CHAPITRE V

De la Direction des Plantes ou des parties des Plantes.

Parmi les nombreux phénomènes que la végétation présente , il en est peu qui aient à plus juste titre excité l’attention que celui de la direction régulière qu’alFectent les plantes , ou certaines de leurs parties : c’est un des problèmes qui ont paru les plus difficiles à expliquer, et pour lequel on a le plus fréquemment recouru h des hypothèses gratuites ou à ces termes vagues et demi-métaphoriques que l’ou prend quelquefois pour des explications. La direction des plantes est surtout remar quable, quant à leur tendance à la perpendicularité et à leur habitude de se diriger vers la lumière. Nous examinerons d’abord ces deux objets , et nous passerons en suite en revue quelques phénomènes partiels moins importans , vu qu’ils sont moins généraux.^

§. I. Tendance à !a perpendicularité.

Les racines tendent à descendre , et les tiges îi monter avec plus ou moins d’intensité. Cette double faculté est ce qui caractérise le plus clairement ces deux organes. Elle se manifeste dès la naissance de la plante ,

PHÉNOMliNES GÉNÉRAUX

et se conserve pendant la durée entière de la vie. Dans quelque directian que l’on place une graine , sa racine, en sortant de son enveloppe , se dirige vers la terre , et sa tige vers le ciel. Retournez la jeune plante, chacun des deux organes se retourne et reprend la direction qui lui est propre ; tentez deux , trois, quatre fois de changer cette direction , la plante la reprend à chaque fois , et périt plutôt que de croître autrement que sa nature le comporte. La môme ténacité se remarque dans sa vie entière : vous avez beau soulever des racines ou courber des tiges vers le sol , elles reprennent en général leur direction déterminée dès qu’elles deviennent libres. •

11 ^ s’est trouvé des naturalistes , tels que Percival , Johnson , etc. , qui , désespérant de trouver la cause de ce phénomène, l’ont assimilée à l’instinct des animaux; ou d’autres , tels que M. Lefébure, qui l’ont reléguée parmi les faits inexpliqués dus h l’action directe de la force vitale.

Dodart (i), qui l’un des premiers a très-bien exposé les faits, en cherchait la cause dans l’hypothèse que les fibres de la radicule se Contractent à l’humidité , et celles de la plumule à la sécheresse, oubliant que lui -même avait observé que le même fait avait lieu à l’air libre comme en terre , et à l’ombre comme au soleil. De Lahire se contentait (a) d’admettre que le suc descendant étant le plus pesant poussait la racine au bas , et que la partie de Ce suc se' réduisant en vapeur poussait les tiges

(1) Mém. acad. des Sciences , 1700.

(2) M'ém. acad. des scienices , Paris, 1708.

I)E VÉciTATION.

en haut. D’autres , plus scrutateurs , ont tenté de découvrir par l’expérience la cause de ce fait extraordinaire que nous venons d’indiquer. L’époque de la germination a paru la plus favorable pour celte recherche, soit parce que le double phénomène y est prompt et très-prononcé , soit parce qu’il s’opère sur une plante que ses dimensions rendent facile à manier.

On s’est d’abord demandé si peut-être les racines ne tendent point vers la terre parce qu’elles y trouvent de l’humidité. Mais si, comme je l’ai expérimenté dès 1798 , et comme M. Johnson l’a aussi exposé (1) , l’on met un haricot , par exemple , germer dans un tube rempli par en haut de terre humide , et par en bas de terre sèche , la radicule ne change pas de direction ; mais il arrive seulement que comme elle a peu de nourriture dans la terre sèche, elle se tortille dans le haut du terrain sec, qui participe un peu à l’humidité supérieure. La plumule monte comme à l’ordinaire dans la terre humide.

Quelques-uns avalent pensé que la radicule fuit la lumière , et quelaplumule la cherche : les graines qui germent dans des vases transparens , et dont les parties se dirigent comme h l’ordinaire , prouvent déjà le vide de cette opinion; je m’en suis assuré plus directement , en faisant germer des graines à la surface de l’eau contenue dans un tube transparent par en bas , et opaque par en haut : les racines se sont dirigées dans la partie transparente , et lesplumules dans la partie obscure. Nous verrons plus tard que cette cause , nulle pour la masse des végétaux, a de la réalité dans la famille des loranthancées

(1) Edimb. philos, journ. , 1818, p. Siî.

