CHAPITRE IL

Absorption de la sève par les végétaux vasculaires (i).

Le principe fondamental de toute l’histoire de la nutrition végétale , c’est qu’aucune matière alimentaire ne pénètre dans le végétal , sans que l’eau lui serve de véhicule. Sans eau, point de végétation; c’est un fait qui sc représente sous trop de formes pour qu’il soit nécessaire de le prouver. Nous avons donc à examiner ici par où l’eau entre dans les végétaux vasculaires, quelle force détermine son entrée , et de quelles matières elle est ou peut être chargée en y entrant.

§. I. Organes de l'absorption.

Il n’est, sans doute, pas besoin de preuves détaillées pour établir que la sève pénètre dans les végétaux vascu-

(i ) Cette classe, que j'ai établie dès i8c>5 1 Flore française, I , p. 68 ) , correspond aux plantes xylines de M. Schnllz ( Bibl. univ. , nov. 1827), ou aux plantes iuappeudiculces de M. Turpin. Je conserve le nom de vasculaires, non-seulement parce qu il est le plus ancien , qu’il a été admis par la plupart des auteurs , mais encore parce que le nom de xylines ( déduit de - , bois) paraît difficile à adopter pour une classe qui comprend une foule de plantes purement herbacées.

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laires par les racines : les faits les plus triviaux suffisent pour le démontrer ; et si quelques observations plus rares semblent faire exception à cette loi , elles ont besoin d’explications partielles , mais n’ébranlent point la théorie générale. Ainsi , certains végétaux particuliers et du nombre des parasites, tels que les cuscutes , pompent leur nourriture , pendant une partie de leur existence , au moyen de suçoirs ou organes spéciaux d’absorption , qui suppléent pour eux à l’existence des racines ; ainsi quelques végétaux ou fragmens de végétaux qui renferment une certaine quantité de nourriture accumulée d’avance , peuvent pousser de nouvelles productions, quoique privés de moyens d’absorption : mais cet effet temporaire ne change rien h la loi générale , et n’est qu’un déplacement de nourriture. Ainsi quelques végétaux faux-parasites, tels que certains tillandsia ou quelques épidendrées, vivent avec assez de lenteur et absorbent peutêtre assez de l’air même ou de la pluie pour pouvoir se développer sans que leurs racines soient plongées dans le sol. Celles-ci ne pompent que l’humidité superficielle des écorces des arbres qui les portent.

Les deux exceptions les plus remarquables sont les expériences par lesquelles on fait absorber l’eau ou par la surface des feuilles , ou par la coupe horizontale des branches.

Les premières de ces expériences sont dues h Bonnet (i). Il a vu que des feuilles posées sur de l’eau par le côté qui a le plus de stomates , peuvent se conserver fraîches pendant un temps assez long. Ce fait remar-

(1) Recherches sur l’usage des feuilles, i vol. in-4< Leyde,i"5/j.

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quable peut s’expliquer de deux manières : ou Lien , ce qui me paraît le plus probable, en admettant que la position des stomates sur l’eau arrête l’évaporation des sucs que la feuille renferme, et conserve sa fraîcheur; ou bien , ce qui a été plus généralement admis , en supposant que les stomates peuvent , dans certaines circonstances , devenir organes absorbons , au lieu d’être organes exhalans. Peut-être ces deux hypothèses sont-elles vraies chacune dans des circonstances données; mais laquelle des deux qu’on admette , on n’en est pas moins forcé d’avouer que l’absorption par les racines est le cours ordinaire et naturel de la végétation , à peu près comme personne ne nie , quant au règne animal , que l’absorption des alimens par la bouche ne soit le mode naturel d’alimentation , quoiqu’on sache que des Iavemens de liquides nutritifs ont quelquefois prolongé la vie , ou que des frictions sur la peau déterminent l’absorption cutanée de quelques matières médicamenteuses, ou qu’eufin le corps, soit par absorption, soit plutôt par défaut d’évaporation, gagne un peu de poids dans un bain prolongé.

L’effet des arrosemens sur les feuilles des plantes fanées est encore un fait remarquable et qui rentre dans la classe de ceux dont je viens de parler. Il paraît bien que , dans le cas où le tissu foliacé est privé de l’eau qui lui est nécessaire pour le maintenir dans son état de turgescence naturelle, alors les stomates ou les pores insensibles de la surface sont doués de la faculté de s’imbiber rapidement d’eau. Il n’est pas douteux que , dans quelques cas de sécheresse extrême , et notamment pour les plantes grasses et les végétaux cellulaires, il n’est pas douteux, dis-je , que ce ne soit là un moyen supplémentaire propre

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à soutenir leur existence; mais ce n’est pas le cours ordinaire de la végétation.

