CHAPITRE III

Marche delà Sève ascendante dans les végétaux vasculaires.

Dfcs que l’eau du sol , chargée des matières solubles qu’elle contient , est entrée dans les spongioles , elle fait partie des sucs du végétal vivant , et reçoit le nom de lymphe, de sève ascendante , ou de sève. Mustel la nommait sève terrestre , pour indiquer son origine. C’est de ce suc que nous devons maintenant nous occuper, pour reconnaître quelle est la route qu’il suit dans le végétal, quelles sont les circonstances qui modifient sa direction, sa vitesse ou sa quantité; quelle est enfin la cause ou la force qui détermine son ascension.

§. I. Route de la sève ascendante.

Tout le monde sait que la sève absorbée par les racines s’élève jusqu’aux parties foliacées; mais on a beaucoup divergé d’opinion sur la route qu’elle suit pour y parvenir.

Dans le commencement du siècle dernier , Parent et Rénéaulme (i) ont soutenu avec vivacité deux opinions contraires et également fausses. Parent soutenait que la

(1) Hist. de P Acad. des sc. de Paris pour rji r.

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sève monte par la moelle ; il se fondait sur ce que les branches tirent toujours leur origine d’un prolongement médullaire; sur ce que certains arbres, comme le platane , se dépouillent de leur écorce , etc. Rénéaulme Croyait , au contraire , que la sève monte par l’écorce il se fondait, sur ce que la moelle de certains arbres est nulle ou très-petite ; sur ce que les saules creux vivent avec l’écorce seule , etc. Chacun d’eux avait beau jeu pour attaquer son adversaire, mais était mal placé pour défendre sa propre opinion.

Cependant Magnol, dès 1709, avait, cherché à résoudre la question par la voie de l’expérience. Il appliqua au règne végétal un procédé analogue à ce qu’on appelle injections colorées dans l’anatomie animale , et conserva ce nom , quoique peu exact. La petitesse des vaisseaux des plantes ne permet pas en effet d’y rien injecter; mais il profita de la disposition des racines et des branches h pomper les liquides qu’on met en contact avec elles , pour leur faire absorber des liquides colorés. Plus tard, Sarrabat (sous le nom de Delabaisse ) (1), Duhamel, Ilill et Bonnet , ont employé le même procédé. Magnol et Delabaisse se servaient du suc rouge de phytolacca; Duhamel et Bonnet employaient l’écorce et la teinture de garance. Hedwig s’est bien trouvé de l’infusion du bois de Fernambouc ; Hill s’est servi quelquefois d’une dissolution d’acétate de plomb , qu’il avivait après la succion , en plongeant la plante dans du sulfure d’arsenic ; mais il a surtout

(1) Dissert, sur la circul. de la Sève. 1 vol. in-12. Bordeaux,

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adopté l’infusion de cochenille , qui mérite en effet la préférence* à cause de la facilité de la préparation, de la vivacité de La couleur , et parce qu’elle se corrompt plus lentement que les autres infusions d’origine organique, et n’altère pas le tissu végétal comme l’encre et les autres infusions de matières minérales ; quelquesuns mettent un atome d’alun dans l’infusion de cochenille pour en retarder la putréfaction.

Quel que soit le liquide employé et les variations de l’expérience, les résultats généraux ont peu varié, savoir : que l’eau colorée ne pénètre ni par l’écorce ni par la moelle , mais toujours au travers du corps ligneux , tantôt dans toute son étendue , quelquefois dans sa partie la plus jeune, savoir, l’extérieur du corps ligneux des exogènes , et l’intérieur des endogènes. On obtient ce même résultat général , soit qu’on plonge les plantes munies de toutes leurs racines, soit qu’on emploie des branches coupées. Haies a vu que des branches de pommier, dépouillées d’écorce vers leur base, pompent l’eau comme celles qui en sont munies. Mustel a vu sur une branche de peuplier plongée par sa base dans l’eau colorée, que celle-ci s’était élevée par le corps ligneux seulement; et je me suis assuré que des branches de sureau plongées dans l’eau colorée par leur écorce seulement, ou par leur moelle seulement, n’en absorbent pas une quantité sensible.

C’est donc dans le corps ligneux seul qu’il faut cher cher la route de la sève ; résultat qu’on aurait pu deviner d’avance, en songeant que cettepartie seule est com mune aux exogènes et aux endogènes. Si les saules et autres arbres creux paraissent vivre avec l’écorcc seu-

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lement , c’est qu’il y a toujours une certaine quantité de corps ligneux qui tapisse cette écorce à l’intérieur , et que la partie supérieure du tronc offre un bois mou , très-susceptible d’absorber l’humidité de l’air, et qui sert comme d’une éponge , d’où les branches pompent l’eau.

