CHAPITRE III
Des Propriétés vitales des Végétaux.
Sans prétendre décider si la force vitale est une, et se modifie selon la nature des organes , ou si elle est réellement multiple, on a coutume, en l’étudiant dans le règne animal , de la distinguer en plusieurs propriétés relatives aux diverses classes d’organes. Ainsi , on appelle (1) excitabilité cette propriété par laquelle 1© tissu cellulaire, base de tous les organes nutritifs, perçoit pendant la vie certaines impressions des corps extérieurs, autrement que ne le font les corps bruts , et qu’il ne le ferait lui-même aprtjs la mort. On appelle irritabilité la propriété des fibres musculaires de se contracter lorsqu’elles sont irritées par un agent mécanique ou chimique; et on donne enfin le nom de sensibilité h la propriété qu’a la pulpe nerveuse de percevoir les impressions et de transmettre les ordres de la volonté.
Dans le règne végétal , ces distinctions sont très^Uffi, ciîes h établir, et même très-douteuses, ùçgoso l'homogénéité du tissu. Essayons d’étudier jusqu’à quel degré on peut admettre que ces propriétés se retrouvent dans le tissu végétal.
(i) Yoy. Cuvier, Règne animal , Introduction,
§. I. Excitabilité.
Que le tissu des plantes soit doué pendant sa vie d’une propriété analogue à ce que nous nommons excitabilité, c’est ce dont il me paraît impossible de douter : ce tissu , exposé à l’action des corps extérieurs pendant qu’il est animé par la vie , résiste à l’action dissolvante de l’eau bien plus énergiquement que lorsqu’il est mort. Il supporte l’action de l’air , celle de la chaleur , celle de la lumière , d’une manière lout-à-fait différente pendant la vie et après la mort : il y a donc une force particulière indépendante de la forme et de la nature matérielle du tissu , à laquelle il faut rapporter ces différences.
Un grand nombre de phénomènes généraux, communs h tous les végétaux , concourent encore à prouver ces différences, et ne peuvent s’expliquer sans l’admission de l’excitabilité vitale. La sève monte avec énergie dans les végétaux vivans , et son ascension ne peut être comparée avec l’imbibilion lente et graduée de l’eau dans ce même tissu dépouillé de vie. La lumière a une grande action et sur l’ascension de la sève , et sur la quantité d’eau exhalée par les feuilles vivantes , tandis qu’elle ne paraît en avoir aucune sur les mêmes organes après la mort; les feuilles vivantes décomposent par son intermédiaire le gaz acide carbonique; mortes, elles n’ont plus d’action sur lui. Les transformations chimiques qui se font pendant la vie dans le tissu végétal, sont tout autres que celles qui s’opèrent par l’effet des agens extérieurs dans les végétaux morts , et souvent ces dernières sont en sens contraire des premières, Le développement en longueur
SUR LA VIE VÉGÉTALE EN GÉNÉRAL. StS
et en largeur , l’orgasme qui précède la fécondation ellemême , le rappel de la vie active de l’embryon endormi dans la graine , sont autant de phénomènes que nous no saurions rapporter à aucune des causes purement physiques , et que, soit par l’analogie avec le règne animal^ soit par l’étude directe des végétaux, nous ne pouvons rapporter qu’à l’excitabilité vitale.
L’analogie qui résulte de l’ensemble des corps organisés confirme cette opinion. Les limites naturelles des deux règnes sont très-difficiles à fixer ; et tandis qu’on peut à peine décider si certaines cryptogames ou certains zoophytes sont des végétaux ou des animaux , il serait trop inconséquent d’imaginer que les uns fussent doués d’excitabilité vitale , et les autres complètement dépourvus de cette faculté. La vie , dont l’excitabilité est la propriété fondamentale, est donc liée à la structure organique d’une manière intime : c’est ce qu’ont senti les naturalistes; de telle sorte que, dès les temps d’Aristote jusqu’aux nôtres , les termes de corps organisés et de corps vivans leur ont paru synonymes (1).
