante est exposée aux rayons du soleil.

Les mouvemens des étamines paraissent en général avoir pour résultat de faciliter et d’assurer la sortie du pollen hors des anthères, et sont par conséquent au nombre des causes qui tendent è assurer la fécondation. Ceux des organes femelles concourent au même résultat, soit en rapprochant le stigmate des anthères , soit en épanouissant ses lèvres de manière ù en accroître la surface.

(1) Voy. Salisb. parad. lond,., t. yy; Asiat. journ- , n° i54; Bull, SC, nat. , i8 , p. 63 .

HEPRODUCTION.

et à augmenter la chance qu’il peut avoir de recevoir le pollen , soit en les refermant de manière à comprimer les globules de pollen et à en faire sortir la fovilla. Ces explications sont difficiles à appliquer au stylidium , car les anthères y sont déjà si rapprochées du stigmate , qu’aucune plante ne semble avoir [moins besoin d’une précaution particulière pour assurer la fécondation , et d’ailleurs ce mouvement n’a lieu qu’à une époque où la fécondation semble opérée : aussi Salisbury soupçonnet- il que l’iitillté de cette secousse est d’écarter les insectes qui voudraient tenter de s’insinuer dans la fleur.

M. Henschel (i) dit avoir remarqué que cesmouvemens sont sous l’influence des circonstances extérieures, de telle sorte que s’il fait humide , le mouvement n’a pas Heu , ou celui qui a commencé est interrompu. En admettant la réalité de cette observation , on ne peut , ce me semble , en rien conclure contre l’opinion de l’excitabilité vitale , car on sait que tous les phénomènes vitaux , quoique dus à une cause intrinsèque à l’être organisé, sont, jusqu’à une certaine limite, aussi sous l’influence des agens extérieurs. Peut-être, selon M. Wydler, y a-t-il quelques rapports entre les mouvemens des organes sexuels et ceux des organes foliacés , que nous examinerons liv. IV, chap. VII, et que nous chercherons aussi à rapporter à l’excitabilité,

B. Position relative des organes sexuels.

Les mouvemens que je viens d’indiquer dans les or-

(i) Von der Sexualitat , p. lo^.

REPRODUCTION

ganes sexuels ont pour résultat évident de mettre , au moins momentanément , les anthères en contact avec les stigmates , et par-là de favoriser la chute des globules du pollen sur les papilles stigmatiques. Dans la plupart des plantes , au contraire , la simple position relative de ces organes suffit pour atteindre ce but. On peut , sous ce point de vue , diviser les végétaux en plusieurs classes , où le même résultat général est obtenu , mais par un concours de circonstances diverses.

1°. Dans un grand nombre de fleurs hermaphrodites, les étamines portent les anthères plus haut que les stigmates, et dans ce cas, la fleur est habituellement dressée, de sorte que la chute du pollen fait naturellement tomber celui-ci sur le stigmate.

u“. Dans plusieurs, au contraire, les styles se prolongent de manière à dépasser sensiblement la longueur des étamines. Dans ce cas , la fleur est habituellement penchée et renversée, et par conséquent, le pollen peut tomber sur le stigmate : c’est ce qu’on observe dans le campanula stylosa , le fuchsia , etc. , qui ont la fleur constamment inclinée , et dans les aloès , où elle est dressée avant et après la fleuraison , et recourbée entièrement au moment de la fécondation.

5“. Dans les fleurs hermaphrodites , on voit fréquemment les anthères et les stigmates à la même hauteur; mais dans ce cas même , l’agitation déterminée par le vent ou par les insectes porte une partie du pollen sur le stigmate , et cet effet est encore facilité , soit par le grand nombre des étamines, soit par la surabondance du pollen , soit par les mouvemens des organes sexuels.

4®. Plusieurs plantes dont les fleurs sont en tête , font

REPBODUCTIOPf.

exception aux règles précédentes, mais c’est que les stigmates de chaque fleur ne sont pas fécondés par leurs propres anthères, mais par les anthères des fleurs voisines. C’est ce qu’on voit dans plusieurs composées , campanulacées et dipsacées, et dans toutes celles que Ch. Conr. Sprengcl range dans sa classe de la dichogamie, c’est-à-dire , dont les deux sexes ne se développent pas en môme temps. 11 croit que dans un grand nombre de, plantes le transport du pollen s’opère par les insectes d’une fleur è l’autre.

5°. Dans les plantes monoïques , il est fréquent que les fleurs mâles soient au sommet de l’épi , comme les arum , etc. , etc. , ou que les épis mâles soient au-dessus des épis femelles , comme dans les carex , les typha , etc.

6®. Dans les plantes dioïques , chez lesquelles la fécondation offre des chances plus défavorables, on peut remarquer que les fleurs femelles ont des styles très-saillans, et susceptibles de prolonger long-temps leur état d’orgasme, par exemple, le lychnis dioica , et que les fleurs ou les individus males sont en général plus nombreux, comme pour compenser leur moindre probabilité d’action : c’est ce qu’on observe entre autres dans le myrica gale.

Ainsi, du seul examen de la position relative des organes, on aurait pu conclure que le pollen n’était pas, comme le disait déjà Tournelbrt , et comme l’ont dit depuis MM. Schelver et lleuschel , un simple excrément des fleurs, mais que c’est une matière qui doit tomber sur le stigmate, et que celte action est assez injporlanle pour que toute la structure des fleurs semble déterminée dans ce but.

J’ai indiqué dans tout cet article les lois qui résultent

REPRODUCTION

de la masse générale des faits : sans doute, on peut citer un grand nombre d’exceptions à chacune de ces lois prise isolément. M. Schelver les a recueillies avec un soin d’autant plus grand, que ces exceptions lui ont paru des argumens favorables à son opinion, et contraires h la théorie de la fécondation. Mais la solution de la presque totalité de ces objections peut , dans chaque cas particulier , se déduire , soit de quelqu’autre des combinaisons mentionnées plus haut , soit de l’une des observations suivantes :

i". La très- petite quantité de pollen nécessaire pour la fécondation , comme Kohlreuter et d’autres l’ont observé dans la formation des hybrides;

2®. L’action du vent qui détermine des mouvemens variés et brusques dans les fleurs , de manière à déterminer la chute du pollen hors de la verticalité ;

3°. L’action des insectes, et, dans quelques cas trèsrares, celle des colibris et des oiseaux mouches , qui, comme les insectes , vont recueillir le nectar des fleurs ( i ) , peut produire le même effet , et de plus , transporter matériellement le pollen d’une anthère à un stigmate;

4”. Les mouvemens automatiques des organes sexuels mentionnés à l’article précédent;

5°. Le rapprochement si fréquent des fleurs en tête, en épi, en corymbe , en ombelle, etc.; d’où il résulte que chaque fleur est souvent fécondée par les fleurs voisines.

Quant aux pollens qui, comme ceux des onagraires, sont comme enchaînés par des filamcns visqueux, leur

(i) M. La Billardière ( voy. i , p- 8o ) dit que le parus aie r va recueilllir le nectar des fleurs de V agave ame ricana.

chute offre sans doute quelques difficultés \ mais on voit Lien qu’elle y a cependant lieu, et la grandeur des stigmates de ces plantes semble une compensation à la difficulté plus grande à les atteindre.

Restent enfin les pollens des orchidées et des asclé piadées , qui sont composés de masses plus ou moins solides et compactes. Il est sans doute aujourd’hui difficile d’expliquer en détail leur mode de fécondation ; mais le rapprochement habituel des anthères et des stigmates dans ces familles montre assez qu’ils sont en rapport les uns avec les autres. Il me paraît d’ailleurs plus conforme à la logique de reconnaître notre ignorance sur ces points , que de conclure de ces faits particuliers le renversement d’une théorie aussi généralement claire et prouvée. Que penserait-on d’un zoologiste qui nierait la fécondation animale , parce qu’il y a encore quelques animaux dans lesquels elle est inconnue (i) ?

C. Des moyens par lesquels les fleurs échappent à l’action de l’eau sur le pollen.

Needham paraît avoir le premier observé que les globules de pollen mis en contact avec l’eau éclatent et lâchent leur fovilla. On comprend par conséquent que tout globule de pollen qui se trouve humecté pendant qu’il est encore dans l’anthère , s’ouvre intempestivement et ne peut contribuer à la fécondation. L’observa-

(i) Au moment même de l’impression de cette page, il paraît deux Mémoires . l’un de M. Ad. Brongniart , dans les Annales des sciences naturelles; l’autre de M. Bob. Brown, dans les Annals af Philosophj, qui démoutrent que ces deux familles rentrent dans les lois générales,

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tion confirme cette prévision. Ainsi , lorsqu’on fait développer une fleur dans l’eau, ses anthères sont comme vides ou ne renferment aucun globule de pollen en bon état ; lorsqu’une pluie abondante ou un brouillard humide atteint les fleurs au moment de l’ouverture des anthères, le pollen est détruit par l’humidité, et la fécondation n’a pas lieu , à moins que d’autres fleurs , s’épanouissant plus tard , ne réparent cet accident.