Quelques-uns enlin , en exagérant ces phénomènes accidentels , et en les liant avec les faits relatifs h la respiration végétale , ont cherché à établir que les végétaux tirent de l’atmosphère une partie notable de leur nourriture. Je suis loin de nier , comme on le verra dans la suite , cette action de l’atmosphère sur la nutrition ; mais elle me paraît tenir h une autre partie de ce phénomène complexe, et ne point altérer la proposition primitive que la sève ou lymphe pénètre dans les végétaux vasculaires par les racines.

L’action de l’atmosphère sur les végétaux correspond à la respiration animale, et jamais personne n’a imaginé de dire , autrement que comme métaphore, que les animaux se nourrissent d’air; on s’est contenté avec raison de dire que l’air influe sur leur nutrition.

Ce ne sont pas même les racines entières qui sont douées de la faculté d’absorber la nourriture , mais seulement leurs extrémités ou leurs spongioles , comme je l’ai établi dans Y Organograplùe , vol. I, page 261. La surface de la racine , dont l’épiderme a déjà acquis une certaine consistance , n’absorbe pas l’eau ambiante ; mais comme les racines et les moindres radicelles s’alongent sans cesse par leur extrémité, il en résulte que celte extrémité, composée d’un tissu cellulaire fin , serré , spongieux et tout fraîchement développé, possède nu plus haut degré la faculté hygroscopique propre au tissu végétal.

M. Carradori (1) a remarqué qu’il se fait une petite

(1) Degli organi assorbcnli delle radie i delle piante. In-8°.

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absorption , soit par la surface même des racines , soit par les poils fugaces dont les racines des jeunes plantes sont souvent munies ; mais cet effet semble dû h la simple hygroscopicité générale , et lui-même convient que cette absorption est extrêmement faible, surtout dans les racines adultes et ligneuses , comparativement à celui qui a lieu par les extrémités. Ses expériences ne sont pas données avec un degré de détails suffisant pour apprécier cette comparaison.

Lorsqu’on coupe une branche d’arbre et qu’on la plonge dans l’eau , son tissu ligneux , ainsi dénudé , absorbe bien une certaine quantité d’eau , et c’est de cette manière qu’on soutient la vie des branches qu’on place dans des vases pour l’ornement des salons ; mais cet effet a un terme. L’extrémité coupée et plongée dons l’eau ne se renouvelle point comme celle de la racine; elle est, par conséquent, plus o.i moins vite altérée ou dénaturée par le contact de l’eau. On renouvelle son action en coupant l’extrémité corrompue, et en mettant ainsi une nouvelle surface saine en contact avec le liquide. L’eau qui pénètre de cette manière dans le tissu ligneux des végétaux soutient leur existence , au moins pour un certain temps , comme si elle était entrée par les spongioles. C’est ce dont on peut s’assurer dans les phénomènes que présente le développement des boutures d’arbres , lesquelles ne se nourrissent , en général , que par l’eau pompée par la surface de leur bois dénudé. Ces moyens de nutrition sont cependant accidentels ou artificiels, et l’absorption s’opère naturellement par les spongioles en général , ou par les suçoirs de quelques végétaux parasites.

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Senebier a vu que , si l’on coupe une plante en trois parties, les racines jusqu’au collet , la tige jusqu’à la ramification, et la sommité feuillée, lorsqu’on les plonge clans l’eau par la base , toutes trois pompent une certaine quantité , mais la partie feuillée plus que les autres. Cette absorption a essentiellement lieu par la coupe , là où le corps ligneux est mis à nu. Un rameau de framboisier, mis dans l’eau au soleil, a pompé cent cinquante grains , et n’en a plus tiré que huit quand sa coupe a été recouverte de cire. 11 en a tiré autant , lorsque , ayant la coupe couverte , il plongeait dans toute sa longueur , que lorsqu’il ne plongeait que par une zone très-courte; ce qui prouve que l’épiderme est presque imperméable à l’eau.