L’essence de la vie paraît résider dans cette possibilité d’action dont le tissu est animé. Nous ne voyons pas
(i) Césalpin commence son admirable livre de Planlis, en parlant du genre d âme, c’esl-à-dire de vie, qui est propre aux plantes. Linné inscrit en tète de sa Philosophie : Les végétaux croissent et •vivent . J. de Gorter commença le premier, ou l’un des premiers, à rechercher avec quelque sein la sorte d’action vitale propre aux végétaux , etc. Au milieu de cette uniformité de tous les siècles , il est curieux de voir un moderne laisser entendre qu’il est le premier qui ait découvert que les végétaux étaient des êtres vivans !
dans le tissu des animaux les modifications par lesquelles ce tissu résiste à l’action des corps extérieurs , ou détermine certains changemens de grandeur, de consistance, soit en lui-même, soit dans les liquides sur lesquels il agit; nous ne les voyons pas, et nous sommes forcés à les admettre. 11 en est de même du tissu végétal : son excitabilité est moindre peut-être que celle des animaux; mais elle est de même ordre , et sa ténacité , sa durée semblent compenser sa moindre activité. Nous ne savons pas par quels procédés elle agit; mais nous ne le savons pas davantage dans le règne animal , et tout ce que nous pouvons dire , c’est que le tissu est doué d’une force particulière , de laquelle il paraît qu’il peut résulter des modifications et des moüvemens souvent imperceptibles pour nos sens, mais que nous jugeons par leurs résultats. Lors donc que nous aurons épuisé l’examen de toutes les causes physiques et chimiques connues qui peuvent déterminer une certaine action , la portion du phénomène qui restera inexpliquée devra se rapporter h cette cause plus occulte , mais très-réelle » la vie ou l’excitabilité vitale.
Ceux qui ont cherché h établir que le fluide électrique était l’agent de la vie, soit dans les animaux, soit daus les plantes, me paraissent encore bien loin d’avoir ébranlé l’idée générale du principe vital. D’un côté , la plupart se fondent sur des données vagues et générales qui sont presque entièrement dénuées de preuves, comme on peut s’en convaincre en lisant leurs ouvrages (1); de l’autre ,
(i) Gasc, de l’Influence de réiectrieUé dans la fécondation. Paris, i8i3 ; Du Pclit-Thouars, 1X° Essai; Bartollon, de l’Eleelr. végétale , etc.
en supposant même que le fluide électrique ait une action appréciable , qu’est-cc qui la met en jeu? Pourquoi agit-il dans les êtres vivans „ et cesse-t-il d’agir dans les êtres morts ? Nous l’ignorons. La cause qui met en jeu cette action est ce que nous nommons le principe vital , sans rien affirmer sur son essence.
L’existence de cette force dans le végétal est trop universellement admise pour qu’il vaille la peine d’entrer ici dans de grands détails. Je me hâte d’aborder les points plus controversés de cette discussion.
§. 2. De l’Irritabilité.
Les physiologistes qui s’occupent du régne animal ont remarqué qu’indépendamment de l’excitabilité générale propre h tout lelispu des organes dits végétatifs , les muscles étaient doués d’une susceptibilité particulière; lorsqu’ils sont irrités par des agans mécaniques , chimiques ou intellectuels (la volonté) , ils se contractent avec un degré de force et de rapidité prodigieusement plus grand que celui qu’oiïrept les parties simplement excitables. On a donné le nom d’irritabilité ou d’irritabilité musculaire à cette propriété. Existe-t-elle dans le règne végétal comme propriété distincte de l’excitabilité dans le sens ou dans la limite où les zoologistes la distinguent , ou bien doit-on rapporter à la simple excitabilité les faits qui semblent analogues è l’irritabilité auimale? Telle est, ce me semble , la question posée avec le degré d’exactitude qu’elle comporte , et que n’y avaient pas mis jusqu’ici les physiologistes occupés du règne végétal. Ln ef-
fet , les uns , tels que Larnark (i) , Senebier (2), Davy (3) , et presque tous ceux qui ont nié l’irritabilité végétale , ont voulu prouver que les faits qu’on y rapporte sont purement mécaniques , ce qui est une erreur évidente; et les autres, tels que Girtanner (4) , qui admettent l'irritabilité végétale , la confondent sans cesse avec la vie ou l’excitabilité. Or, il s’agit de savoir si ces faits sont des cas particuliers de l’excitabilité, ou s’il est convenable de les rapporter à une propriété particulière, comme on le fait dans le règne animal. Pour résoudre , s’il est possible , celte question , il faut étudier séparément l’analogie des effets produits par les irritans et celle des organes eux-mêmes.