Lorsqu’on suit les traces des injections colorées dans le corps ligneux , on les voit rectilignes et parallèles; et, vues au microscope , elles paraissent monter le long des vaisseaux lymphatiques; mais celte route ne paraît pas être celle qu’elles suivent dans !e cours ordinaire des choses. M. BischolT a vu (1) que cette coloration des vaisseaux n’a pas seulement lieu dans les branches coupées , mais aussi dans les plantes entières trempant par leurs racines intactes. Il observe que la coloration des os (et non des vaisseaux) des animaux par la garance prouve que ce critère peut être très-trompeur. Il affirme que la coloration des vaisseaux des végétaux n’a lieu qu’en été , et non en hiver , quoiqu’il monte encore un peu de sève.

Il rappelle que cette coloration est remarquable par son irrégularité : que souvent des faisceaux de tubes de la même plante, quoique placés d’une manière identique , , sont très-inégalement colorés. D’après ces considérations, M. Bischofl' pense que lorsque la plante est dans le sol , elle pompe h la fois de l’eau et de l’air; en sorte quelle peut recevoir par ses racines une quantité d’air , suffisante pour remplir ses vaisseaux , malgré

(i) De vera vasorum spiralium plantnrum structura et indole , Bonnœ , in-8° , 1829, ou l’Extrait de cette Dissertation dans la Bibliothèque universelle , niai i85o, p. 89.

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la déperdition continuelle qui s’en fait par les surfaces foliacées , et qu’alors le suc n’entre point dans les vaisseaux , où en effet on ne trouve en général que de Pair. Mais si la plante est placée dans un liquide coloré qui , ayant bouilli , contient fort peu d’air, elle absorbe l’eau colorée presque sans air. Cependant la déperdition de celui-ci continue par les feuilles , et il s’établit un vide dans les vaisseaux , qui se compense par l’infiltration d’eau colorée y entrant dans ce cas contre nature. M. Bisclioff a , en eflet , observé que cette entrée de l’eau colorée dans les vaisseaux se détermine à volonté , en y faisant le vide , soit avec la succion buccale , soit avec la pomme pneumatique ; si le tronçon plonge dans de l’eau colorée , celle-ci monte dans les vaisseaux à mesure que le vide s’y établit.

Les conclusions de M. Bischoff ne me paraissent point ébranlées par les observations récemment publiées par M. Link (1) : celui-ci semble même les confirmer, en reconnaissant que la matière colorante ne parvient pas dans les vaisseaux quand on se contente d’arroser le sol, c’est-àdire, quand on fait entrer de l’eau aérée dans les plantes. Mais il se trompe , selon moi, quan.d il croit que l’eau colorée ne pénètre que par des solutions de continuité. Je l’ai vue en particulier pénétrer par les spongioles de radicelles , nées dans l’eau colorée , et certainement intactes. M. Link a arrogé diverses plantes avec de l’eau contenant 1,52 de cyanure de fer, puis avec de

(1) M. Link appelle Iracliées tous les genres de vaisseaux collectivement , tandis que, d’après l’usage ancien, je réserve ce nom aux trachées élastiques et dcrouiables.

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l’eau contenant i,3a de sulfate de fer oxidé : les vaisseaux se sont seuls colorés en bleu. Ce fait remarquable prouve seulement que c’est sur la membrane des vaisseaux , ou en dedans, ou en dehors, que s’est fait le dépôt de la matière colorante, comme il se fait dans les os des animaux. M. Link reconnaît lui-même que les vaisseaux (1) des racines ne se sont pas colorés; ce qui devrait avoir lieu , dans son opinion. Croit-on qu’il n’y ait point de silice dans le suc des monocotylédons , quoiqu’on ne la trouve qu’à leur épiderme , parce que c’est là qu’elle se dépose? Je présume que lorsque la lymphe aborde aux vaisseaux par les méats qui les entourent , elle fournit de l’air qui remplit les vaisseaux , et dépose en même temps sur la paroi une partie des matières qu’elle renferme.