8ao, pnÉrv'OMiîNES GÉ^ÈRAUx

seuleiiieiît. Conlinuons à nous occuper «î’abord de la question générale avant de penspr aux exceptions.

J. Hîinter, guidé par je ne sais quelle opinion théorique, eut l’idée de faire germer des graines au centre d’un baril qui était en mouvement rotatoire continueL Les racines et les plumules se dirigèrent dans le sens de l’axe de rotation. Lorsque cet axe est très-légèrement incliné, par exemple , un degré et demi, M. Dutrochet a vu les radicules se diriger du côté le plus bas , et les plumules du côté qui tend à monter d’une si petite quantité (i). Cette expérience encore informe a probablement donné lieu à celle par laquelle M. Knight a si ' heureusement éclairci le problème dont nous nous occupons.

Cet habile physiologiste (2) a fait construire une roue située verticalement , et dont la circonférence présentait des auges ouvertes en dehors et en dedans , et susceptibles de recevoir de la mousse maintenue fixe par des fils transversaux; il a placé des graines dans ces auges , et a soumis sa roue à une chute d’eau qui avait la double utilité de faire décrire h la roue cent cinquante révolutions par minute , et d’arroser continuellement les graines contenues dans la mousse. Pour servir de comparaison , une seconde roue semblable , et animée de la même vitesse , était située dans une position horizontale. Le résultat de l’expérience fut, 1” que dans la roue ho-

(1) Recherch., p. i46.

(2) PhUosoph. trans, , 1806, avec uue planche représentant l'appareil. Voyez aussi Davy , Chim. agr. trad. , fig. i , pl. 1 , lig, 1,2.

DE VÉGÈTATlOrÇ.

üîxoalale , toutes les graines poussèrent leurs racines en bas, et leurs plumules en haut, néanmoins avec une déclinaison de dix degrés des radicules vers la terre, et des plumules vers le ciel : cette déclinaison devint de quarante-cinq degrés , quand la vitesse de rotation était réduite à quatre-vingts révolutions par minute. 2° Dans la roue verticale , toutes les radicules se dirigèrent vers la circonférence , et les plumules vers le centre de la roue (1). L’expérience répétée par M. Dutrochet a offert les mêmes résultats généraux. Voyons comment M. Knight a déduit de là une explication convenable de la direction des racines et des tiges.

En quoi les graines situées dans les roues différaientelles des graines ordinaires ? C’est que dans la roue verticale , les graines étaient entièrement soustraites à l’action de la pesanteur, et que dans la roue horizontale elle ne l’étaient pas , mais étaient à, la fois soumises à cette force et à la force centrifuge , et d’autant plus que le mouvement était plus rapide. Dans le premier cas , il n’y avait pour ainsi dire pour elles ni haut ni bas. Cent cinquante fois par minute elles changeaient de position relativement à l’horizon ; elles étaient donc réellement soustraites à l’action de la pesanteur ou de la gravitation. Au lieu d’être soumises à celte force continue, elles l’étaient à la forçe centrifuge seule ; les racines qui ,

(i) Un habile physiologiste ayant piobablemeut mal compris le sens tlu texte anglais , dit que les radicules se dirigèrent eu dedans elles plumules en dehors de la roue, et attaque déslois la théorie de M. Knight par un argument qui n’a aucune force. (Elémens de physiol. végél. , i , p. 83; Moniteur. 1811, n" 28. )

PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX

dans le cours ordinaire des choses, suivent la direction de la pesanteur , ont suivi celle de la force centrifuge ; les tiges qui, dans le cours ordinaire , se dirigent en sens contraire de la pesanteur, se sont dirigées dans l’expérience contrairement à la force centrifuge. Si celle-ci a , par la disposition de l’appareil , remplacé la pesanteur et opéré les mêmes résultats , on peut en conclure que c’est la gravitation qui, dans l’ordre naturel, est la cause de la direction des tiges et des racines.