Dans un grand nombre de plantes , il n’existe aucun préservatif contre cette cause de stérilité ; quelques unes même , comme la belle-de-nuit et les équinoxiales ou éphémères nocturnes, s’ouvrent aux heures où elle est le plus redoutable; mais il en est d’autres où la fécondation est protégée contre l’effet de l’eau d’une manière spéciale. Ainsi, un grand nombre de plantes météoriques ferment leur corolle à l'approche de la pluie ; ainsi plusieurs fleurs équinoxiales se closent pendant la nuit, comme pour éviter l’humidité ; ainsi plusieurs plantes courbent leurs pédicules à l’entrée de la nuit, de manière que la corolle renversée est mieux à l’abri de l’humidité de Pair ; ailleurs , comme dans l’impatiens , les fleurs se cachent sous les feuilles pendant la nuit, et se mettent ainsi à l’abri des intempéries atmosphériques.

Enfin, dans plusieurs genres , la fécondation s’exécute dans le bouton non encore épanoui (campanules , papilionacées), ou au moment même de cet épanouissement, qui n’a lieu que par un temps sec, ou à l’abri de tégumens spéciaux , tels que les pétales cohérens par le sommet de la vigne ou du phyteuma , l’étendard des légumineuses, la lèvre supérieure des labiées, le calice operculaire des calyptranthes , etc.

Mais ces petits phénomènes partiels et propres aux

BEPEOnUCTION,

plantes qui fleurissent à l’air libre, sont bien moins remarquables et moins compliqués que ceux par lesquels les plantes aquatiques réussissent h elFectuer leur fécondation.

Les plantes aquatiques ont deux moyens généraux de mettre leurs organes sexuels à l’abri, savoir, de s’épanouir dans une cavité pleine d’air , ou d’élever leurs fleurs audessus de la surface de l’eau.

Le premier moyen , plus fréquent chez les cryptogames , est le plus rare dans les phanérogames , et on ne peut en trouver dans cette classe qu’un petit nombre d’exemples : ainsi , les zostera sont implantés au fond des mers par des racines qui les fixent , et ne sont pas susceptibles d’un alongement sulfisant pour atteindre la surface ; mais leur flouraison s’exécute dans une duplicature de la feuille , qui , bien que latéralement ouverte , conserve cependant une certaine quantité d’air 'excrétée par la plante , de manière que les fleurs mâles renfermées dans cette cavité avec les femelles peuvent les féconder dans l’air , quoiqu’on fond des eaux. La renoncule aquatique présente quelquefois , par accident , ce mode de fécondation. Ramond a trouvé cette plante dans quelques petits lacs des Pyrénées sujets à des crues subites : les fleurs s’y trouvaient submergées par l’élévation rapide de l’eau, et la fleuraison paraissait cependant s’exécuter sans inconvénient. M. Batard , qui a revu ce fait , s’est assuré que la fécondation avait eu lieu. Celte anomalie lient à ce que l’émission du pollen a lieu de bonne heure, et qu’alors la fleur se présenté sous la forme d’un bouton clos et globuleux, qui est rempli d’air, et dans lequel le pollen se porte sans inconvénient de l’anthère au Stigmate. MM. de Saint-Iiilaire et Choutant ont fait des

BEPRODUCTION. Ô27

observations analogues sur Valisma nalans et VUlecebrum verticillatum.

Les moyens par lesquels les plantes aquatiques fleurissent à l’air libre sont plus variés que les précédées , et, si on osait le dire , plus ingénieux. Le cas le plus simple de tous est celui des plantes qui , n’ayant point d’adhérence au sol à aucune époque, flottent naturellement à la surface, et s’y épanouissent par conséquent sans difliculté : telles sont , par exemple , les lentilles d’eau

Un second cas qui offre déjà quelque complication , est celui des plantes qui sont attachées au fond de l’eau par des raejnes, et qui s’alongent au point d’atteindre la surface : ainsi , la plupart des potamogéton , les menthes, les carex aquatiques , les spargauium, etc. , alohgent leur tige jusqu’à la surface, et ne fleurissent que lorsqu’ils l’ont atteinte. Les nymphæacées , dont la tige rampe au fond de l’eau sans pouvoir se dresser , élèvent leurs pédoncules à la longueur nécessaire pour atteindre la surface. Dans le nymphæa blanc, la hampe s’élève de trois pouces au-dessus de l’eau pendant le jour , époque de la fécondation. Dans le uuphar jaune , la fleur s’épanouit immédiatement à la surface. Il serait curieux de savoir jusqu’à quel degré on pourrait, par une élévation progressive de l’eau , alonger les pédoncules et les pétioles des nymphæacées. Toutes les plantes de cette division qui ne peuvent pas atteindre la surface de l’eau , sont condamnées à ne point fleurir.

Un troisième cas fort analogue aux précédons est celui des plantes qui , bien qu’implantées en terre dans leur jeunesse , le sont assez faiblement pour que leur lé-

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gèreté spécifique , combinée avec le petit nombre et la simplicité de leurs racines et le peu d’adhérence de la vase, suffise pour les élever à la surface : ainsi, le villarsianymplioid.es, le stratiotes aloidcs , flottent sur les eaux pendant la plus grande partie de leur vie , et fleurissent à l’air, sans appareil spécial pour les soulever.

Je range sous un quatrième chef les plantes qui sont munies de vessies natatoires , pour s’élever du fond de l’eau jusqu’à la surface, à une époque déterminée : ainsi, le trapa natans , ou la châtaigne d’eau , germe au fond de l’eau , et s’y développe dans sa jeunesse. Dès que le moment de la fleuraison approche , le pétiole des feuilles se renfle en une espèce de vessie celluleuse pleine d’air. Ces pétioles vésiculaires, disposés en rosette, soulèvent la plante à la surface; la fleuraison s’exécute à l’air, et dès qu’elle est terminée , les vessies se remplissent d’eau (où l’air est réabsorhé) , et la plante redescend dans le fond, où elle va mûrir sa graine. Les utriculaires offrent un mécanisme encore plus compliqué (i); leurs racines, ou plutôt leurs feuilles submergées , sont extraordinairement ramifiées et garnies d’une foule de petits utricules arrondis et munis d’une espèce d’opercule mobile. Dans la jeunesse de la plante , ces utricules sont pleins d’un mucus plus pesant que l’eau , et la plante , retenue par ce lest , reste au fond. A l’époque qui approche de la fleuraison , la racine sécrète de l’air qui entre dans les utricules et chasse le mucus en soulevant l’opercule : la plante , munie alors d’une foule de vessies aériennes , se

(i) Dreves el. Hayne , choix de plantes d'Europe , iv, p. 20,

pl. 88, 89.

ftEPKODtIRTION.

soulève lentement, et vient flotter à la surface; la fleuraison s’y exécute à l’air libre : dès qu’elle est achevée , la racine recommence h sécréter du mucus; celui-ci remplace l’air dans les utricules, la plante redevient plus pesante , et redescend au fond de l’eau, où elle va mûrir ses graines au lieu même où elles doivent être semées.

Un cinquième mécanisme, dont je ne connais qu’un seul exemple, et qui même a besoin de quelque vérification , est celui de l’aldrovanda. Cette plante croît au fond des lacs vaseux et des fossés fangeux de l’Europe méridionale. Elle est attachée au fond de l’eau par des racines ; sa tige et ses pédoncules sont dépourvus de toute faculté d’alongement : comment pourra-t-elle atteindre h la surface ? Il paraît qu’à l’époque oii la plante a besoin de fleurir, sa tige se coupe naturellement près du collet; elle s’élève à la superficie, facilitée dans cette ascension par sa légèreté spécifique, et, quoique dépourvue alors de racines , elle a le temps d’y vivre assez pour fleurir et pour mûrir ses graines (i).

(i) Je n’ai pas vu l’acle même de la coupure de la tige , mais je le conclus des faits suivans : i® J’ai vu près d’Aides des fossés qui n’offraient aucun aldrovanda ; peu de jours après ils étaient couverts de plantes au terme de croissance et en fleurs. 2® Ces tiges fleuries n’ont jamais de racines , et on ne les trouve jamais flottantes à un âge plus jeune. 3®. Leur base offre évidemment l'apparence d’une tige coupée. Je suppose que la base de la plante ( peut-être vivace) reste cachée dans la vase , où je n’ai pas eit , je dois l’avouer, le moyen de la chercher. J’engage les botanistes d’Arles ou des bords des lacs d’Italie à vérifier mon opinion sur l’histoire de cette plante singulière.

