CHAPITRE IV

Des Organes qui servent de sièges principaux à l’excitabilité végétale.

Les végétaux , considérés dans leurs élémens organiques, ne nous offrent que deux classes générales d’organes , les cellules et les vaisseaux. Il est vraisemblable que l’une et l’autre' classe participent h cette propriété fondamentale de la vie que nous avons désignée sous le nom d’excitabilité; mais la plupart de ceux qui se sont occupés de cette force l’ont rapportée exclusivement aux vaisseaux , tandis qu’il me paraît assez évident que c’est aux cellules que l’excitabilité appartient, sinon exclusivement, au moins plus évidemment. Voici les motifs de mon opinion , que j’exposerai ici tout entière , en ayant grand soin de distinguer ce qui s’y trouve d’hypothétique d’avec ce qui est la simple exposition des faits.

ie. Sur les quatre grandes classes dont le règne végétal se compose ( i ), il n’y en a que trois qui présentent de véritables vaisseaux ; la quatrième en est entièrement dépourvue. Or, cette classe des végétaux cellulaires présente un grand nombre de phénomènes semblables à ceux que dans les trois autres on est obligé de rapporter

(i) Les exogènes, les endogènes phanérogames , les endogènes cryptogames et les cellulaires, ou, en suivant le langage plus récent de l\l. Fries, les dicotylédonés , monocotylédonés, heleronéméeus et homonéméens.

à l’excitabilité vitale. Ils absorbent de l’eau ambiante; ils l’élèvent souvent dans leur tissu dans une direction déterminée; ils résistent jusqu’à une certaine limite pendant leur vie à l’action des corps étrangers ; ils sont stimulés par la lumière et la chaleur, etc. Donc , si , d’après ces faits, on admet l’excitabilité vitale dans les végétaux vasculaires , il faut convenir que c’est au moyen des cellules que les végétaux cellulaires les exécutent, et, par conséquent, il est vraisemblable qu’il en est de même dans les vasculaires.

2°. Cet argument est corroboré par cette circonstance, que dans les classes de végétaux habituellement vasculaires on trouve de loin en loin certaines espèces qui manquent de vaisseaux, telles que les plantes aquatiques (pétamogétons , coratophyllons, etc. ); d’où l’on doit conclure que l’action vitale peut s’exercer sans eux , et que ces organes sont moins importans qu’on ne l’avait cru , puisqu’ils peuvent manquer dans des genres d’ailleurs si semblables à des genres vasculaires , qu’on ne peut pas les en séparer, même à titre de familles distinctes.

3°. Les propriétés les plus remarquables des trachées , celles sur lesquelles on avait premièrement conçu l’idée de les considérer comme sièges essentiels de la vie , telles que leur élasticité et leur hygroscopicité , se conservent après la mort sans la moindre altération. Ainsi , longtemps après qu’un végétal est privé de la vie , on voit ses trachées se dérouler, se débander et obéir à l’efFet de l’humidité tout aussi bien que dans le végétal vivant. Ce que nous en connaissons doit donc être classé parmi les propriétés de tissu.

4°. On avait été entraîné à admettre la contractilité tomme faculté propre des vaisseaux à. l’époque où l’on

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pensait que la sève monte par les vaisseaux. Aujourd’hui il devient tous les jours plus vraisemblable que la sève s’imbibe dans les méats intercellulaircs , au moins dans un grand nombre de cas , et que les vaisseaux sont le plus souvent des conduits aériens. Donc les motifs que H.- B. de Saussure (i) avait eus pour supposer que la sève monte par des contractions des vaisseaux analogues au mouvement péristaltique des intestins , n’existent plus maintenant au même degré , ou plutôt doivent nous engager à transporter cette hypothèse sur le tissu cellulaire avec les modifications que la forme des organes rend nécessaires.