Il paraît donc prouvé qu’à l’état ordinaire , les vaisseaux renferment le plus souvent de l’air, et non de la sève , et il paraît certain que celle-ci passe par les méats intercellulaires. On pouvait déjà le penser, i° par ce fait seul qu’elle s’élève dans plusieurs végétaux cellulaires, où on ne connaît point de vaisseaux. 2° Il y a des preuves que , dans certains cas, la sève se dévie avec facilité de la direction rectiligne. Ainsi , Haies (2) a fait à un tronc d’arbre quatre entailles qui atteignaient le centre , et occupaient chacune le quart de l’arbre. 11 avait ainsi coupé toutes les fibres du tronc : l’arbre n’a point souffert , la sève a continué à monter comme à l’ordinaire , et a dû évidemment s’extravaser latérale-?

(1) Ann. Sc. nat. , juin 1 85 1 , p. 1 44-

(2) Statique des végétaux. .

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ment pour parvenir au sommet. Le même physicien a choisi trois tilleuls très-rapproehés ; il a grelfé par approche celui du milieu avec ses deux voisins : quand la soudure a été opérée , il a coupé en travers la partie inférieure du tronc de l’arbre du milieu; celui-ci a continué à vivre , nourri par les deux autres. Muslel a fait une forte entaille à un tronc sous l’origine d’une grosse branche; celle-ci a continué à végéter; d’où il conclut à l’existence d’une sève latérale. Il parait , d’après ces faits, que la lymphe 11e suit pas toujours les vaisseaux. 5° C’est un fait connu , que les couches ligneuses du côté inférieur des branches latérales d’exogènes sont d?autant plus épaisses, si on les compare à celles du côté supérieur, que les branches elles-mêmes sont plus horizontales. Cet accroissement d’épaisseur n’a jusqu’ici été expliqué que d’une seule manière , savoir : en admettant qu’une partie des sucs séveux du côté supérieur suinte au côté inférieur par l’efFet de la pesanteur. Ce fait serait impossible si la sève marchait dans des vases clos ; il est très-intelligible , si elle se glisse dans les méats intercellulaires. 4° On sait , en général , que la sève monte dans les parties abondamment munies de fibres rectilignes , et qu’elle est comme stationnai-re dans les parties qui ne présentent que du tissu cellulaire arrondi, tels que le parenchyme de l’écorce, de la moelle, des feuilles , des tubercules et des fruits charnus; mais pour qu’elle s’extravase dans ce tissu arrondi et souvent dépourvu de vaisseaux , il faut bien admettre qu’elle se glisse ou de cellule à cellule, ou plutôt par les méats iniercellulaircs.

De ces faits et d’autres analogues , il est difficile de ne pas conclure que la sève ne monte pas habituellement

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par les vaisseaux; car ceux-ci n’offrent ni anastomoses, ni directions latérales qui pussent expliquer ces diffusions de sucs; tout, au contraire, tend à nous amener à l’idée qu’elle s’élève , au moins dans le cours ordinaire de la vie végétale , par les méats intercellulaires. Au reste, c’est un des points les plus obscurs de la physiologie , et l’un de ceux qui méritent de nouvelles recherches.

J’ai décrit jusqu’ici la route de la sève par la presque totalité du corps ligneux , et surtout par l’aubier. C’est en effet ce qui résulte des expériences faites pendant la durée de la végétation ; mais il paraît qu’il est des circonstances dans lesquelles on a aperçu une autre marche. Ainsi , Coulomb ayant percé des peupliers au premier printemps avec une tarière , ou les ayant coupés h coups de hache , a vu que , lorsque la blessure atteignait près du centre de l’arbre, l’instrument en ressortait mouillé; on entendait à l’intérieur du tronc une sorte de bourdon^ nement, et on voyait couler de l’eau mêlée d’air, tandis que rien de tout cela n’arrivait quand la tarière ou la hache n’atteignait pas le centre, Cette expérience, répétée par d’autres, a donné les mêmes résultats. La sortie de l’eau a lieu pendant le jour, et non pendant la nuit , plus abondamment dans les jours secs et claies que dans les jours froids et humides. Il paraît donc qu’avant la naissance des feuilles , et à l’époque du développement des bourgeons , la sève presque en totalité passe près de la moelle , peut-être dans l’anneau qui entoure la moelle, et où les trachées se conservent à l’état élastique. D’un autre côté, RI. Poilini (i) a répété l’expérience de Cou-

(1) Elan, cli bolan. , I , p. 282.