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Enfin le sixième et dernier exemple que je citerai se complique plus encore , et présente dans une seule espèce les phénomènes rangés sous les second et cinquième des chefs précédens. Je veux parler ici de cette célèbre vallisneria , qui fait depuis long-temps l’admiration des naturalistes , et que les poètes même n’ont pas dédaigné de chanter; iis l’ont même décrite dans leurs vers avec une singulière exactitude. Qu’auraient-ils pu , en effet, imaginer de plus merveilleux que la simple réalité? La vallisneria est une herbe dioïque, qui vit dans le midi de l’Europe au fond des eaux , retenue par de nombreuses racines. Dans les individus femelles , la fleur est soutenue sur une hampe ou pédoncule radical , qui dans sa jeunesse est roulée en tire-bourre , puis s’alonge en se déroulant précisément à l’époque et h la longueur convenables pour que la fleur vienne s’épanouir à la surface de l’eau. Les plantes mâles ont, au contraire, un pédoncule radical très-court , et qui n’est susceptible d’aucune extension. Ce pédoncule porte une multitude de petites fleurs mâles réunies en tête dans une sorte de spathe; à la fleuraison ce spathe s’ouvre ; les petits boutons de fleurs se détachent par leur base , et étant un peu vésiculeux , s’élèvent à la surface. Là ils flottent autour de la fleur femelle , s’y épanouissent , lâchent leur pollen , et meurent. La fleur femelle est fécondée ; son pédoncule se raccourcit, en rapprochant do nouveau ses plis en tire-bourre , et ramène au fond de l’eau son ovaire , qui y mûrit ses graines (i).

(i) Après cette description exacte du phénomène, on sera peut-être bien aise de la lire telle que la poésie l’a racontée.

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Dans la vallisnerla d’Amérique , espèce qui ressemble beaucoup à celle d’Europe , les fleurs mâles , au rapport de M. Nuttall (i) , ne se détachent point de la plante; mais les globules du pollen se séparent , viennent flotter sur la surface de l’eau , et y répandent leur fovilla auprès des fleurs femelles. Le même phénomène se retrouve aussi dans le genre udora d’après le même observateur.

Au récit de toutes ces merveilles de l’organisation , on ne sait qu’admirer le plus de la variété des procédés ou de la simplicité des moyens par lesquels la nature assure la conservation des espèces.

Delile, qui a mentionné la vallisnerla dans son poème des Trois Règnes , l’a décrite d’une manière trop vague pour pouvoir être citée dans un livre delà nature de celui-ci. Mais la description que Castel en donne dans son poème des Plantes est remarquable par son élégance et son exactitude :

« Le Rhône impétueux dans son onde écumante » Pendant neuf mois entiers nous dérobe une plante » Dont la tige s’alonge en la saison d’amour,

» Monte au-dessus des flots et brille aux yeux du jour.

» Les mâles jusqu’alors dans le fond immobiles ,

» De leurs liens trop courts brisent les nœuds débiles ,

» Voguent vers leur amante , et , libres dans leurs feux ,

» Lui forment sur le fleuve un cortège amoureux.

» On dirait d’une fête où le dieu d’Hyménée » Promène sur les flots sa pompe fortunée.

» Mais les temps de Vénus une fois accomplis ,

» La lige se relire en rapprochant ses plis,

» Et va mûrir sous l’eau sa semence féconde.

(i) Journ. de Philadelphie, août 1822. Note communiquée par M. Wydier.

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II convient d’ajouter encore ici que deux circonstances tendent à assurer l’existence des espèces aquatiques malgré l’élément où elles vivent : l’une est la rapidité avec laquelle leur fécondation s’exécute, comme on le voit en particulier dans l’aldrovanda et la vallisneria; l’autre est la singulière facilité qu’elles ont , et que leur séjour dans l’eau tend à développer, de se propager par surgeons, toutes les fois surtout qu’elles ne peuvent se multiplier de graines. Ainsi , certaines eaux profondes sont peuplées de prairies de potamogeton toujours submergés , et qui ne se propagent presque jamais que par les surgeons qui naissent des parties inférieures de leurs tiges. En parlant des cryptogames , nous verrons de nouveaux exemples de la manière dont les plantes aquatiques se propagent.

Ceux que nous venons de citer suffisent sans doute pour confirmer la nécessité du pollen dans l’acte de la fécondation , et pour donner une idée des moyens variés par lesquels les végétaux éludent, si j’ose parler ainsi, les difficultés de certaines positions où ils ù’auraient pu vivre ou du moins sc conserver sans ces phénomènes spéciaux qui sont pour eux des conditions d’existence.

§. 5. De l’aclion des organes sexuels à l’époque de la l'écondaliou.

J’ai donné dans VOrganographie des descriptions trop détaillées des organes sexuels pour qu’il me semble utile d’y revenir ici , sinon sous quelques points de vue spéciaux , ou publiés depuis l’ouvrage cité , ou plus directement en rapport avec l’usage des parties. L’étamine {Organ. , liv. 3 , ch. 2 , art. 4) est un corps composé du filet et de l’anthère, qui représentent le pétiole et le

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limbe d’une feuille; l’anthère en est la partie la plus essentielle ; c’est celle qui se jdéveloppe la première. Elle est divisée en deux loges qui représentent les deux bords du limbe foliacé, et qui sont souvent elles-mêmes divisées en deux loges partielles; mais on peut reconnaître qu’on ne doit pas considérer l’anthère comme étant essentiellement à quatre loges , à ce qu’elle s’ouvre ou par deux pores, ou par deux valves, ou par deux fentes, et que, dans tous ces cas, l’ouverture de chaque loge générale est commune aux deux loges partielles. Le pollen remplit à la maturité chacune de ces loges. M. Ad. Brongniart , qui a publié un mémoire fort remarqu.able sur la fécondation végétale (i), a donné plus de probabilité h l’opinion que les globules du pollen ne sont point , même dans leur jeunesse , soutenus par un filet qui les lie à l’anthère , comme le funicule soutient l’ovule. Il croit, au contraire , d’après des dissections soignées de jeunes anthères, que les globules du pollen sont libres entre eux, comme le seraient des cellules ou utricules entassées sans cohérence dans une enveloppe commune. Il faudrait , dans ce cas , supposer que le suc aborde dans les méats intercellulaires, et que chaque cellule pollinique absorbe par imbibition la nourriture qui lui est nécessaire. Je n’ai contre cette opinion d’autre difliculté que celle de la concilier avec les cas monstrueux où les anthères renferment des ovules qui ont des funicules, et qui semblent cependant des globules de pollen dégénérés. Je sens qu’une objection, tirée d’un cas qui est lui-même trèsobscur, est en réalité de peu de force; mais comme il

(i) Ann. des scienc. nai. , vol. xii ( 1827) , p. i4, i45 et 225.

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s’agit ici d’un point qui ne s’établit que sur une observation négative , il vaut toujours mieux ne pas se hâter de l’admettre, et il convient d’appeler à ce sujet de nouvelles observations. On conçoit , en effet , que ce pédicelle des globules pourrait disparaître assez promptement pour n’être pas visible à l’ordinaire , et ne persister que dons quelques cas anomaux.

Les globules du pollen , toujours libres au moins à leur maturité , sortent hors les anthères , et paraissent , d’après M. Purkinje , être chassés hors les loges qui les renferment par l’action de cellules fibreuses très-bygroscopiques , qui sont placées dans l’enveloppe de l’anthère , et qui , par l’effet des variations bygroscopiques , chassent les globules au dehors. Ces fibres ont été récemment découvertes et décrites par M. Purkinje (i). M. Mohl (2), qui a aussi bien étudié ces organes , pense que l’ouverture des anthères est simplement déterminée par la dessiccation , qui contracte davantage la partie épidermique de l’anthère, laquelle est peu ou point fibreuse, qu’elle n’agit sur la partie interne, laquelle est plus consistante , et pour ainsi dire ligneuse. C’est par-là qu’il explique pourquoi les valves de l’anthère se roulent en dehors, et pourquoi les anthères fermées reprennent leur forme primitive, et se ferment quand on les met dans l’eau.

Les globules du pollen , mis en contact avec une surface humide ou avec de l’eau , s’ouvrent par des pores dont la place et le nombre sont déterminés dans chaque plante selon la forme des globules. Cette propriété paraît

(1) De celluUs antherarum fihrosis ; in-4“. Breslau , i83o.

(2) Sur les cellules fibreuses; Flora, i83o, novembre.

KEPRODUCTION.

ou inhérente 5 leur tissu , ou , si elle est vitale , singulièrement persistante , au moins dans certaines plantes. M. Bartling (i) a vu que la sortie de la fovilla hors des grains de pollen par des points spéciaux peut être déterminée dans les dipsacées après une dessiccation de six mois et au-delà.