Mais comment une même force, agissant sans cesse dans la même direction, peut-elle forcer les racines à descendre, et les tiges à monter? L’explication de ce fait réside dans leslois de l’accroissement des deux organes, telles que nous les avons exposées dans VOrganographie. 1“ Les racines ne s’alongent que par leur extrémité : la pointe naissante de chaque racine est donc dans un état de mollesse qu’on peut comparer à une demi-fluidité. L’action continue de la gravitation doit donc la forcer sans cesse à descendre ; l’énergie avec laquelle chaque racine tendra à se diriger vers le centre de la terre, sera proportionnée au degré de mollesse de ses extrémités naissantes. 2“ Les liges croissent pendant un temps donné par toute la longueur de leur pousse. Or, voyons ce qui arrive dans une branche d’une obliquité quelconque : dans ce cas , il est évident que sur la masse des sucs lymphatiques et nourriciers qui marchent le long des méats intercellulaires, une partie est entraînée par l’action de la pesanteur vers le côté inférieur de la branche , et que par coTiséquent ce côté reçoit plus de nourriture que le côté supérieur. La preuve de cette assertion, c’est que le côté inférieur d’une branche oblique est toujours

DE viciTATION.

plus épais que le côté supérieur, ou, en d’autres termes, le canal médullaire d’une branche oblique est un peu plus voisin du côté supérieur , parce que les couches inférieures ont cru davantage.* Celte disproportion entre l’accroissemeut des couches supérieures et inférieures est d’autant plus prononcée , que la branche est plus près d’être horizontale , parce que l’action de la pesanteur sur les sucs nourriciers est d’autant plus considérable. Mais .si le côté inférieur d’une branche oblique est mieux nourri que le supérieur, l’effet ne doit pas être seulement de faire grossir les couches , mais aussi de faire alonger les fibres; car ces doux effets marchent toujours de concert , tant qu’une pousse nouvelle est susceptible d’alongement; le côté inférieur delà branche tendra donc à s’alonger plus que le supérieur : si on pouvait les faire croître h part , chacun d’eux s’alohgerait selon sa nutrition , mais ils no peuvent être séparés ; les fibres du côté le plus mal nourri restent plus courtes que les autres , et elles doivent les tirer de leur côté vers la partie la plus flexible, c’est-à-dire vers la sommité : ainsi la branche doit toujours se redresser vers le haut , et cela avec d’autant plus d’énergie , qu’elle est plus près de la situation horizontale.

On conçoit sans peine que si la tige ou la branche est obligée de se redresser, quelle que soit son obliquité, on ne doit trouver que des branches droites ou tendant à le devenir. Les exceptions h cette loi sont la plupart plus apparentes que réelles. Un certain nombre de plantes ont la tige si faible, que quoique ses extrémités tendent à se redresser, la base s’affaisse par son propre poids : c’est ce qui arrive à des degrés divers aux plantes cou-

8‘i4 PUÉROMiîlNES GÉNÉRAUX

cliées OU ascendantes : cet affaissement est d’autant plus marqué, que la tige est plus molle ou qu’elle s’est alongée plus rapidement. Dans tout ceci il ne faut examiner que ce qui se passe pendant la*première année : c’est alors que la branche s’alonge , et lorsqu’elle vient ensuite k s’endurcir , elle conserve en général la position qu’elle avait acquise pendant son développement. Les branches des arbres suivent les mêmes lois ; elles tendent d’abord à s’élever pendant qu’elles s’alongent , puis elles s’abaissent ensuite vers la ligne horizontale par deux causes : 1® les branches nouvelles qui se forment au-dessus d’elles les abritent de la lumière , et les inférieures se déjettent de côté pour en avoir leur part ; 2“ le poids qu’elles acquièrent lorsqu’elles deviennent très-longues , agissant toujours à l’extrémité d’un levier plus long, les entraîne un peu vers la situation horizontale.

Dans un petit nombre d’arbres les branches se déjettent plus bas que la ligne horizontale : c’est ce qui carac térise les arbres dits pleureurs; mais il faut remarquer que dans le langage ordinaire on confond ici deux phénomènes. Le saule-pleureur, par exemple, doit la tendance de ses jeunes branches vers le sol à ce qu’elles s’élancent beaucoup la première année en restant trèslîexibles , de sorte que leur propre poids les entraîne vers le sol. Cette explication n’est point admissible pour le frêne-pleureur , dont les branches se dirigent vers le sol avec une rigidité remarquable. Je ne connais aucune explication de la direction contre nature de ces variétés h rameaux rigides et pendans du frêne ou du hêtre-pleureur. On assure qu’on peut obtenir des arbres pleureurs en greffant de jeunes arbres avec des rameaux de fais-

ceaux serrés et formés de scions qui se développent quelquefois sur de vieux pieds. M. Anderson (i) , dit-on, a obtenu ainsi des variétés à rameaux pleureurs de bouleau , d’orme et d’aubépine.

