CHAPITRE VI
Du Mouvement des Plantes.
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Quoique l’immobililé soit en général Tapanage des végétaux , et le caractère apparent qui les distingue le mieux des animaux, cette immobilité est loin d’être complète, et, sans parler des mouvemens de contraction dont les cellules et peut-être les vaisseaux des plantes sont doués d’une manière obscure , on trouve bien des exemples de mouvemens très-apparens exécutés par divers organes des plantes. J’ai déjà , dans d’autres parties de cet ouvrage , décrit les mouvemens qui constituent le phénomène connu sous le nom de - sommr<7 des fleurs (liv. III, ch. Il , 4 ) > ceux que les organes sexuels
exécutent avant ou pendant la fécondation ( liv. III, ch. III, §. 4)* aussi décrit dans le chapitre précédent ceux des mouvemens qui se rapportent à la direction des parties des plantes ( liv. IV , ch. V); mais il me reste encore à exposer des faits plus remarquables, et la plupart plus inexplicables, savoir : les mouvemens qui constituent le sommeil des feuilles:, ceux qui sont excitables par le choc ou des causer analogues , ceux qui échappent à toute cause extérieure, et semblent autonomiques, etc. Je vais d’abord les passer en revue successivement , et je Hermincrai ce chapitre par l’indication de quelques faits singuliers de déplacement
PHÉNOMJiNKS GÉNÉRAUX
OU de soulèvement qui n’y ont qu’un rapport indirect , niais que je n’ai pu mieux placer ailleurs. Quelques-uns des faits relatés dans le chapitre précédent ont du rapport avec ceux que je dois énumérer ici , car il ne peut y avoir direction sans un peu de mouvement, ni raouvcinenl sans direction : mais on conçoit que j’ai réservé jiour le premier objet les cas où le mouvement est peu apparent , et pour le second , ceux au contraire où il joue le rôle principal, e-
ARTICLE PREMIER
Du sommeil des feuilles. ^
Val. Cordus (i) observa, le premier (V58 i) , le sommeil des feuilles dans le '’^) cyl rbîza, cl Garcias de ïforto ( 1 5 6 y)-*' rem arqua dâbs Tlnde que les folioles du tamarin se fermaient le soir sur leur pétiole commun , et s^é rouvraient le matip. Dès-lors on remarqua q^u’uné faculté analogue existait dans un grand nonibre de plantjeis ; et Linné., dans son style toujours poétique, don*ié à ce .phénomène le nom de des feuilles; mais il fput re-
marquer que ce terme emprunté au règne animal ne représente pas les memes idées dans le^s deux jrègnes. Dans les animaux , il représente toujours un état de flaccidité des membres , de souplesse des articulations; dans les végétaux , Il Indique bien un cl langenienf d’état; mais la position nocturne est déterminée avec le mèpie degré de rigidiité et de constance que la position diurne : on
(i) Ilisl. pl., liv. '2 , Cr'ip. i5C.
romprait la feuille endormie plutôt que de la maintenir dans la position qui lui est propre pendant le jour. Linné, sans chercher beaucoup à s’enquérir de la cause de ce phénomène , étudia les formes diverses sous lesquelles ce sommeil se présente daùs divers végétaux, et les classa sous quelques chefs généraux. En suivant à peu près ses traces, on peut reconnaître onze .positions différentes (i) que diverses feuilles adoptent pendant la nuit , savoir :
1®. Parmi les feuilles qui se meuvent en totalité et qui sont presque toutes des feuilles simples, on compte;
Celles qui dorment face à face {folia connivenlia) , c’est-à-dire qui , étant opposées, se relèvent de manière à s’appliquer l’une contre l’autre par leurs faces supérieures : telles sont les arroches ;
Celles qu’on dit enveloppantes {includentia) , c’est-àdire qui , étant alternes, se redressent et se courbent par les côtés , de manière à envelopper la tige et la fleür qui naît de leur aisselle : tels sont la plupart des sida;
Les feuilles en entonnoir [circamsepientia) , qui ne diffèrent des précédentes que parce que leur sommet est moins rapproché de la tige que leur hase , ce qui leur donne un peü la forme d’un entonnoir : telle est la mauve du Pérou;
Les feuilles dites protectrices (munientia) sont celles’ qui, au lieu de se redresser , se rabattent on se déjettent’ en bas pendant la nuit : telles sont celles de {'impatiens noU tangere, lesquelles, en se déjetant, recouvrent et protègent les fleurs qui naissent de l’aisselle située au dessous’
(i) Flore franc. , voi. i , p. 2oo.