Le corps ligneux, mis à nu , pompe l’humidité en tous sens , c’est-à-dire , qu’une branche coupée et mise dans l’eau en aspire, soit qu’on la mette tremper par la coupe supérieure ou par la coupe inférieure. La direction habituelle ou directe paraît lui offrir cependant quelque facilité de plus que la situation inverse. C’est ce qui résulte, i° de l’observation de M. Pollini (1) que les sucs aqueux montent un peu moins haut dans les branches situées en sens inverse; 2° de l’observation des jardiniers et de M. Knight, que , dans les boutures faites en sens inverse , il n’y a le plus souvent que les bourgeons inférieurs qui se développent , et non les supérieurs , comme le font celles en sens direct. 11 faut , pour que ces expériences soient comparatives , que les coupes horizontales soient égales; et comme je doutais si cette circonstance a été prise en considération, j’ai fait l’expérience suivante : j’ai

(1) Elem. di bot an. , I, p. 281.

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placé deux branches de saule dans l’eau , l’une en sens direct , l’autre en sens inverse , et choisies de manière que les deux coupes absorbantes fussent égales ; j’ai vu la quantité d’eau absorbée à peu près égale; mais la branche en sens inverse a poussé des racines un peu plus tard que celle en sens direct (1).

Le bois tend à absorber de l’eau non-seulement par sa coupe transversale , mais aussi dans le sens longitudinal. Ainsi j’ai placé dans l’eau (2) une branche de saule dont la coupe était mastiquée , mais qui dans la partie immergée était dénudée d’écorce par l’enlèvement d’un anneau cortical d’un pouce de longueur. Cette branche a poussé ses bourgeons et ses racines d’une manière semblable aux branches qui trempaient par la coupe transversale.

La faculté hygrométrique du bois fait que, lorsqu’on l’expose à l’air , il s’empare facilement de l’humidité ambiante , et que , conservé dans les lieux abrités , il ne se dessèche jamais de lui-même, Rumford (3) , ayant fait dessécher dans une étuve un morceau de bois provenant de l’intérieur d’une poutre qui était depuis cent cinquante ans placée dans un bâtiment , a vu qu’elle n’avait perdu qu’environ dix pour cent de son poids ; et il pense de là que c’est le plus haut degré de dessiccation naturelle que le bois puisse atteindre dans nos climats. Un rondin de chêne , conservé dix-huit mois à l’air, et qu’on pouvait regarder comme d’excellent bois à brûler, a

(t) Mém. sur les lenticelles, Ann. des sc. nat. , 1825 , janv. , p. 18 et ly.

(2) Ibid., p. 4-

(3) Mém. sur le bois et le charbon. I11-80. Paris, 1812.

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perdu par la dessiccation ^4 pour 100. Le même physicien a vu que des copeaux de bois bien desséchés dans une étuve peuvent reprendre une quantité notable d’eau à l’air libre. En plaçant ces copeaux vingt-quatre heures dans un salon , les extrêmes de cette faculté d’absorption ont été, d’un côté , le peuplier d’Italie , dont des copeaux de 5 pouces de longueur sur 6 lignes de largeur ont pompé 0,87 gr. , et, de l’autre , le chêne , qui aux mêmes dimensions a pompé i ,4o gr. Lorsque ces mêmes copeaux furent exposés huit jours de suite, ils n’augmentèrent pas de poids , quand l’air restait à la même température , mais en perdaient quand il se réchauffait; de sorte que cette expérience prouve et que l’absorption est rapide j et qu’elle atteint un état d’équilibre déterminé par la température de l’air ambiant , et sûrement aussi par son état hygrométrique.

Il résulte de la discussion établie dans cet article , i° que l’absorption habituelle et vitale de l’eau par les plantes s’exécute par les spongioles des racines ; 20 que , dans quelques cas rares , et qui paraissent accidentels , la surface des feuilles fanées peut absorber un peu d’eau; 5° que le corps ligneux , dénudé et mis en contact avec l’eau ou avec de l’air très humide , tend à absorber de l’eau par une simple propriété de tissu. La quantité de cette absorption est plus grande pendant la vie qu’après la mort , parce que l’action des feuilles tend h enlever l’eau absorbée ; ce qui force le corps ligneux à en absorber de nouvelle.

§. II. De la force qui détermine l’absorption.

De même que, dans les animaux, les forces qui déter-

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minent l’entrée de l’aliment dans la bouche sont fort différentes de celles qui de la bouche le conduisent h l’es tomac, de même aussi on doit distinguer avec soin dans les végétaux la force d’absorption qui réside dans les spongiol'es , de celle qui détermine l’ascension de la sève dans les tiges. Tout au moins, si ces deux classes de faits tiennent à la même cause, il convient de les distinguer dans l’étude. La force d’absorption des spongioles paraît être un résultat de leur action vitale, combinée avec la capillarité , et surtout avec cette force hygroscopique dont le tissu végétal est généralement doué. \

J’avais jadis (i) , d’après l’opinion adoptée par Senebier , attribué cet effet à la seule hygroscopicité ; mais l’examen des phénomènes qui se passent au premier printemps , m’a entraîné à admettre l’action directe de la contractilité vitale des spongioles.