M. Ad. Brongniart décrit et figure les globules de pollen comme revêtus d’une double membrane , ainsi que Needham , Kœlreuter et Gœrtner paraissaient déjà l’avoir admis. D’autres observateurs n’admettent qu’une seule membrane. Selon eux , la membrane interne n’existerait pas , et une partie plus visqueuse du liquide intérieur aurait causé quelque illusion. La membrane externe, qui, selon M. Brongniart, est la plus ferme, paraît percée en des places déterminées de petits orifices , au travers desquels la membrane interne fait , selon lui , des espèces de hernies , d’où résulte autant de tubes alongés qui s’ouvrent au sommet , et par lesquels la fovilla sort à la maturité. La question serait donc de savoir si ce tube est formé par une membrane ou par une partie plus dense et visqueuse de la fovilla; la régularité de ce tube me fait admettre plus volontiers la première opinion. Ce tube ou boyau a été vu pour la première fois, en 1823, dans le pollen du pourpier, par M. Amici (Oss. micr. , 1823 , fig. 16) , qui en a donné une bonne figure ; mais son existence a été reconnue d’une manière plus générale par M. Brongniart, en 1827; et grâces à ces deux observateurs , on le connaît aujourd’hui dans un grand nombre de plantes de diverses fa-

(1) Ordin. natur. , i vol. in -8'’, i85o.

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milles. Il a été aussi, en 1827, vu par M. Raspail (1) , qui en parle incidemment à l’occasion de la fécule, mais n’a pas donné de détails à ce sujet.

Les globules du pollen sont chassés hors de l’anthère , et poussés, ou par leur poids, ou par l’agitation de l’air, ou par celle que les insectes impriment à l’étamine, etc. Ils tombent, au moins plusieurs d’entre eux , sur le stigmate. Celui-ci, h cette époque, est à son plus grand développement, et lubréfié par une humeur légèrement visqueuse qu’il a sécrétée; cette humeur remplit le double office de retenir les globules de pollen , et d’humecter légèrement le côté du globule qui touche le stigmate. Il résulte de cette humectation que les pores du globule les plus voisins du stigmate tendent à s’ouvrir; ils poussent leur boyau qui s’insinue dans les méats situés entre les cellules du stigmate , et le globule verse ainsi , comme par une espèce de copulation, la liqueur qu’il renferme dans les interstices des cellules du stigmate. MM. Amici et Brongniart ont surpris souvent des globules de pollen dans cette position , et versant ainsi leur fovilla. Cette opération ne s’exécute pas au moment où le globule du pollen tombe sur le stigmate , mais il se passe quelquefois plusieurs heures et même plusieurs jours avant qu’elle ait lieu. Plusieurs globules peuvent ainsi à la fois envoyer leurs boyaux tubuleux dans le stigmate. M. Ad. Brongniart les compare, dans cet état, à une pelotte couverte d’épingles , dont on ne voit que la tête , parce que le corps même de l’épingle est enfoncé dans la pelotte. On n’aperçoit aucun vaisseau dans le stigmate,

(1) Bull, des SC. nat. , 10, p. 253.

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aux points où les tubes s’y insinuent. Dans cjuelqucs plantes, telles que les malvacées, le stigmate est recouvert par une fine pellicule qui empêche l’introduction du boyau tubuleux. M. Brongniart pense que , dans ce cas , l’extrémité du boyau se soude avec la pellicule , et que peut-être celle-ci donne passage à la matière contenue dans le pollen. C’est un point qui exige encore des recherches.

Sam. Moreland (i) , dans les premières époques de la découverte du sexe des plantes, avait prétendu que les globules du pollen pénétraient dans le tube central du style (2) , et venaient se loger dans l’ovule; mais il a été dès- lors bien reconnu que ce tube central, très-visible dans quelques styles (celui de l’opunlia par exemple) , ne communique point avec la cavité de l’ovaire, qu’il manque dans le plus grand nombre des végétaux, ou qu’il est trop étroit pour recevoir le pollen, et qu’enfin on n’y trouve pas ses globules d’une manière régulière : il faut donc admettre que le pollen ne pénètre pas en nature dans l’ovaire , mais que la partie fluide qu’il renferme doit seule y parvenir. C’est ce qui fut adopté dès le siècle dernier par Geoffroi, Hill, Needham, Jussieu , Linné, et ce que tous les modernes ont aussi admis. 11 convient donc d’exposer d’abord ce qu’on sait sur ce fluide appelé fovilla, qui remplit les globules du pollen.

(1) Trausact. philos, pour 1703, n. 2S7.

(2) Cette erreur a été à peu près reproduite , quoiqu’avec des modifications, par M. J. F. von Hoffinami , dans l’ouvrage intitulé : Drej Physiologisch-Botanische Ahhandlungen. In-8"; Warschau , 1828.

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La fovilla paraît composée, i“ d’un fluide de nature huileuse, un peu visqueux et transparent; 2" de molécules flottantes dans ce fluide. Ces molécules paraissent être de deux sortes. Les unes , que M. Brongniart désigne sous le nom de granules, qui sont remarquables, selon lui, par la régularité de leur grandeur et de leur forme, et d’aulres corpuscules moins réguliers, que M. Brown désigne sous le nom de molécules.

Needham avait déjà cru apercevoir quelque mouvement dans les corpuscules qui nagent dans le pollen : dèslors MM. Brown, Brongniart, Amici, Guillemin , Raspail (i) , etc. , ont reconnu l’existence de ce mouvement, tout en différant beaucoup sur sa nature , son intensité ou sa permanence. Ce mouvement peut se voir à deux époques : 1® quand le boyau tubuleux du pollen est inséré entre les utricules du stigmate et qu’il n’est pas encore ouvert; M. Amici (2) a reconnu dans son intérieur des globules en circulation , qui lui ont rappelé le mouvement des globules dans les cellules des chara. Il dit avoir vu ce fait dans un grand nombre de plantes, et notamment dans le yucca gloriosa et V hibiscus syriacus. Ce mouvement rotatoire dans une cellule close ne peut , ce me semble, être considéré comme spontané sans preuves ultérieures, car il est clair qu’il peut être imprimé aux corpuscules par l’action propre de la paroi ou du sac qui les renferme.

2®. Lorsqu’on place sous le porte-objet du microscope et dans de l’eau la liqueur qui sort des globules de pol-

(1) Voy. Bull, des sc. nat. , i5, p. 89-105.

(2) Ami. des sc. nat. , nov. i83o, p. Sqq.

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len , on y aperçoit aussi un mouvement; ce mouvement est lent et irrégulier, d’après tous les observateurs. On a cru d’abord qu’il était propre aux granules , et , d’après celte circonstance, on a paru disposé à le considérer comme spontané; mais M. Brown (1) a ensuite reconnu qu’un mouvement très-analogue existait aussi dans les molécules plus irrégulières, entremêlées avec les granules ; il a retrouvé le même mouvement dans les molécules provenant du frottement des matières inorganiques. Ces mouvemens sont-ils propres aux molécules , ou leur sont-ils communiqués ? Cette dernière opinion me paraît la plus vraisemblable; et d’abord pour les molécules d’origine inorganique , on a peine à ne pa& l’admettre presque par le simple raisonnement. En effet , quelque soin qu’on prenne , il semble impossible de soustraire ces molécules aux causes mécaniques qui peuvent les mettre en mouvement, savoir , l’agitation communiquée au liquide placé sous le microscope, l’inégalité de pesanteur tles molécules et du liquide , l’attraction de ces molécules entre elles, l’évaporation du liquide , quelque action dissolvante de l’eau sur les molécules , quelque jeu d’électricité entre les molécules , et surtout l’inégalité de température des parties de la goutte d’eau. Cette Inégalité peut provenir, ou de la différence de température du porte-objet et du liquide , ou de l’action de l’air ou du soleil sur le liquide , ou de l’approche de l’observateur lui - même ( approche d’autant plus grande , que pour éviter d’autres illusions , on est obligé d’employer des microscopes simples et de petite dimen-

(i) Brie/ account of micro.se. ohs. , etc. ; iu-8°. Lond. , 1828.

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sion). Au milieu de tant de causes qui , réunies ou séparées , peuvent déterminer dans ces molécules des mouvemens très-légers , il est vrai , mais que le microscope exagère et rend visibles; au milieu, dis-je, de tant de causes agissant en divers sens, il me paraît impossible d’affirmer que le mouvement de ces molécules inorganiques leur soit propre , et je ne puis m’empêcher de croire qu’il leur est communiqué. Cette opinion se trouve confirmée par les détails mêmes de l’observation : ainsi M. Tiedeman (i) , qui a apprécié avec sagacité dans sa Physiologie l’action des causes mécaniques , fait remarquer les grandes différences qui existent entre les mouvemens vraiment automatiques des moindres animalcules infusoires et ceux des molécules : les premiers . sont ralentis par l’opium et les agens qui influent sur la vitalité, excités par d’autres matières , et subitement arrêtés par l’action de certains poisons, tandis qu’aucun de ces effets n’a lieu sur les molécules d’origine inorganique.