Si l’explication de la perpendicularité des tiges donnée par M. Knight est vraie , il doit s’ensuivre que si une racine ou une tige se trouvait accidentellement croître dans une direction renversée et rigoureusement verticale , elles ne devraient pas se redresser: c’est ce qu’a vu M. G. Lavi sur une racine germante de sapin qu’il avait placée dans une situation verticale ascendante ( il ne dit pas par quelle précaution i! s’était assuré de la verticalité). La racine ne s’est point recourbée ; mais , au bou*l de quelque temps, elle a cessé de s’alonger; sa pointe est devenue comme cornée , et le collet donna naissance h une nouvelle racine, comme cela arrive quand on coupe la radicule primitive.

Quant h la tige, il m’a semblé qu’on ne pourrait pas obtenir la verticalité stricte avec des plantes qui croîtraient à l’air et qui auraient quelque rigidité , parce qu’on ne peut être rigoureusement sur de leur direction , et que la moindre obliquité déterminerait leur redressement; mais je l’ai obtenue dans l’expérience suivante : J’ai placé un ognon de jacinthe ,1a pointe renversée, sur un bocal tubuleux plein d’eau , et les racines recouvertes d’une éponge humide : la hampe a poussé et fleuri dans l’eau ; elle était dans une situation verticale , la sommité dirigée en bas , et cette direction verticale était rigoureuse , parce que , vu la mollesse que l’eau donnait au

(i) Ann. de Froinont , J , p. O/;.

phénomLnes généraux

tissu , la hampe tombait par son propre poids. On a donc ici un exemple de l’interversion complète de la direction propre aux tiges; mais cette exception même confirme la loi de M. Knight.

L’expérience fondamentale de ce physiologiste a été répétée par M.. Dutrochet (i) avec une roue mise en mouvement par un mécanisme d’horlogerie; ce qui l’obligeait à des précautions spéciales pour entretenir la fraîcheur des graines : il a obtenu tous les mêmes résultats; mais , ne donnant aucune attention à l’explication de M. Knight , et préoccupé d’idées de polarité , il n’a vu dans tout ce phénomène qu’un cas particulier de l’espèce d’action nerveuse qu’il admet dans les végétaux. Comme il ne combat pas la théorie de M. Knight , je n’ai point à la défendre; et comme il expose sa propre idée sans la prouver, je n’ai point à la combattre.

M. Poiteau (2) a répété , ou tout au moins admet comme vraie l’expérience de M. Knight ; mais il en propose une explication mécanique qui me paraît complètement inadmissible. Partant du fait connu que lorsqu’on lance avec force un projectile alongé , et dont les deux bouts sont de pesanteur inégale, c'est toujours le plus pesant qui se dirige en avant, il admet que la radicule est toujours plus pesante que la plumule> et suppose que c’est à cause de cette pesanteur relative qu’elle s’est dirigée en dehors de la roue dans l’expérience de M. Knight. Mais si, dans le cas cité par M. Poiteau , la radicule s’est trouvée plus pesante

(1) Recberch , p. i58.

(2) Nouvelle explication des directions que prennent la racine et la tige , etc. , dans les Ann. d’hortic. , in-8“, Paris.

DE viciiTATION.

que la plumule , n’est-il pas évident qu’il n’en est pas toujours ainsi , et qu’en particulier la radicule suit la même direction lors même qu’on retranche la plumule? Dans l’acte même de la germination , il y a une période où la radicule sort très-petite et déliée , et où les cotylédons , la plumule et leur enveloppe réunis en un seul corps , sont évidemment plus pesans que la radicule , et cependant celle-ci conserve sa direction: d’ailleurs, quand il serait vrai que la radicule lut plus pesante en général que la plumule , je ne crois pas que les lois de la mécanique pussent permettre de comparer cet effet lent et modéré de la descente de la racine avec l’impulsion des projectiles.