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d’elles. Les feuilles coniposées du mimosa se déjettent en bas d’upe manière plus prononcée encore pendant la nuit.
9°. Les folioles dont les feuilles composées sont formées prennent pendant la nuit des positions assez diverses , savoir :
Parmi les espèces à trois folioles , on distingue les folioles en berceau {foliota tnvolrenlia) , qui se redressent, mais en se courbant dans le sens longitudinal , de manière à ne se rapprocher que par la base et le sommet , et à former une espèce de cavité ou de cerceau , qui quelquefois protège les fleurs : telles sont les folioles du trèfle incarnat;
Les folioles divergentes {divergentia) , qui se redressent à moitié, mais restent divergentes par leurs sommités : telles sont celles des mélilots;
Et enfin les folioles pendantes {dependentia) , qui se déjettçnt sur le pétiole commun , de manière à s’adosser par leurs faces inférieures, et ne montrer au dehors que les façes supérieures ; c’est ce qui arrive aux oxalis.
Parmi les espèces à feuilles ailées , on peut compter quatre molles de sommeil , savoir :
Les folioles f/rmées {foliota conduplicantia) , qui se dressent verticalement de manière à devenir perpendiculaires sur le pétiole commun , et appliquées l’une contre l’autre par leurs faces supérieures : c’est ce qu’on voit dans les colutea;
Les folioles rabattues { Interventia ) , qui se déjettent en bas pour s’appliquer par leurs faces inférieures , comme, par exemple, le font les cassia : c’est le cas opposé au préçédcnt ;
Les folioles imbriquées [imbricantia] , qui se courbent le long du pétiole , en se dirigeant vers son sommet ,, de manière que les deux folioles extrêmes sont diri gées en avant et appliquées par leurs face^ supérieures , et les autres appliquées sur le dos des folioles qui sont d’un rang plus près du sommet : telles sont celles des mimosées ;
Enfin , les folioles rebroussées (retrorsa) forment précisément le cas opposé au précédent : elles se retournent vers la base du pétiole , et se recourbent en sens inverse des folioles imbriquées : telles sont celles du te~ phrosia caribœa , observées par M. Desfontaines , et jusqu’ici seules dans cette classe.
Les feuilles composées peuvent présenter deux sortes de sommeil : i° celui de la feuille considérée en masse ; 2“ celui de ses folioles : ainsi, la feuille de la sensitive, considérée dans son ensemble , appartient à la division des protectrices , et ses folioles sont imbriquées. Ces exemples sont rares, et le plus souvent la feuille considérée en masse est peu ou point mobile , quand ses folioles le sont. On assure que les nègres du Sénégal donnent à une espèce d’acacia à feuilles mobiles un nom qui signifie bonjour , comme pour dire que , par leur abaissement, elles saluent celui qui les touche (i).
Le mouvement de la feuille en totalité est borné à un petit nombre de plantes , et est en général peu marqué , sauf quelques cas , tels que Ceux que j’ai cités , où il est bien prononcé. Le mouvement des folioles est très-prononcé dans les familles des légumineuses et des oxali-
(i) üertholloii, ÉiiicU'. des vé^çt,, p. 267.
PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX
dées ; mais hors de ces familles , il y en a fort peu d’exemples.