Mais si ces mouvemens de la matière brute réduite en molécules lui sont communiqués par les agens amblans, en est-il de même des molécules organiques mêlées avec les granules ? Je ne vois aucune raison pour ne pas leur appliquer les mêmes raisonnemens ,* leur nature chimique pourrait même y faire soupçonner certains jeux de dissolution et d’affinité propres à y produire quelque mouvement; et M. Braconnot paraît tenté de les attribuer b la fermentation de la liqueur contenue dans les

(1) Physiologie ; Darsmlatdt, 8®, i83o, vol. i , p. 697-704.

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globules (1). Enfin, en est-il de même des granules ? La question est plus douteuse, puisqu’on affirme y avoir aperçu , non pas seulement des mouvemens de rapprochement ou d’écartement , mais des mouvemens de flexion. M.Brongniart dit avoir vu en particulier que ceux des hibiscus et des œnothera se courbent en arc ou même en forme d’S , mais toujours avec lenteur (2); il avoue en même temps n’avoir pu l’observer sur d’autres. Je sais que les observations négatives prouvent moins , en pareil sujet , que les observations positives ; mais je sais aussi combien il est facile de se tromper sur des faits observés au microscope , et combien , en particulier, la réunion fortuite de plusieurs granules , et la présentation d’un granule oblong sous diverses faces, peuvent facilement induire en erreur. Je ne nie donc pas le mouvement propre des granules , et qui paraît tout-h-fait analogue à celui qui constitue la cyclose et la rotation dont nous avons parlé au livre II de cet ouvrage; mais je le regarde comme un de ces faits qui ont besoin d’être vérifiés par tous les moyens que le perfectionnement du microscope met chaque jour davantage entre les mains des observateurs.

Par quelle route peut-on croire que la fovilla parvienne à l’ovule ? Les physiologistes sont d’autant plus divisés sur cette question , qu’une partie du phénomène échappe forcément h l’œil de l’observateur.

Les uns éludent la plus grande partie de la difficulté.

(i) Ann. de pliys. et chim. , 42 , p. io5. (oi) Ann. des sc.nat. , i3, p. i49*

KEPRODTJCTION.

en supposant que l’action de la fovilla se passe sur le stigmate , et se transmet à l’ovule par une sorte de sympathie. Cette idée est peu susceptible de preuves directes, et par conséquent d’objections positives. On peut dire seulement contre elle qu’elle ne repose pas sur des analogies suffisantes, pour inspirer beaucoup de confiance.

Les autres, tels , par exemple , que M. Aug. de Saint- Hilaire , et probablement la plupart de ceux qui ont nié l’existence des méats intercellulaires, ont cru qu’il existait des vaisseaux allant directement des stigmates aux ovules ; mais M. Ad. Brongniart me semble avoir démontré de la manière la plus complète qu’il n’existe aucun vaisseau dans la partie du style oü l’on peut supposer que le phénomène s’opère ; on n’y trouve qu’un tissu cellulaire queM. Brongniart désigne sous le nom de tissu conducteur.

Parmi ceux qui reconnaissent que la transmission de la fovilla aux ovules a lieu par le tissu cellulaire , il en est , tels que M. Link , qui supposent qu’elles passent d’une cellule à l’autre par simple transmission ou imbibition; mais outre qu’on ne peut avoir aucune preuve de cette opinion , elle ne s’accorde guère avec le fait primitif de l’engagement du boyau tubuleux entre les cellules , ni avec l’existence dans la fovilla de granules ou de molécules, qui , vu leur universalité, paraissent devoir jouer quelque rôle dans ce phénomène. L’opinion émise par MM. Brongniart et Amlci , que la transmission de la fovilla s’exécute par les méats intercellulaires , semble donc plus vraisemblable; mais ces deux observateurs commencent ici à diverger entre eux.

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M. Amici (1) pense que le boyau qui pénètre dans le stigmate s’alonge peu à peu , descend par le style, et va se mettre en contact avec l’amande de chaque ovule ; selon lui , à chaque ovule correspond un boyau , et le même globule de pollen peut en émettre jusqu’à vingt et trente. M. Amici ne se dissimule point que l’alongement de ces boyaux est très-difficile à expliquer , et il suppose que le tissu conducteur lui fournit la nourriture nécessaire à cet alongement. Cet habile observateur n’ayant point encore publié les détails ni les preuves de son opinion , nous sommes obligés de suspendre tout jugement à son égard.

M. Ad. Brongniart pense , au contraire, que le boyau engagé dans le stigmate s’ouvre à son extrémité , et que la fovilla se verse dans les espaces Intercellulaires par lesquelles elle est conduite au placenta. Là , elle serait absorbée par le tube conducteur qui la porterait à l’ovule; le spermoderme , percé au point nommé mycropyle, recevrait cette liqueur , qui , absorbée par un mamelon de l’amande, serait portée au sac embryonaire. Il paraît que ce trajet se fait souvent avec beaucoup de lenteur, ou que les graines , une fois fécondées , restent plus ou moins de temps avant que de se développer. Rien ne prouve que la fécondation ait lieu pour tous les ovules d’une manière instantanée, ainsi que le dit M. Lefébure (2).

M, Brongniart pense , par analogie avec le règne animal , que les granules sont les représentans des animal-

(1) Ann. des sc. uat. , i85o, nov. , p. 33i.

(2) Expériences sur la germination ; in-8°, Strasbourg , 1801,

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cules spermatiques . et que ce sont les parties actives de la fovilla , les agens immédiats de l’imprégnation; il croit avoir retrouvé ces granules dans la dissection du tissu conducteur, et, pour ainsi dire, en route du stigmate à l’ovule ; et comme ces granules lui ont paru avoir une forme (globuleuse, ellipsoïde ou cylindroïde) et une grandeur (de 1/456' de millimètre à 1/700® pour les globuleux, de 1/46® de largeur sur i/55o® de longueur, b 1/456® de largeur sur 1/700® de longueur) déterminées dans chaque genre, il pense que ces granules sont adaptés aux méats intercellulaires de ces genres , et que cette proportion détermine l’impossibilité de la formation des hybrides hors des plantes congénères ou très-analogues; il pense enfin que ces granules, se combinant avec ceux fournis par Torganc femelle , composent les premiers rudimens de l’embryon. J’engage ceux qui voudront étudier en détail ce mystérieux phénomène , h étudier avec attention le beau mémoire de M. Brongniart; et laissant ici de côté les parties de ce travail qui sont relatives à la structure , et non aux fonctions de ces organes , je me bornerai aux réflexions suivantes.

Que les granules jouent un rôle dans le phénomène de l’imprégnation, c’est ce qu’on est autorisé à croire, soit par leur analogie avec les animalcules spermatiques , soit parleur universalité. Qu’ils puissent se glisser dans 'les méats Intercellulaires, c’est ce que je suis disposé à croire , non par l’observation à mes yeux fort sujette à erreur, qu’on a cru les y reconnaître, mais par l’ensemble du phénomène. Que ces granules, arrivant h l’ovule, y jouent un rôle, cela est vraisemblable; mais au-delà tout me sen)ble incertain.

hêpRoduction.

On sait qu’il existe trois manières généralés de considérer la fécondation : lés uns, tels que Leuwenhoek , Needham , veulent que le germe soit fourni par le mâle , reçu et nourri par la femelle; les autres, tels que Graaf, Bonnet et Spallanzani , que le germe préexiste dans la femelle , et reçoive du mâle l’impression vitale; d’autres enfin , tels que Buffon et plusieurs modernes , que l’embryon résulte de la combinaison des germes produits par le mâle et par la femelle. Or , il est facile de voir qu’en admettant comme vrais tous les faits indiqués ci- dessus , on peut lés adapter aux trois systèmes. On peut dire, en effet, ou avec Needham , que chaque granule est un embryon qui va se nicher dans le sac embryonaire et s’y développe; ou avec Bonnet, que le granule (ou la partie liquide de la fovilla ) est un corps excitateur qui va stimuler l’embryon né dans l’organe femelle , et enveloppé dans ses tégumens; ou enfin , avec Buffon, que le granule mâle, se combinant avec le ou les granules femelles, forme l’embryon dans le sac qui lui est destiné. L’impossibilité de voir ce qui se passe dans ce sac ne nous permet pas d’apprécier directement la valeur de ces trois opinions; mais quelques considérations indirectes peuvent éclairer un peu l’obscurité du phénomène.