L’objection la plus grave qu’on pourrait opposer à la théorie de M. Knight est un fait fort singulier qui a été récemment observé par M. Pinot (1) , savoir, que si l’on place une graine de lathyrus odoratus germant au-dessus d’une cuvette de mercure et fixée par un appareil facile à comprendre , la radicule de cette graine se dirige verticalement vers le sol et s’enfonce dans le mercure, quoique celui-ci soit d’une pesanteur spécifique bien supérieure à la sienne. Ce fait 'semblerait conduire à l’idée d’un effet vital qui influerait directement sur la tendance de la radicale à descendre. D’un autre côté, M. Dutrochet assure (2) que la radicule, dans cette expérience, ne s’enfonce pas au-delà de ce qu’exige le poids du corps flottant. Il paraît, d’après ces termes , que ce savant laissait la graine flottante, et non fixée au-dessus du mer-

(1) Jouni. pliarni. , 1829, 9,490; Flora, 1829,9.687.

(2) Jouni. de pliarm. , i83o, p. 28.

phénomJînes généraux

ciirCj et par conséquent son expérience n’est pas entièrement comparable avec celle M. Pinot. Ces expériences ont été répétées et variées par M. Mulder ( i ) ; il a vu que des radicules plus molles , telles que celles du sarrazln , ne s’enfoncent pas dans le mercure, mais rampent à sa surface; ce qiu me paraît prouver, non comme illeconckit, qu'il y a une force Intérieure qui pousse la radicule , mais au contraire que la racine des fèves et des pois descend dans le métal, par un simple effet de sa rigidité , et que les racines molles ne peuvent y pénétrer, résultat par^ faitement conforme 5 la théorie de Knight.

M. Johnson (2) attaque enfin l’opinion de Knight par des expériences desquelles il croit pouvoir conclure que la force qui dirige les radicules en bas est plus grande que celle de la pesanteur; mais les détails que je connais sur cette expérience ne suffisent pas pour fixer mon opinion.

De la perpendicularité des tiges il résulte que si Ton fait abstracllon des tiges rampantes ou très-rameuses , il ne peut pas naître un plus grand nombre de tiges sur un terrain inégal ou Incliné que sur un sol plane. Nous examinerons ce fait plus en détail au livre V, en nous occupant de l’influence du sol sur la végétation.

Parmi les végétaux vasculaires, il en est un très-petit nombre qui échappent autrement qu’en apparence et par suite de leur mollesse à cette tendance à s’élever verticalement , qui est l’apanage des tiges. Ceux qui sont dans ce cas appartiennent tous à cette classe des parasites

(1) Ann. SC. nat. , Bull. , déc. i83o,p. 12g.

(2) Edimh phil. /oiim. , 1828, p. 3i2; BuH. sc. nal. , 18, P .272.

BË VÉGÉTATIONi

cpjc nolis avons Jcjà citées comme exceptions anx lois de la nutrition. Les diverses espèces de cuscutes paraissent indüFérentes à toutes directions : mais la cuscute en particulier présente ceci de singulier que, dans sa jeunesse, elle tire sa nourriture de la terre par une racine et s’élève verticalement; quand elle est âgée, sa racine s’oblitère, elle se nourrit par ses suçoirs , et elle sq dirige indilléremment dans toutes les directions. La cause de cette exception à la loi générale est inconnue , et pourrait bien tenir en tout ou partie h la faiblesse de cette tige grêle et liliforme. Le gui , et probablement toutes les loranthacées , offrent une exception plus remarquable; ces arbustes parasites croissent indifféremment dans toutes les directions, et, à l’époque de leur germination, leur radicule , au lieu d’obéir à l’action de la pesanteur, semble mue par la crainte de la lumière. On savait depuis longtemps que , dans quelque position qu’on plaçât une graine de gui sur un arbre, sa radicule se recourbait toujours de manière à ce que son extrémité vînt toucher l’écorce et s’y enfoncer. M. Dutrochet a prouvé, par une expérience simple et élégante, que la radicule du gui se dirige toujours vers le côté le plus obscur qui , dans le cours ordinaire de sa végétation, est le tronc de l’arbre; il a placé des graines de gui , revêtues de leur gluten visqueux , sur les vitres d’une croisée d’appartement , soit du côté intérieur, soit en dehors; elles y germent sans dilBculté; mais leur radicule ne se dirige point en bas. Dans les graines situées sur la face Intérieure de la vitre , les radicules se dirigent horizontalement vers l’appartement ; dans celles situées en dehors , les radicules se recourbent contre le verre , comme si elles voulaient le

PHÉNOMÈNES généraux

traverser pour se diriger dans la chambre. Si les expériences citées par M. Dutrochet avaient besoin de confirmation , je dirais que j’ai été témoin de ces faits singuliers , et qui échappent , comme la végétation entière du gui , h toutes les lois connues.