Les couses et les résultats des mouvemens des feuilles sont Lien difficiles à démêler. Bonnet , qui s’en est occupé avec sein dans ses recherches sur les feuilles , avait imaginé que, des deux surfaces de la feuille, l’une était susceptible de se raccourcir par la sécheresse , et l’autre par l’humidité, et que c’était le changement de l’état hygrométrique de l’air au coucher et au lever du soleil qui déterminait ce phénomène : il avait même eu l’idée de faire exécuter une feuille ai'tilicielle qui imitait un peu les mouvemens de la feuille du robinia. Cette hypothèse semblerait tolérablement applicable au porliera hyg'rometrica , arbre de la famille des zygophyllées , qui , dit-on , rapproche ses folioles dès que le ciel se dispose à la pluie. Mais, appliquée au robinia et à la masse générale des feuilles dormantes , l’explication de Bonnet ne peut soutenir l’examen. i“ Bien qu’on sache qu’il y a en effet des surfaces végétales dont les unes sont dilatées , et les autres contractées par l’humidité , il serait difficile d’admettre que dans les plantes aussi semblables entre elles que le sont, par exemple, les diverses légumineuses , il y eût des disparates tels , que dans les unes ' ce fût une des surfaces , et dans les autres la surface opposée qui présentât une même propriété. 2“ Le mécanisme imaginé par Bonnet ne rendrait nullement raison de la diversité de la direction des folioles pendant le sommeil. .5“ Les mouvemens de sommeil et de réveil des feuilles ont lieu dans tous les états hygrométriques de l’air : ils ont lieu dans les serres , où le changement est presque nul; ils ont lieu sous l’eau ! 4“ L’hypothèse de Bonnet
DG VÉGÉTATION
supposerait que le mouvement est déterminé par une contraction de la surface entière. Or^ il est bien certain, au moins pour les pétioles des feuilles composées , que c’est à l’articulation seule que le phénomène s’exécute. Une foliole coupée en deux se ferme et s’ouvre comme à l’ordinaire , pourvi». que l’articulation soit intacte. Cette articulation préèénte en grande abondance des séries de cellules placées bout à bout , qu’on désigne sous le nom de vaisseaux en chapelet i, et cet organe semble être celui qui joue le rôle principal dans ces flexions des folioles sur le pétiole commun, et peut-être missi des feuilles sur la tige. ’•
Lorsqu’il a été ainsi prouvé que l’état hygrométrique de l’air n’était pas la cause déterminante du sommeil et du réveil des feuilles , on a dû se demander si l’air lui-même était la cause du fait ; mais sa permanence dans des feuilles placées sous l’eau , et la grande hOmo • généité de l’atmasphère , ont démontré le contraire.
On a pu se demander encore si la températm-e , qui change souvent assez vivement au lever et au coucher du soleil , n’înflaait point sur le fait. Musteî ( i ) paraît rapporter entièrement à la chaleur les mouvemens des folioles des feuilles dormantes ; mais j’ai démontré le Hde de cette opinion ; i® en observant que les feuilles de même espèce s’ouvrent et se ferment aux mêmes heures !! l’air libre et dans les serres ; et 2“ en plaçant des végétaux è feuilles dormantes dans des lieux diversement échauffés, et en voyant que, si toutes les autres circonstances étaient semblables, et si les différences de teinpé-
(1) Traité sarlavégét., i , p. i o3.
PHÙNOMkWliS GÉwiRATJX
rature n’étaieut pas sutlisantes pour nuire à la santé de la plante, il n’en résultait aucune différence dans les heures de son sommeil et de son réveil. «
Ces considérations nous conduisent, par voie d’exclusion , à penser que la lumière doit être la cause la plus directe des mouvemens des feuilles. En efl’et , ces mouvemens s’exécutent avec régularité au coucher et au lever du soleil. Les feuilles n’ont point à cet égard les mêmes variétés que les fleurs : toutes se ferment le soir et s’ouvrent le matin à la même heure ; et comme cetfe heure coïncide avec le, lever et le coucher du soleil , il est impossible de ne pas croire que ces deux phénomènes sont liés. Pour m’en assurer d’unemanièreplus directe (i ) , j’ai soumis les plantes dont les feuilles sont disposées à dormir, à l’action de la lupiière artificielle de six lampes équivalant aux 5/6®® du jour, pur sans soleil. Les résultats ont été variés; les plus généraux ont été les sulvans :
1®. Lorsque j’ai exposé pendant plusieurs jours des sensitives à la clarté pendant la nuit, et è l’obscurité pendant le jour, j’ai tu dans les premiers temps ces sensitives ouvrir et fermer leurs feuilles sans règle fixe; mais au bout de quelques jours elles se sont soumises à leur nouvelle position , et ont ouvert leurs feuilles le soir, qui était le moment où la clarté commençait pour elles , et les ont fermées le matin, qui était l’heure .où leur nuit commençait.