Des piqûres mécaniques , déterminées sur des organes musculaires , sont les procédés les plus simples et les plus apparens pour mettre en jeu leur irritabilité. Des faits sem blables se représentent dans le règne végétal. Si l’on pique avec la pointe d’une aiguille la base interne d’une étamine de berberls , on la voit subitement se déjeter sur le pistil. Si l’on pique le faisceau des anthères de plusieurs carduacées et centauriées , on voit ce faisceau tout entier se déjeter vers le centre de la tête. Si l’on pique les étamines de plusieurs opuntia , on les voit se déjeter vers le centre de la fleur. Si l’on irrite les poils des feuilles des drosera , on les voit se coucher sur la feuille. Si l’on irrite la surface interne des lobes de la feuille de dionœa , on voit ces lobes se
(1) Encycl. mélhod. , Botanique , art. Irritabilité.
(2) Encycl. méthod. , Physiol. vég.
(3) Chimie agricole.
(4) Journ. de Physique , juin et août 1790,.
refermer l’un sur l’autre. Il n’est pas même besoin d’une véritable piqûre pour déterminer ces mouvemens; une simple titillation peut suffire, et , dans d’autres cas , un choc ou une secousse bien légère suffit pour provoquer de grands mouvemens. Ainsi , presque toutes les feuilles des viimosa , et surtout celles du mimosa pudica, sont mises rapidement en mouvement par un choc très-léger.
Certains agens chimiques, tels que des acides puissans, déterminent sur les parties musculaires des animaux des mouvemens analogues aux piqûres mécaniques. Ainsi on ranime par le contact d’un acide minéral les contractions du cœur d’un animal qui vient de mourir. La sensitive présente un fait qui semble analogue. Si on touche ses feuilles avec une gouttelette d’acide sulfurique ou nitrique , en ayant soin de la placer assez adroitement pour qu’aucun mouvement n’ait lieu par un simple effet mécanique , on voit très-rapidement la feuille replier ses folioles comme par l’effet d’un choc , et toutes les feuilles situées au-dessus d’elle se plier graduellement, celles de dessous restant immobiles.
Ces faits , que je réduis à dessein h leur plus simple expression , et que je décrirai plus tard en détail (liv.IV, ch. YI, §, 2) , offrent des analogies qui semblent évidentes avec ceux de l’irritabilité animale. Mais cette irritabilité est l’apanage des muscles. Or, quoi qu’en ait dit Tournefort ^ 1 ) , il est bien reconnu aujourd’hui que rien ne peut recevoir le nom de muscle dans l’organisation végétale. Cette irritabilité dans les animaux se remarque à toutes les époques de leur vie; elle est le plus
(1) Mém, de i’Acad, des sciences de Paris , ann, 1692 et 169^,
souvent bornée dans les végétaux h des époques déterminées; elle s’observe dans tous les organes similaires de toutes les classes des animaux , tandis que dans le règne végétal, elle est bornée k quelques cas rares et exceptionnels dans la série des êtres.
D’après ces considérations, je ne puis admettre ni que ces faits tiennent h la même cause que dans le règne animal, ni même qu’on puisse considérer l’espèce d’irritabilité qu’on observe dans les végétaux comme une propriété spéciale; et je suis porté k penser que ces faits se rattachent, comme cas extrêmes , à la simple excitabilité.
Je suis confirmé dans cette opinion en voyant, i° plusieurs des faits les plus frappans ne faire que répéter l’action produite à l’ordinaire par des agens généraux. Ainsi , un effet particulier de la lumière est de faire ouvrir ou fermer les feuilles de la sensitive , et l’irritation mécanique détermine accidentellement ces mêmes mouvemens.
2°. On remarque que celles des plantes qui par leur organisation sont évidemment les plus voisines du règne animal, sont celles dans lesquelles ces faits, en apparence analogues k l’irritabilité , n’ont pas été observés ; on ne les trouve, en général , que dans les plantes les plus éloignées du règne animal par leur structure. Or , si l’irritabilité était une faculté commune k tous les êtres organisés, il serait naturel de la trouver plus développée dans les végétaux les plus analogues aux animaux.
L’irritabilité proprement dite me paraît donc l’apanage d’une classe d’organes qui manque aux végétaux , et
une propriété qui par conséquent leur manque aussi. Mais , de même que dans le règne animal l’excitabilité des organes végétatifs se présente sous une multitude de formes diverses , celle des végétaux présente aussi des degrés et des phénomènes variés. Que si l’on voulait , comme on l’a fait souvent, et comme je l’ai fait moimême jadis, h l’exemple des auteurs les plus célèbres ( i ); si l’on voulait , dis-je , admettre le terme d’irritabilité végétale pour ces cas particuliers où l’excitabilité , mise en jeu par des stimulons spéciaux, détermine des mouvemens visibles h l’œil, je n’y verrais d’autre inconvénient que d’employer le même mot dans deux sens dilférens , et par conséquent de fausser un peu l’ordre naturel des idées pour ceux qui n’ont pas toujours une attention sérieuse au sens des termes.