L’opinion de ceux qui pensent que l’embryon est formé par le seul granule mâle me paraît la moins soutenable. En effet, i*' elfe rend fort mal raison de la ressemblance qu’on observe souvent dans les fécondations hybrides , entre la plante produite et la mère qui l’a portée, et cet argument devient plus fort encore en l’appliquant au règne animal. 2“ Elle est en particulier directement contraire à l’observation de MM. Knight et Gærtner, que les 1. 35

RKPnODUCTIOIV.

hybrides Iciulenl souvent à revenir à la l'orme de leur mère, et non è celle de leur père. 5“ Elle est entièrement contraire aux faits qui, dans les deux règnes, peuvent faire admettre des fécondations qui suffisent à plusieurs générations , et il suffit d’un seul de ces faits bien constaté pour la renverser. Les pucerons semblent dans ce cas , quant eu règne animal; et quoiqu’on n’en puisse citer aucun prouvé au même degré dans les végétaux , il serait difficile d’y admettre une théorie contraire à celle du règne animal. 4“ Cette opinion est en contradiction complète avec l’analogie si remarquable qu’on observe entre les tubercules ou germes non fécondés qui existent dans plusieurs végétaux (notamment dans les feuilles de bryophylliim ) et les ovules fécondés.

Entre les deux autres opinions , le choix est plus délicat : elles admettent en commun que partie ou totalité de l’embryon est formée par l’organe femelle ; mais les uns veulent que ce granule femelle ne reçoive du mâle qu’une excitation ; les autres , qu’il se combine avec une partie matérielle provenant du mâle. Je penche pour cette dernière opinion : parce qu’elle me semble plus intel-

ligible , notre esprit se prêtant difficilement h attribuer un rôle si grand et si durable à une impression produite dons un temps très-court; 2® parce qu’elle rend mieux raison des ressemblances mêlées et variées que les produits de la fécondation oflrent avec les êtres mâle et femelle qui leur ont donné naissance, et en particulier des phénomènes de l’hyhridité.

J’ai tenté, dans cet exposé rapide, de présenter les diverses opinions soutenues par les physiologistes. Si je ne suis pas entré dans de plus grands détails , c’est

REPRODUCTION

qu’une partie des faits a besoin de confirmations nouvelles, et que l’autre rentre plutôt dans l’organographie que dans la physiologie. Si j’ai présenté plus de doutes que d’assertions positives, je pense que les amis de la vérité m’en sauront gré , plutôt que de m’en blâmer.

6. De l’action des parties non sexuelles des fleurs pour la fécondation.

Il a été , comme nous venons de le voir , bien démontré que les étamines et les pistils sont les organes qui exécutent la fécondation , et déterminent la génération des végétaux. Mais concourent -il s seuls à ce résultat? Les autres organes , si variés et souvent si brillans , dont la fleur se compose , sont-ils sans utilité directe dans la génération ? Cette question doit se présenter naturellement à nos esprits , habitués , comme nous le sommes , à penser que tout organe a une fonction connue ou inconnue. Sans croire cette opinion rigoureusement fondée dans tous les cas , et persuadé , au contraire , qu’il existe çà et là des organes qui sont des conséquences de la symétrie générale , et qui n’ont point de rôle actuel et positif , je ne pense pas moins qu’il faut faire tous ses efforts pour découvrir ces emplois secrets ou peu apparens des organes. L’universalité des parties de la fleur doit conduire aussi à croire qu’elles ne sont pas de simples ornemens , et qu’elles doivent avoir\in usage.

Les bractées , et plus généralement les pièces du calice, servent évidemment à protéger les parties de la fleur , et souvent à les nourrir. Comme organe protecteur , leur rôle s’exerce surtout avant la fleuraison : on le voit spécialement dans les calices très-caducs , comme

KÈPROÏ)ÏJCTIOI«r.

celui du pavot; mais le calice se prolonge plus ou moins autour de la fleur, puis même autour du fruit, comme dans les labiées , les physalis , etc. 11 faut avouer que , dans quelques plantes , telles que les fumeterres , le némopanlhes , etc. , le calice est si petit , que son rôle protecteur est à peu près nul. Considéré comme organe nourricier , il paraît remplir d’autant mieux cette fonction , qu’il est plus près de la nature des feuilles , et qu’il peut mieux , comme celles-ci , dénaturer la sève qui lui arrive , et transmettre à la base de tous les organes floraux un suc mieux élaboré. Sous ce rapport encore , les calices membraneux ou colorés ne doivent remplir ce rôle que d’une manière imparfaite. Certains calices scarieux et changés en aigrette ont , par suite de cette transformation , des ^fonctions spéciales à remplir pour la dissémination des graines. Enfin , les calices adhérens à l’ovaire deviennent partie du fruit , et doivent concourir d’une manière plus intime à sa nutrition.

Les pétales , considérés en général , servent évidemment d’enveloppe immédiate aux organes sexuels , soit pendant leur développement , soit même quelquefois pour protéger la fécondation elle-même. Ainsi , dans les fleurs papilionacées , celle-ci s’exécute sous l’abri de la carène ; dans les campanules , elle s’opère dans l’enveloppe corolline , avant qu’elle soit épanouie. Certaines corolles contribuent même d’une manière indirecte à la fécondation : ainsi , lés pièces de la corolle des indigotiers et de quelques luzernes sont fixées les unes aux autres par des espèces de crochets; lorsque leur développement s’achève, ces crochets se détachent; la carène , n’étant plus fixée , se déjette avec élasticité , et

BEPRODUCTlüX.

imprime aux faisceaux des élamines une secousse cjui détermine la chute du pollen. Mais des faits de ce genre sont trop spéciaux pour mériter peut-être une place dans l’histoire des fonctions générales des corolles- Celles-ci , comme les calices , sont quelquefois si petites, qu’elles ne peuvent être d’un usage marqué , et même , dans un grand nombre de plantes , elles manquent complètement, et sont remplacées dans leur fonction protectrice par les calices ou les bractées.

Il paraît que les pétales jouent encore un rôle plus actif : du moins Mustei ( i ) assure , d’après sa propre expérience , que si on les coupe lorsqu'une fleur commence cl s’épanouir , toutes les autres parties périssent ; tandis que si on le fait plus tard , l’embryon semble ne s’en fortifier que mieux.

Les pétales , en commun avec toutes les parties des fleurs qui ne sont pas vertes , sont doués de la faculté d’altérer l’air atmosphérique; ces parties colorées cèdent une partie de leur propre carbone , qui , s’unissant à l’oxigène de l’air , forme un volume de gaz acide carbonique h peu près égal à celui de l’oxigène , qui existait auparavant à l’état de liberté. Cetlc formation d’acide carbonique leur est assez nécessaire pour qu’elles ne finissent pas Je se développer dans des milieux privés de gaz oxigène. M. Théod. de Saussure (2) a , le premier, apprécié ce fait avec exactitude : il plaçait les fleurs dans un récipient d’air atmosphérique clos par du

(1) Traité de la végétation, i , p. 178.

(2) De l’action des fleurs sur l’air, cl de leur chaleur |)ioprc. Auii. de Chim. et de Phys. ( 1822 ) , cl bioch. à part.

BEPRODrCTIOK.

mercure, et dont elles n’occupaient qu’une 200® partie , et mesurait la quantité d’acide produit , en le comparant avec le volume de la fleur mise en expérience , prise pour unité; celle-ci restait vingt-quatre heures , la température extérieure étant entre 18 et 25“ centig. Voici ses résultats :

Gaz oxigène consume par les fleurs les feuilles.

Cheirattihus iucarius \ür. simple l ouge. .. . 11 4

Idem, var. double 7,^7

Polianthes tuberosa simple 9 3

— ■' double 7,4

Tropœolum niujus simple 8,5 8,3

— double 7,25

Daiura arborea 9 5

Passijlora sarratijhlia i8,5 5, 2 5

Daucim carola , 8,8 7,3

Hibiscus speciosus 8,7 5,i

Hypericum cnlycinum 7,5 7,5

Cucuvbita melopepu ^ 11. mâle 12 6,7

— fl. f'emellé*. 3,5

Liliuni candidum 5 2,5

Typha Uitifolia , ch&l. mâle et femelle. . . 9,8 4-25

Castanea vesca , chat. mâle. ....... 9,1 8,1

Ce tableau prouve évidemment que les fleurs détruisent plus d’oxîgène que les feuilles à l’obscurité. Mais toutes les parties des fleurs ne sont pas douées de la même intensité d’action. Les organes sexuels consument plus d’o.xigène que les autres parties : ainsi , ceux de cheiranthus Incanus ont détruit 18 fois leur volume, au lieit de 1 1 1 /2 détruits par la fleur entière.

Ceux de capucine i6,5 au lieu de 8,5.

RliPRODt'CTION.

Ceux d' hypericum calycinum , 8,5 au lieu de

Ceux d^liibiècus speciosus 6,3 au lieu de 5,4-

Les étamines d’une fleur mâle de courge, i6 au lieu de 7,6.

Ceux de coLæa , 7, 5 au lieu de 6,5.

Les organes génitaux du lis blanc et de la possiflora scrratl folia n’ont pas différé de la fleur entière.