Parmi les végétaux cellulaires , on en trouve qui , comme les vasculaires , tendent avec plus ou moins d’énergie à se diriger vers le zénith , et d’autres qui semblent indllFérens h toutes directions. A la première classe appartiennent la plupart des mousses qui croissent sur le terrain , les pédoncules des hépatiques , les tiges arborescentes des lichens', les champignons h pédoncules alongés; à la seconde, les mousses croissant sur les arbres ou les rochers , les feuillages des hépatiques, les lichens crustacés ou foliacés , les hypoxylons , les champignons arrondis et les algues. Les plantes ou parties de plantes cellulaires douées de la faculté de s’élever verticalement sont, en général, formées de cellules alongées , et il n’est peut-être pas impossible que la même cause qui agit sur la direction des vasculaires agisse encore sur cellesci. Quant aux cellulaires qui croissent dans toutes les directions, elles sont formées de cellules arrondies , et aspirent l’eau par toute leur superficie. Chaque cellule semble y vivre pour elle , et par conséquent on n’y remarque pas de direction déterminée , phénomène qui est nécessairement lié avec un ensemble où les diverses parties se combinent mutuellement.

§. 2. Tendance des tiges et des branches vers la lumière.

Tout le monde a remarqué que les branches des plantes

DE VÉGÉTATION

élevées dans les serres ou dans les apparteniens se dirigent vers les croisées , que les rameaux des arbres des forêts tendent vers les clairières , que les plantes qui croissent à côté des murs tendent à s’en écarter, et qu’en général les végétaux semblent , comme par un instinct spécial , se diriger vers la lumière. Les anciens naturalistes et la plupart des agriculteurs ont attribué cet effet à ce que les plantes cherchent l’air libre. M. Tessier a démontré la fausseté de cette opinion par une expérience simple et ingénieuse : il a placé des plantes vivantes dans une cave qui avait deux sortes d’ouvertures : d’un côté, des soupiraux formés par des vitrages donnaient passage à la lumière, et non à l’air; de l’autre, des soupiraux ouverts dans un hangar vaste et obscur , qui donnaient passage à l’air, et non à la lumière. Si les plantes eussent cherché l’air, elles se seraient dirigées vers ces dernières ouvertures ; mais elles se sont , au contraire , toutes tournées du côté des soupiraux clos et éclairés. Il est donc bien certain que , quand les plantes se dirigent vers les croisées des maisons ou les clairières des forêts, c’est la lumière et non l’air qu’elles vont chercher.

La cause de ce phénomène a paru long-temps un problème absolument Insoluble. Glêditsch (i) , qui l’a confondu avec la perpendicularité, est loin d’avoir éclairé la question par ses expériences avec l’appareil qu’il nommait dendromètre. Je crois avoir démontré [Mém. soc. d'Arcueil, 1809, vol. 2, p. io4) que cette direction est la conséquence immédiate des lois les plus connues de la végétation.

(t) Mém. de l’Acad. de Berlin, 1765.

PIlfîNOMÉNES GÉn/';KAUX

Quelle est , en effet , la position d’une branche jeune et verte inégalement éclairée? Du côté le plus exposé à la clarté , elle décompose plus d’acide carbonique , fixe plus de carbone dans son tissu , et par conséquent doit se solidifier plus promptement. Au contraire, du côté le moins éclairé, elle décompose moins de gaz acide, fixe moins de carbone , et se solidifie moins vite. Cet effet principal est encore corroboré parce que l’exhalaison aqueuse s’exécute beaucoup plus du côté éclairé , et il se dépose du côté de la lumière plus, de matières terreuses qui concourent à solidifier plus vile le tronc. Par conséquent, sous ce double rapport, les fibres doivent s’alonger davantage du côté le moins éclairé , et s’alonger moins du côté le plus éclairé. Or, comme les deux côtés d’une branche sont inséparables , la sommité de la branche doit se courber du côté qui s’alonge le moins, c’est àdire du côté de la lumière , et sa courbure doit être d’fuitant plus intense que l’inégalité des deux côtés sera plus grande. On peut reconnaître la vérité de cette explication sous deux rapports : i® elle est confirmée par toutes les lois connues de l’étiolement, et en particulier chacun sait que dans les espaliers , et autres végétaux adossés contre un corps opaque , le côté éclairé de chaque branche est plus coloré , et le côté opposé plus pâle. 2® Elle se confirme encore par la nature des végétaux susceptibles de se diriger vers la lumière. Ainsi , cette direction n’existe point dans les végétaux qui ne sont pas verts, tels que les champignons , les cuscutes , les orobanches ; et parmi ceux où elle est sensible , elle ne l’est que dans les jeunes branches encore susceptibles d’étiolement, et cesse de l’être dans les branches âgées. La théorie aussi bien

»E VÉGÉTATION

que l’observation démontre donc clairement que la direction des branches vers la lumière est un cas particulier des phénomènes de l’étiolement.