§ 5. De la Sensibilité.
La question de l’absence ou de l’existence de la sensibilité dans les végétaux a été fréquemment débattue (2) , mais le plus souvent , il faut l’avouer, par des argumens tirés de l’imagination ou du sentiment plutôt que par une méthode rationnelle. Ch. Bonnet et Smith , qui ont soutenu la sensibilité des plantes , l’ont fait par un sentiment vague et poétique de leur cœur, et par l'idée qu’il était conforme à la bonté de Dieu de distribuer la connais-
(1) Flor. franc., vol. 1 , Princ. de botan.
(2) Yoy. Bonnet, Contemp. de la nature; Percival, TranS. de Manchester , vol. 2 ; Smith , Introd. ; Keith , Syst. vég. phys. » 2 , p. 462-465.
5o CONSIDÉRATIONS PRÉLIMINAIRES
sance et la jouissance de leur propre existence à tous les êtres; tandis que d’autres la repoussaient, en soutenant qu’il était contraire à la bonté de Dieu et presque blasphématoire d’admettre que des êtres fussent doués de la faculté de désirer le bien sans pouvoir l’atteindre , et de sentir le mal sans pouvoir l’éviter. J’avoue que, si de pareils argumens devaient décider la question , je ne balancerais pas à me décider pour cette dernière manière de sentir. Les hamadryades des anciens poètes m’ont toujours paru le comble de la barbarie; mais on conçoit sans peine que ce n’est point par des considérations de ce genre qu’on peut arriver à la vérité.
Les argumens apportés jusqu’ici en faveur de la sensibilité des plantes sont les suivans :
i°. On a peine , dit-on, à comprendre la vie dépourvue de sensibilité; mais à cette assertion vague on répond que le règne animal en présente bien des exemples. La vie de l’épiderme , celle des ongles , des cornes , de la plupart des poils , est une vie lout-à-fait dépourvue de sensibilité , et qui peut faire comprendre la vie végétale.
2°. Il est , dit-on , dans les végétaux vivans des phénomènes que l’on ne peut comprendre sans l’action d’une force sensitive au moins analogue à l’instinct. Ce genre d’argument est dangereux, et l’expérience prouve qu’il a déjà souvent trompé. Ainsi on a dit long-temps que la direction descendante des racines et ascendante des tiges était due à l’instinct végétal; et il parait prouvé aujourd’hui qu’on peut l’expliquer par des causes physiques (1). On a dit long-temps que la direction des tiges vers la lu-
(i) Voy. liv. Y, chap. IY , art. i.
SUR LA VIE VÉGÉTALE EN GÉNÉRAL. 5l
mière était duc à la même volonté qui fait porter les polypes vers le côté le plus éclairé de leur demeure : on sait aujourd’hui que cette direction est une simple conséquence des lois physiques de l’étiolement (1). On avait dit que les racines se dirigent vers le bon terrain par un effet instinctif; et l’on sait aujourd’hui que le fait même est le produit d’une illusion (2). On prétendait que les racines, par une force analogue à l’instinct, choisissaient les alimens qui leur convenaient; et l’on sait aujourd’hui qu’elles pompent indifféremment toutes les matières qui se présentent à elles, pourvu que ces matières jouissent du même degré de fluidité (5). Ces exemples doivent faire penser que , s’il reste dans la physiologie des plantes un certain nombre de phénomènes inexpliqués , il ne faut pas se hâter de les expliquer par une force analogue à l’instinct. Tels sont la direction des deux surfaces des feuilles , la direction des vrilles et des tiges volubles , le sommeil des feuilles et des fleurs , l’orgasme qui précède la fécondation. Ces faits ont, sans doute, un rapport apparent avec ceux que la sensibilité détermine dans les animaux; mais toutes les sciences physiques, et surtout les études physiologiques , ne démontrent-elles pas que des apparences semblables sont souvent produites par des causes très-différentes ?
3°. Les faits les plus curieux en faveur de la sensibilité des plantes se déduisent des expériences de quelques chimistes (4) , qui ont vu que les plantes absorbent les
(1) Voy. liv. IY, chap. Y, art. 2.