Les fleurs simples (comme les faits précédens pouvaient l’indiquer) ont détruit plus d’oxigène que les doubles; la destruction a été plus grande au nioment du plus grand développement qu’à toute autre époque. Les organes mâles en ont plus détruit que les fleurs femelles, et dans les plantes monoïques ou dioïques, les parties mâles plus que les femelles (excepté peut-être dans le châtaignier. )

Mais de toutes les plantes , celle où la destruction de l’oxigène par les parties florales est la plus prononcée , c’est Varum vulgnre. Son cornet détruit cinq fois son volume de gaz oxigène; sa massue en a détruit trente fois son volume, et dans la partie de cette massue qui porte les organes sexuels, l’effet a été jusqu’à trentedeux fois.

Cet effet se lie évidemment à un autre fait présenté par cette même plante , savoir , la chaleur que son spadix émet à' une époque déterminée de la fleuraison , qui correspond avec celle de la destruction de l’oxlgène ; avant et après cette époque , le spadix n’en détruit que dans une quantité analogue à celle de la spathe. Cette chaleur de l’arum a été observée pour la première fois par M. de Lamarck sur l’flrMm ffa/iCMWi. Je l’y ai moi même depuis

REPRODUCTION

observé fréquemment à Montpellier et j’ai vu que celle chaleur n’a lieu qu’une fois pour chaque chaton ; elle commence vers trois heures de l’après-midi , atteint son maximum vers cinq heures et cesse à sept heures. M. Senebier a reconnu ce fait dans Varum vulgare, et a vu qu’il acquiert 7“ au-dessus de la température ambiante; mais ce phénomène est plus rare dans cette espèce , d’après M. Th. de Saussure. Cependant M. Schultes dit l’y avoir observé dix ans ; il ajoute que le maximum delà chaleur y a lieu entre six et sept heures du soir. M. Schultz (1) dit que la fleur d’un caladium pinnatifidum vigoureux , mais qui dans'la serre ne portait jamais de graines , avait une température de 19 à 20", l’air étant à i5“. Cet effet est beaucoup plus prononcé dans l'arum cordifoUum de l’Ile-de-France, qui, selon MM. Hubert et Bory , acquiert 44“ 6*^ même 49“» l’air ambiant étant à 19. Le maximum dans cette espèce a lieu au lever du soleil. Comme ces observations sont positives , qu’elles ont été constatées par plusieurs observateurs dignes de foi , et que j’ai eu connaissance personnelle de plusieurs de ces faits sans aucune espèce de doute, je ne puis être arrêté par les résultats négatifs annoncés récemment par MM. Tréviranus, Gæppert et Schübler; et je dois croire qu’ils ont observédes plantes souffrantes ou placées sous un climat ou ^es circonstances contraires à leur végétation.

En combinant les deux classes de faits précédons, il est presque certain que la chaleur de r<.rum est due à la combinaison de l’oxigène de l’air avec le carbone de la plante, ce qui forme une sorte de combustion. De là on pouvait penser que, puisque toutes les fleurs, quoique

(i) Nat. de lebend, Pfl. 17, i85.

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à de moindres degrés, présentent une destruction ana~ iogue de l’oxigène, on devrait aussi y trouver quelque chaleur. Pour s’en assurer , M. de Saussure s'est servi d’un thermoscope très-sensible ( i ) ; parmi les plantes qu’il a essayées , celle qui a donné les principaux résultats est le cacurbita mdopcpo. Les fleurs mâles de cette plante donnent, entre sept et huit heures du matin, une élévation de i '2 degré centigrade; les fleurs femelles en donnent aussi , mais un peu moins. Celles du cacurbita pepoQW donnent , mais moins que la précédente. Les fleurs de bignonia radicans ont produit une chaleur qui atteignait quelquefois 1/2 degré centigrade : celle de tubéreuse 9/10® de degré. "

M. Murray (2) dit aussi avoir trouvé une élévation sensible de température dans plusieurs fleurs, et assure mêine que ce phénomène est en rapport avec leur couleur, Mais je n’ose admettre ces résultats qui me semblent un peu mêlés de faits et d’hypothèses , et où l’auteur n’a pas suffisamment exposé ni sa méthode d’observation, ni les précautions prises pour éviter les erreurs. Celles-ci sont en effet faciles sous divers rapports : ainsi, 1“ les fleurs un peu compactes, telles que les épis de maïs et les têtes d’artichaut ou d’hélianthe , acquièrent , comme les corps bruts au soleil , une chaleur sensible au toucher, et qui exige souvent plus d’une heure pour disparaître. 2“ L’évaporation dépose quelquefois sur la boule du thermomètre une liqueur visqueuse qui n’agit pas

[1} Celui décril pai- Piclel dans sou Essai sur le feu . p. 67. (2) Experimenlal researches of lhe painted corolla of the Flower. 8®, London , 1824.

KEPRODUCTION.

sur rinsli’ument tant qu’il est en contact avec la fleur , mais qui le refroidit dès qu’on l’en sépare , de sorte que si on réintroduit ce thermomètre alors dans la fleur, elle pourra sembler plus chaude que l’air.

Plusieurs causes, au contraire , telles que l’évaporation, la faculté conductrice , la fugacité du phénomène , le défaut de délicatesse du thermoscope peuvent faire qu’une chaleur réellement existante ne soit pas aperçue par l’observateur, et doivent faire désirer la multiplication d’expériences exactes sur ce sujet.

Ce développement de chaleur est considéré par M. Brongniart comme pouvant concourir h assurer la fécondation , vu qu’il a cru remarquer plus de rapidité dans les mouvemens des granules , lorsque la température est plus avancée. Les faits sur lesquels cette induction repose sont encore trop peu nombreux pour lui donner de l’importance , quoique des faits plus généraux aient bien appris que l’élévation de la température atmosphérique favorise la fécondation.

M. R aspail a été conduit dans ses travaux sur la fécule (j) à entrevoir une liaison entre la fécondation et la germination , déterminée soit par la présence de la fécule, soit par le degré de température qui se détermine dans ces deux phénomènes. En partant des mêmes faits, M. Dunal (a) a observé que le torus de plusieurs plantes, et notamment de l’amandier, a une apparence et une consistance analogues à celles du tubercule des pommes de

(1) Méni. sur la fécule ; Aun. des sc. nal. , nov. 1826.

(2) Considérations sur les organes floraux colorés ou glanduiciix. 4“» Montpellier, 1829.

REPhODUCTlON.

terre; il a trouvé que 70 grammes de la pâte formée par les appendices glanduleux du spadix d^ariim italicam , traités comme la pomme de terre dont on veut extraire la fécule , ont donné 3 grammes de fécule desséchée â la température de 20 degrés ; tandis que ces mêmes organes traités de la même manière après la fécondation , n’ont fourni que o,5 grammes. Considérant d’ailleurs que, dans l’acte de la germination, l’oxigène de l’air enlève le carbone à la graine comme il le fait à la fleur , et qu’il en résulte dans la graine la formation d’un suc sucré , il croit que le même phénomène a lieu dans le torus ou dans les pétales. Il trouve encore des rapports entre ces deux phénomènes : 1" en ce qu’ils ne peuvent s’exécuter l’un et l’autre qu’à un degré déterminé de température; 2® en ce que la germination développe quelquefois de la chaleur, comme la fleuraison. La préparation de la drèche, qui n’est , comme on sait, que la germination de l’orge, en fournit un exemple; mais je ne sais si ce fait a été bien étudié et surtout généralisé à d’autres végétaux. Ainsi , l’action de l’oxigène de l’air , en enlevant le carbone surabondant , développerait dans la fleuraison , comme dans la germination , un suc sucré; celui des graines sert de nourriture à la jeune plante ; celui des fleurs servirait de nourriture au pollen et aux ovules, et les sucs sécrétés par les nectaires seraient une excrétion de ces matériaux surabondans. On ne peut nier que cette liaison de faits , en apparence fort éloignée , ne soit habile et Ingénieuse ; mais elle exige encore, de l’aveu même de son auteur, de nouvelles vérifications. Elle tendrait tout au moins à faire comprendre l’utilité des organes glanduleux et colorés des fleurs pour la nutrition des parties sexuelles.

REPKOmiCTION.

Il nous reste maintenant h examiner quel est spécialement le rôle des nectaires dans lafleuraison. J’ai déjà (liv. 9, chap. VIII, §. lo) examiné le nectar dans sa nature et à titre d’excrétion. Je dois le considérer ici dans ses rapports avec la fécondation.