C’est à cette cause qu’on doit rapporter, outre les laits généraux cités en tête de cet article , i “ la déclinaison des branches inférieures des arhres , qui est d’autant plus grande que celles qui sont au-dessus d’elles sont plus touffues et plus étalées; 2® les courbures extraordinaires que prennent certaines branches des forêts pour atteindre la clarté. Ces courbures servent si utilement à l’homme dans certaines parties de l’art des constructions , que Thouin a proposé de les faire naître artificiellement par l’emploi habilement ménagé de la lumière solaire.

Je ne connais, parmi les végétaux de couleur verte , qu’un petit nombre d’exceptions à la tendance vers la lumière dont je viens de parler; tels sont :

i“. Le gui dont j’ai déjà fait mention si souvent, et dont les parties vertes paraissent croître indifféremment dans toutes les directions;

2®. Les jeunes sommités , ou , comme disent les cultivateurs, les flèches des conifères , qui sont le plus souvent légèrement penchées du côté du nord, sans qu’aucune particularité de ces arbres puisse tendre à l’expliquer.

Bonnet avait signalé la direction spéciale des feuilles d’un jonc qui , disait-il , s’écartaient d’un mur et se dirigeaient vers la lumière. M. Raspail (1) croit, d’après la figure publiée par Bonnet , que ce jonc est une graminée qu’il nomme cynodon phragmites , et il affirme que les feuilles de presque toutes les graminées , au lieu de garder

(i) Bull. SC. nat. , lo , p. .372.

PHÈNOJiiiNES GÉNÉRAUX

leur position distique , tendent à se diriger vers le soleil. Cette tendance peut bien avoir lieu dans quelques cas particuliers; mais elle me parait très-loin d’être la loi générale.

Je ne parle pas ici du parallélisme des branches inférieures de la cime de certains arbres avec l’boriïon, parce que j’en ai exposé le mécanisme dans ÏOrgamgraphie, vol. i , p. iSg.

§. 3. De quelques courbures spéciules dues à riuégalilé craccroissemenl.

La cause générale par laquelle j’ai expliqué les faits relatifs à la tendance à la perpendicularité et vers la lumière, savoir, l’inégalité de l’accroissement des deux côtés d’une tige, peut s’appliquer à quelques phénomènes spéciaux avec une telle simplicité, que , tout en trouvant l’avantage de les expliquer , on y rencontre encore la confirmation des théories relatives aux objets plus généraux.

Ainsi je dois noter ici ce qui se passe à l’époque de la germination de la macre [trapu natans) , que j’ai décrite et figurée dans VOrganographie , pl. 55. Cette plante a deux cotylédons très-inégaux : l’un à peine visible par sa petitesse , l’autre très-gros , rempli de matières farineuses ; la racine se courbe toujours fortement en se dirigeant du côté du petit cotylédon , et en poussant toutes ses radicelles sur le côté extérieur de la courbure, ou du côté du gros cotylédon. Ce fait s’expliquera de lui-même pour quiconque a saisi l’explication de la direction des tiges vers le zénith ou vers la lumière. Le côté de la ra-

DE vicilATION. 835

çine qui correspond au petit cotylédon reçoit peu de noqrritqrp et ç’alouge peu; celui qui correspond au gros cotylédon reçoit beaucoup de nqqrriture; il s’alonge beauçopp. De cette inégalité 4<î nourriture , résulte la courbure vers le côté le moins nourri ; le côté opposé d.orp:ie naissance aujç radicelles toujours développées par le suc descendant.

Cette mêpie ejtplication s’applique à un grand nombre de cas de courbures de branches ou de pédoncules , qui ont lieu par suite de l’avortement d’un organe latéral , par exeiiiple , dans Yanona unçinata, etc. M. Rœper croit qu’on pourrait aussi rapporter à cette cause la direction latérale de plusieurs radicules dans l’embryon.