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lomb sur des peupliers, au mois de novembre et au printemps , et il assure que , dans l’un et l’autre cas , il a obtenu un résultat uniforme, savoir, que l’eau mêlée d’air est sortie de toutes les parties du corps ligneux , quand il faisait un temps clair et chaud , et d’aucune, quand le temps était froid ou nuageux ; d’où il conclut que le résultat obtenu par Coulomb est dû h quelque circonstance particulière non encore suffisamment analysée. Ce fait important , jusqu’ici isolé, appelle donc de nouvelles observations.

§. II. Vitesse , force et quantité de la Sève.

La vitesse avec laquelle la sève monte dans les tiges a été observée par Ch. Bonnet au moyen de ces mêmes injections colorées , qui nous ont appris sa route générale. Il a pris des haricots étiolés et a plongé leurs racines dans l’encre ; grâce 5 la transparence de la tige , il a vu les traces de l’encre s’élever tantôt à trois pouces en une heure ou un demi-pouce en une demi-heure; mais ces expériences sont peu concluantes, parce qu’elles étaient faites, sur une plante malade avec un liquide délétère, et que, d’après les expériences de Bischoff citées plus haut , elles pourraient bien indiquer un autre phénomène que la vraie ascension de la sève. Celles de Haies méritent plus d’attention.

Cet habile observateur fit fouiller le pied d’un poirier vigoureux; il mit à nu une racine dont il introduisit la coupe transversale dans un tube de verre ; ce tube était fermé hermétiquement du côté supérieur avec un lut approprié (1). Il était rempli d’eau et reposait par sa hase

(i) La qualiléde ce lut est un objet important dans les expé-

gO NUTRITION.

clans une cuvette de mercure; en six minutes , le mercure soumis dans la cuvette au poids de l’air atmosphérique s’éleva à huit pouces dans le tube, pour y remplacer l’eau absorbée. Des expériences semblables à celles de Haies, et faites avec des branches détachées de leurs troncs, ont donné des résultats analogues: ainsi on a vu une branche de pommier élever en une demi-heure le mercure à cinq pouces un quart; des branches de vigne l’élevèrent à quatre pouces le premier jour et à deux pouces le second. Une branche de pommier non-pareil éleva en sept minutes le mercure h douze pouces de hauteur.

Non-seulement les branches tirent l’eau avec force lorsqu’elles sont dans leur position naturelle, mais elles la tirent avec une énergie presque égale lorsqu’on les y plonge par leur extrémité supérieure tronquée : ainsi , d’après l’expérience de Haies, une branche de pommier renversée éleva le mercure à onze pouces et demi en trois heures, et une seconde fois à onze pouces trois quarts en une heure et demie. Cependant, dans d’autres expériences, on a trouvé, comme je l’ai expliqué dans le chapitre précédent, une différence entre l’absorption des boutures implantées en terre dans leur situation naturelle ou en sens inverse; ces dernières ont moins bien végété , et les bourgeons les plus près de la section absorbante se sont seuls développés.

Les exemples les plus frappans de la force avec laqtrelle la sève monte dans les végétaux , se tirent des expé-

riences. Il faut qu'il soit assez adhérent pour empêcher complètement le passage de l’air ; et cela est difficile, vu quel écorce des végétaux exsude souvent un peu d’humidité.

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riences de Haies sur les pleurs de la vigne. Tout le monde sait que lorsque la vigne est taillée , on voit au premier printemps couler de l’eau par les entailles où le bois est à nu , tandis que dans les arbres non taillés cette eau ne s’écoule point et sert à développer les bourgeons. Le même écoulement a lieu dans tous les cas où l’on coupe la sommité d’un arbre au printemps , ou bien dans ceux où l’on fait des entailles profondes à des végétaux. Ainsi on obtient une grande quantité d’eau en coupant avant la fleuraison l’extrémité du spathe des palmiers , ou en taillant les érables ou les bouleaux au premier printemps. Scott assure que l’eau rendue à cette époque par un bouleau est égale au poids de l’arbre entier. M. Adams (i) ayant coupé la sommité d’un rosa rubiflora au mois de juillet , il s’écoula par la coupe une once de sève en quarante minutes , et on en obtint trenteune onces en une semaine.

Haies a voulu connaître avec quelle force la sève s’élève dans les trcncs ; il a , dans ce but , adapté un tube au sommet d’un chicot de vigne de sept pouces de longueur; ce tube était luté de manière que l’eau qui sortait de la vigne ne pouvait s’écouler et s’accumulait dans le tube poussé par la nouvelle eau qui sortait du tronc. Dans une premièrq expérience , l’eau s’éleva à vingt-un pieds ; dans une seconde, ayant mis du mercure dans la jauge supérieure , l’eau qui sortait du chicot l’éleva à trente-huit pouces; ce qui, vu la différence du poids spécifique des deux liquides , équivalait à quarante-trois pieds trois pouces un tiers d’eau. La force qui pousse la sève doit , dans ce cas , être suffisante pour soutenir deux fois et

(i) Quart. Journ. of scienc. , 1828, p. 1 47 •

demie le poids de l’atmosphère. Haies calcule qu’elle est cinq fois plus grande que celle qui pousse le sang dans l’artère crurale du cheval.