Le nectaire, déjà observé dans 72 familles (i) , est un organe trop universel pour qu’on ne doive pas présumer qu’il concourt 5 quelque usage important. Il offre cependant , lorsqu’on le compare aux organes essentiels , une différence remarquable ; c’est d’être placé sur tous les organes des fleurs presque indifféremment , et de participer ainsi, moins que toutes les au! res parties , à la symétrie naturelle de la fleur (2). Cette circonstance pourrait bien autoriser h croire que , même en bornant ce terme aux glandes qui suintent du nectar , nous confondons ici des organes différens sous un nom commun. La position du nectaire dans la fleur a dû naturellement faire penser que son usage était en rapport avec la fécondation ; et cette opinion semble confirmée par le fait observé par Schkuhr (3) , qu’avant la fécondation, les nectaires des delphinium, des hellébores et de la capucine , sont vides , et ne se remplissent que pendant sa durée. On a dit que la présence de cette glande était nécessaire pour l’eflicaclté de la génération. Pontedera (4) assure que, si avant la fécondation on enlève

(1) D'a|>i<'s M. Soyei 'Willetnel , Mémoire sur le neclaire, 1826, in-8°.

(2) Les mamelles, citez les mammifères , préseriLeiH aussi celte exception aux lois de la symétrie , d’être placées sur des organes trés-différens les uns des autres.

(3) Bull. SC. nat. , 6, p. 36o.

(4) Cité par Senebier, Physiol. vég. , 2 , p.

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les neclaircà (qui sont ici des pétales glanda! ifères) de l’aconit jaune, les graines avortent. M. Soyer- Willeinet (1) dit avoir eu le même résultat. M. Biria (9) en dit à peu près autant des nectaires des renoncules. Mais d’autres n’ont pas eu le même succès (3); et il est certain que , dans le plus grand nombre des cas , l’ablation de certains nectaires n’a pas empêché la fécondation. Ainsi , M. Desvaux (4) a coupé l’éperon des orchis sans nuire h la fécondation ; il a coupé les nectaires de la nigelle de Damas, et la plante n’a pas laissé de fructifier. M. Perrotteau (5) avait dit que , lorsqu’on enlève avec un tube capillaire le nectar de la fritillarla , celle-ci cesse de fructifier. M. Desvaux a eu dans plusieurs cas le résultat contraire. Or, il faut remarquer que c’est ici un résultat positif, tandis que ceux qui , dans certains cas , disent n’avoir pas eu de graines quand ils ont enlevé le nectaire , ne donnent qu’un résultat négatif toujours moins digne de confiance que l’autre; car il peut tenir à plusieurs autres causes inaperçues.

Lorsqu’on a voulu établir avec quelque précision l’usage du nectar , on a cherché par diverses opinions à rendre raison des faits qu’il présente ; essayons de les passer rapidement en revue.

(1) Mérrl. sur le nectaire, Paris, 1826, 8®, p, 17.

(2) Monogr. des Ilenoncules ; 4“- Moutp.

(3) Vermischle Schrift ans der iSuturwissensch. Francf^. , 1766 , 8°, part. 2 , p. 83.

(4) Aiin. soc. Liiin. Paris , vol. 5.

(5) Aun. des travaux de la soc. d'Angers , 1825 , p. 23, cité parM. Desvaux.

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M. Conrad-Sprengel (i) a cherché à élahlir que le nectar est l’aliment approprié à un grand nombre d’insectes; que ceux-ci sont le plus souvent avertis de sa présence par des taches colorées visibles à l’extérieur; qu’ils viennent dans les fleurs pour le sucer ; que par ce mouvement ils tendent mécaniquement , soit à exciter ou agiter les étamines , et 5 déterminer ainsi la chute du pollen , soit à porter eux-mêmes le pollen d’une fleur à l’autre ; qu’enfin les fleurs sont souvent stériles , lorsqu’on empêche les insectes de remplir cette fonction. J’ai peu de doute que les choses ne se passent fréquemment de la manière dont Conrad-Sprengel les décrit; mais j’ai quelque peine à admettre que ce soit là la vraie fonction du nectaire. Jusqu’ici , dans les êtres organisés , les fonctions sont en rapport avec leur propre nature , et non avec celle d’êtres qui leur sont étrangers. Je regarde donc ces fécondations causées par les insectes comme des incidens curieux , mais non comme constituant une fonction.

MM. Bosc et Soyer-Willemet pensent que l’usage du nectaire est de fournir au stigmate un suc capable par sa viscosité d’y faire adhérer le pollen, par son humidité de faire ouvrir celui-ci , et par sa fluidité de s’insinuer avec la matière fécondante dans les conduits qui vont du stigmate à l’ovule pour en faciliter les mouvemens. Cette hypothèse suppose que le stigmate est habituellement en position de recevoir le nectar ou d’être en contact avec lui : or , si cela arrive quelquefois par la position de la

(i) Das entdeckte geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blum. Berlin. 179a.

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fleur , on peut assurer que c’est le cas le plus rare. Je ne voudrais donc pas nier que ce fait n’eût lieu , non comme usage hahitiiel , mais quelquefois comme un phénomène partiel, et je citerai une observation de !\î. Vaucher qui paraît favorable à cette opinion. Ce savant m’écrivait en 1828 : « J’ai eu occasion de vérifier une remarque que » j’ai faite , il y a quatorze ans , sur la fécondation de la «lopezia. La seule étamine qu’on y trouve est renfermée » sous un cuilleron , et elle tourne ses poches anthérifères » du côté des deux nectaires , qui sous forme de goutte- » lettes sont placés sur les deux pétales extérieurs préci- » sèment au point où ils se coudent. Derrière le cuilleron »qui renferme l’étamine, se trouve le pistil, qui est en- » tièrement dérobé à l’influence du pollen. Tant que l’an- » thère répand sa poussière , l’étamine reste ainsi enfer- »mée; il y a plus, à cette époque le pistil n’a point de » stigmate , et semble comme tronqué. Après l’émission » du pollen , le cuilleron s’abaisse et laisse l’anthère flé- » trieà découvert. Au même instant, le style s’alongeet se >i développe au sommet en un stigmate penieilliforme «destiné à recevoir les émanations du nectaire, qui est «alors en pleine activité, et dans lequel on peut recon « naître des nuages bleuâtres , qui sont les portions de » pollen non encore dissons. »

Mais si l’on peut trouver ainsi quelques cas où le nectar semble retenir le pollen , et favoriser son abord au stigmate , il faut avouer que , dans la presque totalité des cas observés , il n’y a aucune action de ce genre. La position des nectaires la rend tout-à-fait impossible ; et lorsque M. Soyer-Willemet suppose que les mouvemens des fleurs ont pour résultat d’amener le nectar sur des

REPRODUdTIOX.

organes sexuels , il me paraît donner une simple hypoibèse dont je ne connais pas de preuve déduite de l’observation.

Le même auteur admet encore que le nectar doit être aux ovules ce que la liqqeur de l’amnios est au fœtus , un liquide capable d’aider à leur développement, et de fournira leur première nourriture. Celte hypothèse me paraît peu admissible. Laissons de côté la comparaison avec l’amnios, qui est évidemment contraire à l’analogie des deux règnes; voyons seulement s’il est probable qu’un suc excrété doive servir à la nourriture des parties internes. L’analogie n’est pas favorable à cette hypothèse , qui n’est d’ailleurs appuyée sur aucune preuve.

M. Meinecke (i) croit avec Pontedera que le nectar sert à la nutrition des graines , et il ajoute même que les plantes pourvues de nectaire ont des graines qui contiennent une huile grasse , tandis que celles qui -en sont dépourvues ont des graines farineuses ou ligneuses. Quant à l’idée générale que le nectar nourrit la graine , on peut sans doute le soupçonner d’après le rapprochement de ces organes ; mais il n’y en a aucune preuve directe. Quant k l’assertion que la présence de l’huile grasse dans la graine est liée à celle du nectar dans la fleur , elle me paraît contraire à bien des faits. Sans doute on peut dire qu’il y a des nectaires dans les crucifères ou les composées qui ont les graines huileuses; mais n’y en a-t-il pas, et de très-gros , dans la couronne impériale , qui a les graines farineuses? Les rubiacées à albumen fa-

(i) ISeu. Schrifl. d. uaturforsch ges. Halle, i. hejt. 1809, 8°. **

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rineux diffèrent-elles sous ce rapport de celles à albumen corné ? Les conifères , les amentacécs , qui ont les graines huileuses, ne sont-elles pas la plupart dépourvues de nectaires , etc. ?

Enfin , reste l’opinion de ceux qui , tels que M. Dunal , considèrent le nectaire comme un simple organe excréteur chargé de débarrasser la fleur de quelque matière surabondante. Cette théorie est l’expression d’un fait, et sous ce rapport ne peut être contestée ; mais i! faut avouer qu’elle n’éclaire pas beaucoup l’histoire de l’organe. ^

Je suis donc, en résumé, disposé à considérer le nectar comme une simple sécrétion , excrémentitielle des fleurs , qui , dans quelques cas trè^-rares , peut servir à lubréfier le stigmate, et qui accidentellement, en attirant les insectes , détermine par leur moyen dans les prr ganes sexuels un mouvement souvent favorable à la fécondation.'

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De la Maturation des jruits et ‘àes graines , ou de la gestation des •végétaux, phanérogames . i J , I f..l ‘ ■ H i :

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