Lqs végétaux étant dépourvus de volonté et de mouvement spontané , n’ayant , par conséquent , aucun or gane d’appréhension proprement dite , et ne pouvant aller chercher l’aliment qui leur convient , il fallait, pour que leur nutrition fût possible , qu’une force sans cesse agissante et inhérente h leur tissu leur donnât le moyen d’absorber leur nourriture , toutes les fois que celle-ci se trouverait en contact avec eux; il fallait que cette nourriture fût assez répandue dans la nature pour qu’ils eussent la chance de la trouver presque partout , assez facile à absorber pour n’opposer aucune résistance aux faibles moyens d’action des végétaux.

Ces conditions nécessaires d’existence sont remplies

(0 Pl ine, élém. de bot. . Flore fraue. , ï , p. 1 66-

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par 1’organisation des spongioles , organes de succion , et par la nature de l’eau , qui se trouve abondamment répandue dans la nature , et presque toujours chargée de principes nourriciers.

La nature de l’action des spongioles est remarquable en ce que le choix qu’elles semblent faire des matières qu’elles absorbent ne paraît pas déterminé par les besoins naturels de la plante , mais par la facilité plus ou moins grande que la nature des liquides peut déterminer. Ainsi M. Théodore de Saussure (1) a vu , i° que, si l’on place des plantes dans de l’eau chargée de principes salins , sucrés , gommeux , etc. , les spongioles absorbent à proportion plus d’eau que des matières qui y sont dissoutes; de telle sorte que l’eau qui reste après l’expérience est plus saturée qu’avant d’y avoir plongé les racines. 2° Si l’on plonge les racines dans diverses solutions, elles absorbent davantage des matières les plus fluides , lors même que ces matières sont nuisibles à la plante , et absorbent une moindre dose des matières visqueuses , lors naême qu’elles contiennent plus de substances nutritives. Ainsi le sulfate de cuivre , la plus nuisible des matières employées , a été absorbé en très grande dose , tandis que la gomme ne l’a été qu’en petite quantité. Lorsqu’on plonge les plantes dans des solutions de gomme à diverses doses , on voit qu’elles absorbent d’autant moins , que la solution est plus visqueuse. Davy (2) a vu aussi des plantes périr dans des solutions très-chargées de sucre ou de gomme , et prospérer dans des solutions

(1) Rech. chim. , chap. 8.

(2) Chim agr. , II , p. 3.

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des mêmes matières très étendues dans l’eau. Ce résultat de la viscosité se retrouve lorsqu’on plonge les racines dans de l’eau qui renferme des molécules pulvérulentes en suspension. Ainsi l’eau de fumier, qui contient des particules charbonneuses , et les eaux colorées entrent dans les racines en moindre proportion que l’eau pure, et en proportion d’autant moindre, qu’on emploie une eau plus chargée de molécules étrangères. 11 semble que ces particules finissent par obstruer les pores imperceptibles, les méats ou les cellules des spongioles. M. Th. de Saussure a remarqué que des lois analogues se suivent dans les liquides où l’on a fait dissoudre des matières diverses : les plus fluides sont absorbées en quantité plus grande que les autres. On pourrait donc dire que les racines exercent une espèce de choix dans le terreau , mais que ce choix , loin d’être relatif aux besoins de la plante , n’a de rapports qu’à une circonstance purement mécanique. La cause qui l’exerce devrait donc être considérée elle-même plutôt comme une propriété de tissu que comme une vraie propriété vitale.

D’un autre côté , M. Pollini (1) , qui a répété ces expériences , a trouvé que , dans des solutions de diverses substances dans l’eau, les racines les pompent en diverses quantités sans égard sensible à la viscosité. Ainsi il a vu constamment, dit-il, les racines absorber plus de muriate de soude ou de potasse que d’acétate ou de nitrate de chaux, plus de sucre que de gomme. Il a vu, en outre, que, si on coupe l’extrémité de la racine, l’eau

(1) Saggio di osserv. e di sperienz'e sulla veget. degli Albert.

In-8°. Verona, 1 8 1 5.

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