2®. Lorsque j’ai exposé des sensitives à unè lumière
(i) Yoy. Méni. sur l’iirtluence de !a lumière artificielle' sui' les ]>lanles , dans le premier vol. des Mèmoiies-des savans éli aiigci* <le rinstilut.
fiu VÉGÉTATION.
8Gl
eontinue , elles ont eu , comme dans Tétât ordinaire des choses , des alternatives de sommeil et de réveil ; mais' chacune des périodes était un peu plus courte qu’à Tordinaire. i.’accélération a été sur divers pieds d’une heure et demie ou de deux heures par jour.
3“. Lorsqu’on expose des sensitives à l’obscurité continue , elles offrent bien aussi des alternatives de sommeil et de réveil , mais très-irrégulières.
J’ai obtenu des effets analogues , mais moins évidens , avec d’autres mimoses , et en général avec diverses plantes à feuilles dormantes; mais il en est quelques-unes sur lesquelles je n’ai pu avoir aucune action : ainsi , je n’ai pu modifier le sommeil de l’oxalis incarnata et de \'oxa~ lis stricta , ni par l’obscurité , ni par la lumière , ni en les éclairant à des heures différentes de celles qui leur sont naturelles. Je pense qu’on peut conclure de ces faits que les mouvemens du sommeil et du réveil sont liés à une disposition de mouvement périodique inhérente au végétal, mais qui est essentiellement mise en activité par l’action stimulante de la lumière , laquelle agit avec une Intensité différente sur différens végétaux, de telle sorte que la même dose de lumière produit des résultats divers sur diverses espèces.
Ce sommeil a-t-il un rapport direct avec les alternatives des fonctions respiratoires ou évaporatoires des parties foliacées pendant le jour et pendant la nuit? C’est ce qu’on ne saurait affirmer.
L’utilité qui peut résulter pour les végétaux de la position spéciale que leurs feuilles prennent pendant la nuit est encore problématique , au moins dans sa généralité : s’il s’agit des mouvemens des feuilles en totalité , ils pa-
86a PHiNOMkNES généraux
raissent évidemment servir à protéger les fleurs contre l’humidité de la nuit. Cet emploi paraît se retrouver dans quelques mouvemens de folioles : ainsi , celles en berceau servent , dans quelques cas , à abriter les fleurs : c’est ce qu’on volt , par exemple , dans le trifolium ornithopodioîdes. Mais , dans la grande majorité des plantes douées de ce prétendu sommeil , il est impossible de reconnaître la moindre liaison entre la position nocturne des feuilles et celle des fleurs. Je ne saurais pas davantage apercevoir de relations entre cette position des folioles et leurs fonctions , puisque les fonctions sont sensiblement uniformes, et les positions très-variées.
Le sommeil des feuilles n’a aucun rapport nécessaire avec celui des fleurs , et les deux phénomènes peuvent indifféremment se trouver réunis dans les mêmes espèces, ou séparés dans des plantes diverses. Entre une foule d’exemples, j’en citerai un observé par M. Berthelot sur un acacia voisin du latisiliqua , et cultivé dans le jardin d’Orotava. Au coucher du soleil , dit cet observateur (i ) , ses folioles se ferment imbriquées comme dans les es pèces analogues; mais au même instant ses fleurs s’épanouissent, et les nombreuses étamines dont elles sont pourvues se relèvent en aigrettes d’autant plus visibles que le resserrement des feuilles est alors plus pronoucé. Le matin , à mesure que leurs folioles reprennent leur situation diurne, les filets se détendent, retombent et donnent aux fleurs l’apparence d’un flocon de soie : ainsi , dans cette singulière plante, l’épanouissement des feuilles est diurne , tandis que celui des fleurs est nocturne.
(i) Note amiser. , i8ji.
DE VÉGÉTATION