Je suppose donc que les cellules des végétaux, qui, comme je l’ai établi ailleurs (2) , sont tantôt plus ou moins distinctes , tantôt plus ou moins soudées , sont des vésicules membraneuses , douées pendant leur vie , et surtout dans leur jeunesse , d’une contractilité vitale peu sensible , il est vrai , mais analogue ou aux mouvemens de systole et de diastole qu’on observe dans le cœur des animaux, ou mieux encore aux mouvemens alternatifs de contraction et de dilatation qu’on observe dans Iss hydatides et certains infusoires microscopiques. M. Knight admet aussi les contractions des cellules comme la cause principale des mouvemens des sucs dans les végétaux. Je ne diffère de l’opinion de cet illustre physiologiste qu’en ceci , qu’il attribue la cause essentielle de ces contractions à la température , tandis que je les considère comme dues à l’action vitale, excitée par l’action de la chaleur,

(1) Cité par Senebier , Physioi. végét. , IV, p. i3y.

(2) Organog. , vol. 1 , p. n-3o.

ou , dans certains cas , par celle de la lumière ou d’autres agens.

Ce mouvement se laisse apercevoir dans quelques cas particuliers. Ainsi, i° si l’on place sur l’eau des folioles ou des frngmens de folioles du scliinus molle , on voit l’huile volatile contenue dans certaines cellules du tissu s’échapper non par un flux continu, mais par des saccades intermittentes , qu’on ne peut , ce me semble , rapporter h d’autres causes qu’à quelque contraction des cellules qui renferment ce suc. 2° Si l’on irrite légèrement la cuticule des parties supérieures de la tige ou des bractées de la laitue et de plusieurs autres chicoracées à surface lisse, on voit de petits jets de suc laiteux jaillir en gouttelettes du tissu cellulaire. Ce jet est surtout visible, selon M. Carradori (1) , lorsqu’on fait l’opération sous l’eau. 3e Les globules du pollen ne paraissent être que des vésicules analogues aux cellules ordinaires: et la manière brusque et intermittente dont la liqueur qu’ils renferment est chassée au -dehors, semble encore un exemple visible à l’œil de cette contractilité des cellules.

Il est donc des cas où celte opinion est l’expression d’un fait immédiatement visible, et l’hypothèse ne consisterait que dans la généralisation de faits propres à quelques cellules, et qu’on suppose communes à toutes les cellules. Cherchons s’il n’est point d’exemples plus généraux à rapporter ici.

i°. Si l’on coupe en travers une tige d’euphorbe ou de tout autre végétal laiteux , même un champignon laiteux , on voit l’humeur laiteuse sortir par les deux plaies.

(i) Su II’ irrilabilità délia Lalluga , in Giorno dl Plsa.

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Si elle sortait par une impulsion acquise de bas en haut, ou de haut en bas, elle ne sortirait que par Tune des deux ; si elle sortait par son propre poids , et à titre de simple liquide, elle sortirait de la coupe seulement , si on l’inclinait vers le bas , et elle y resterait comme dans un vase , si on redressait la tige : mais clic sort , quelle que soit la position qu’on donne à la tranche ; donc elle est poussée par une contraction interne; et comme ce suc se trouve en grande abondance dans le tissu cellulaire, il faut bien que les cellules se contractent pour le chasser au-dehors. Cet argument deviendra plus puissant encore, si l’on réfléchit que, comme l’ont attesté MM. Van-Marum et Humboldt (1) , le suc ne coule pas dans les euphorbes tuées par l’électricité; celle-ci tend , dans les animaux tués par son action, à détruire la contractilité , et il en serait de même des plantes. Ce que nous voyons s’exécuter sous nos yeux dans les plantes à suc laiteux , parce que l’abondance et l’opacité de ce suc le rend plus visible , semble s’exécuter souvent de même dans le tissu cellulaire aqueux. Si , dans tous les cas , les coupes longitudinales font , h proportion de leur étendue, sortir moins de sucs que les coupes transversales , cela paraît tenir h ce que , dans toutes les parties alongées , les cellules sont oblongues, et que leur contractilité doit s’exécuter dans cette direction.