(2) Voy. liv. Y, chap. Y, art. dernier.
(3) Yoy. liv. II, chap. II.
(4) Yoy. liv. Y, chap. XII , où ces expériences sont racontées en détail , et où on cherche à apprécier leur effet.
poisons dissous dans l’eau , que les poisons corrosifs les tuent avec des phénomènes variés , et que les poisous narcotiques , comine l’opium , par exemple , les tuent en suivant une série de phénomènes qui semble avoir quelque analogie avec Faction de ces mêmes poisons sur les animaux , comme , par exemple , de ralentir d’abord les mouvemens des feuilles de la sensitive. Or , dit-on , si des poisons qui n’agissent que sur le système nerveux des animaux , sont également mortels pour les végétaux , ne doit-on pas en conclure que les plantes ont aussi leur système nerveux? Je ne nie point que cet argument n’ait de la force. Cependant il convient d’observer que l’action des poisons en général et celle des poisons narcotiques en particulier sont un des points les plus obscurs de la physiologie animale, et par conséquent il ne faut pas se hâter de conclure sur des analogies éloignées. Que des poisons corrosifs agissent sur des matières organiques de manière à les détruire ou h les déranger , cela peut se comprendre, même avec des diversités de nature assez prononcées. Quant aux poisons narcotiques, ne peut-il pas se faire qu’ils tendent h désorganiser d’une manière plus occulte lès organes par lesquels ils passent , et celle désorganisation lente ne peut-elle pas suffire pourraient tir les mouvemens extérieurs de ces organes? Ainsi les feuilles de la sensitive pourraient ralentir leur marche par suite de l’opium , sans que l’action do l’opium fût analogue à celle qu’il exerce sur les nerfs.
Ces doutes sont encore corroborés par des considérations plus générales.
Le système nerveux, qui est très-évident et très- distinct de tout autre dans les animaux des classes supérieures, tend graduellement à se diviser; et enfin on est
forcé d’admettre que dans les zeophytes la matière nerveuse est comme diffuse dans le corps entier , de telle sorte qu’il jouit d’une sensibilité universelle , sans qu’on voie nulle part le nerf distinct du tissu. De là, dit -on , on arrive au règne végétal , où la matière nerveuse est incorporée au tissu entier ; mais , pour que celte conclusion eût de la vraisemblance , il faudrait que les végétaux qui par leur structure ont le plus de rapport avec les zoophyles , fussent ceux où les symptômes de sensibilité seraient les plus évidens ; et ce n’est point le cas. Tous les végétaux où l’on a cru les apercevoir sont à l’autre extrémité de l’échelle organique; et, par conséquent , l’analogie déduite du règne animal ne conduit pas avec une certaine rigueur à admettre la sensibilité végétale.
Remarquons de plus que tous les phénomènes les plus constans et les plus universels de la vie végétale semblent être intimement liés , et même comme conséquences forcées, avec l’absence du mouvement spontané (i). Or, le mouvement spontané, là où il existe, est évidemment le résultat de la sensibilité : d’où l’on peut assez bien conclure que là où il manque , la sensibilité doit aussi manquer.
Convenons donc que , si la sensibilité existe dans les végétaux , on n’en connaît aucunement les organes , que la grande majorité des phénomènes n’en montre aucune trace , qu’on n’en a observé que quelques indices dans des phénomènes rares ou peu étudiés, et qu’enfin on doit, dans l’état actuel de l’étude des végétaux , se conduire comme si elle n’existait pas , sous peine de se contenter
(i) Yoy. Théor. élém. , Introduction.
de mots et de négliger les recherches les plus curieuses. Aurait-on , par exemple, étudié les lois de la direction des parties, si l’on s’était contenté de dire que c’était un effet de l’instinct végétal?
J’ai donc peine à admettre jusqu’à nouvelle preuve quelque sensibilité dans les plantes , et je les considère comme simplement douées d’excitabilité vitale, c’est-àdire, d’une vie analogue à celle des parties des animaux qui sont insensibles.
J’évite à dessein d’entrer dans de plus grands détails sur ces questions par elles-mêmes obscures et presque insolubles : l’exposé des faits de détail nous y ramènera de temps en temps dans le cours de cet ouvrage d’une manière plus profitable pour les commençans que je ne pourrais le faire en ce moment. Je me bornerai donc à examiner encore ici l’organe qui paraît être le siège principal de l’excitabilité, et les causes, agens ou circonstances qui déterminent ou modifient son action.