2°. On sait maintenant que dans un grand nombre de plantes on trouve des cellules closes , dans lesquelles on aperçoit des grains opaques , nageant dans un fluide transparent, qui, sous certaines circonstances données,

(i ) Aphorismi ad calcemjlonv Ileiber'gcnsis. i vol in-4°. 179.”.

sont dans un mouvement très-vif de circulation régulière. C’est ce que nous étudierons plus tard en détail , sous le nom de rotation (1). 11 n’est pas admissible de supposer que ces grains soient des animalcules vivans. La rapidité de leur mouvement ne permet pas de le comparer avec la mobilité lente et obscure qu’on observe sous le microscope dans les molécules des corps bruts nageant dans l’eau. On ne peut pas dire que la rotation soit déterminée par quelque cause générale à la branche où on l’observe, puisque chaque cellule y a son mouvement propre et indépendant des voisines. Il semble donc presque inévitable d’admettre que ce mouvement des grains intérieurs est dû à quelque contraction des parois mêmes des cellules ; la variabilité de l’intensité du phénomène , l’influence de la chaleur pour l’accélérer , sont autant de circonstances qui confirment cette opinion.

3°. Lorsqu’on fait aspirer à un végétal une matière vénéneuse , soit âcre , soit narcotique , elle périt au bout de très-peu de temps , et l’inspection anatomique démontre que les vaisseaux sont peu ou point altérés, mais que les cellules sont devenues flasques , inertes et privées de toute contractilité. En particulier , le lait ne coule plus dans les parties des plantes laiteuses qui ont reçu l’impression du poison. La rapidité de ce phénomène tend à faire penser que la principale action des matières vénéneuses est de détruire l’action vitale des cellules.

Ce ne sont donc pas des faits isolés qui nous conduisent à la contractilité des cellules , ce sont des faits com-

(i) Voyez liv. II , chap. VIII , art. 3.

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muns k un très-grand nombre de végétaux de toutes les classes. Cette opinion n’est donc pas entièrement une hypothèse, et la partie hypothétique se réduira h employer une faculté connue dans un très-grand nombre de cellules végétales , à l’explication des faits communs k la plupart. 11 s’agit de savoir si les faits que tous les physiologistes ont rapportés à l’action vitale , peuvent trouver une explication mécanique dans ces contractions alternatives des cellules. Je suis obligé d’anticiper ici sur quelques-uns des faits que j’aurai plus tard k exposer en détail.

i°. La succion des racines s’exécute par des points spéciaux qu’on nomme spongioles , qui sont composés d’un tissu cellulaire très-fin et toujours nouveau , puisque les racines s’alongent sans cesse par leur extrémité. Le liquide de la terre tend k entrer dans les méats de ce tissu : i° par la force de capillarité; 2° par l’hygroscopicité. Ces deux propriétés de tissu peuvent bien expliquer l’énorme quantité d’eau qui pénètre dans la plante vivante , les variations de cette quantité selon les espèces , les saisons , etc. Il suffit d’admettre que les cellules des spongioles, douées de contractions alternatives, augmentent et diminuent alternativement les méats intercellulaires , et tendent ainsi k absorber de l’eau en quantité proportionnée k la force et k la rapidité de leurs contractions vitales. Une théorie semblable est applicable k la manière dont les parties cellulaires du stigmate pompent la liqueur des globules du pollen , et k celle dont les suçoirs de la cuscute pompent la sève des végétaux qu’elle attaque. Dans tous les cas de succion déterminée par des points spéciaux, on voit que ces points offrent

du lissu cellulaire dépourvu de vaisseaux et dénudé de cuticule. Ces deux circonstances tendent à prouver que ce sont les cellules qui sont l’organe véritablement actif de la succion.

2°. L’ascension de la sève s’exécute par la réunion de deux causes générales qui agissent plus ou moins réunies ou séparées , savoir : i° l’action des racines suçantes, qui, comme l’a très-bien dit 1V1. Dutrochet , pousse la sève à ter go , c’est-à-dire , de bas en haut dans le tronc , et qui agit presque seule à l’époque du premier printemps avant la naissance des feuilles; et 2° l’action des parties foliacées (feuilles et parenchyme de l’écorce) qui s’opère principalement après cette époque et pendant la durée de l’été. Mais ces deux classes d’organes sont essentiellement douées de. cellules fraîches et nouvelles , où la contractilité doit être à son plus haut degré ; les spongioles agissent principalement quand elles sont jeunes : le tissu-cellulaire des feuilles et des écorces présente la même propriété. Les sucs traversent le corps Ligneux; celui-ci favorise l’ascension tant que ses cellules conservent encore un peu d’action vitale , comme cela a lieu dans l’aubier; lorsqu’elles n’en ont plus , comme dans le bois , celui-ci se laisse traverser par l’eau , comme il le fait après sa mort.

5°. L’action propre par laquelle les organes naissons, tels que les bourgeons, les boutons, etc. , déterminent une déviation dans les sucs généraux , et les appellent pour ainsi dire à eux , paraît rentrer dans la meme classe de faits. Les cellules non encore obstruées parle dépôt des parties terreuses ou charbonneuses , jouissent alors de toute leur contractilité.

4®. L’exhalaison aqueuse (qu’il faut bien distinguer de la simple évaporation) s’exécute dans les parties foliacées par les stomates, c’est-à-dire, par des orifices de la cuticule bordés par deux cellules. La sortie de l’eau ne peut se comprendre par les simples lois physiques ; car la capillarité devrait la retenir , et l’hygroscopicité devrait ne le permettre qu’en raison de la sécheresse de l’air; mais les cellules contractiles , qui ouvrent et ferment l’orifice selon qu’elles sont excitées par la lumière, déterminent le phénomène.

5°. Dans un grand nombre de cas, les sucs marchent en sens conltaire à la pesanteur : ainsi , dans presque tous les végétaux , la sève monte dans la lige , quoiqu’elle soit dressée, et elle suit la même direction quand la tige est horizontale ou renversée. Le suc élaboré dans les feuilles descend vers les racines, lors même que la branche est pendante. La liqueur du pollen descend dans le pistil , lors même que la fleur est renversée. Les cryptogames vivent souvent dans des situations indépendantes de la verticalité. Dans tous ces cas, on voit clairement qu’une force interne détermine la direction des sucs , et la contractilité des cellules les explique en général avec facilité.

Je crois donc pouvoir admettre cette faculté comme prouvée directement dans un certain nombre de cas, et indirectement dans une foule d’autres.

Quant aux vaisseaux , je n'ai aucun doute que les vaisseaux en chapelet , les vaisseaux ponctués et rayés , qui ressemblent si tort aux cellules, et qui semblent composés du même tissu , ne jouissent des mêmes propriétés vitales ; mais je ne connais aucun fait qui leur soit di-

rectement applicable , et je ne me guide, en admettant cette propriété , que par l’analogie. Cette analogie est plus éloiguée, lorsqu’il s’agit des vraies trachées élastiques et déroulables , où je ne vois un peu clairement que des propriétés de tissus, mais où je ne saurais ni nier, ni démontrer les propriétés vitales proprement dites. Mais tout ce que j’ai dit des cellules s’applique parfaitement aux vaisseaux qui contiennent le suc laiteux , que je désigne sous le nom de vaisseaux laticifcres , et M. Schutz, qui les a découverts, sous celui de vaisseaux vitaux. Leur texture a du rapport avec le tissu des cellules; le suc qu’ils renferment est dans un mouvement très-rapide et dirigé dans toutes sortes de directions , de sorte qu’on est entraîné, par des argumens analogues à ceux que j’ai employés plus haut , à admettre que ces tubes , qui ne sont peut-être que des cellules placées bout à bout, sont doués d’une grande contractilité.