Senebieraélevé contre l’expérience de Haies des doutes motivés sur ce qu’il paraît extraordinaire que si la sève s’élève avec la force que suppose cette expérience, elle fut arrêtée par la frêle enveloppe d’un bourgeon ; mais il est évident que ce n’est pas l’enveloppe seule du bourgeon qui l’arrête; c’est qu’elle est alors employée au développement des parties nouvelles, et que n’étant pas chassée au dehors , il n’en entre pas par la racine une si grande quantité.

Ces expériences sur la vitesse et la force de la sève tendent à prouver que la cause du phénomène doit être énergique , et ne peut être assimilée aux phénomènes lents et faibles de la capillarité ou de l’hygroscopicilé ; mois, pour rechercher cette cause , il faut encore étudier les circonstances qui influent sur l’intensité des effets. Ces circonstances sont de divers genres : les unes étrangères, les autres inhérentes au végétal. Parmi les premières , il en est deux qui méritent d’être mentionnées , savoir, la température et la lumière. Tous les faits démontrent que , toutes choses étant d’ailleurs égales , la quantité d’absorption et la vitesse de l’ascension vont en croissant avec la chaleur et en diminuant avec le froid de l’atmosphère. Ainsi , deux branches égales étant placées dans deux locaux également éclairés , celle qui est dans le lieu le plus chaud pompe davantage. Si on met en hiver un arbre avec ses racines en terre ou plongées dans un vase d’eau à une température de quelques degrés seulement au-dessus de zéro , et qu’on introduise une branche dans une serre chauffée à douze ou quinze degrés, cette

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branche développe ses feuilles et ses fleurs , tandis que le reste de l’arbre , exposé h l’air froid , est encore dans un j état complet de torpeur. Cette expérience , d’un côté , démontre clairement l’influence de la chaleur pour activer le mouvement de la sève; de l’autre, elle prouve aussi que cette action n’est pas purement locale , mais que lorsque les bourgeons sont excités par la chaleur , ils appellent à eux la sève , et , en faisant une sorte de vide , tendent à exciter l’action absorbante des racines. L’eau qui développe ces bourgeons ne provient pas en effet de la serre dans laquelle ils viveut, mais de la terre ou de l’eau qui entoure les racines; car cette eau diminue dans les bocaux où les racines sont plongées, comme je m’en suis assuré par l’expérience. M. Knight était arrivé au i même résultat en considérant que le tronc des arbres dans cette position est plus sujet au froid qu’à l’ordinaire , ce qui prouve qu’il contient plus d’eau dans la partie située au-dessous de celle qui est en serre. C’est principalement , comme nous le verrons plus tard, par cet effet de la température atmosphérique , que le réveil de la végétation se détermine au premier printemps; époque mémorable, où l’action est la plus intense, malgré l’absence des feuilles qui dans le cours ordinaire des choses en sont les agens les plus puissans.

La lumière exerce aussi une influence sur l’ascension de la sève. Tous les observateurs ont remarqué que les branches ou les plantes enracinées et chargées de feuilles plongées dans l’eau , pompent beaucoup plus le jour que la nuit. Si, toutes choses étant d’ailleurs égales, on met deux plantes fouillées , l’une à l’obscurité totale , l’autre exposée ou au jour pur, ou au soleil, ou à la lumière

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des lampes, on voit que la plante exposée à la clarté aspire sensiblement davantage d’eau que celle qui est à l’obscurité, sans que cependant la succion soit tout-h-fait nulle dans ce dernier cas. J’ai répété plusieurs fois ces expériences; et si je ne cite pas des chiffres proportionnels, c’est parce que les quantités absolues en sont trèsvariables, et que la loi générale peut seule être exprimée avec quelque utilité.

Mais , quoique la plupart des expérimentateurs soient d’accord sur ce point , il y a quelques faits qui paraissent en opposition avec ceux-ci. Ainsi, M. Labiltardière (1 ) dit que hareng à sucre , palmier auquel on fait une entaille pour en obtenir la liqueur sucrée, donne plus de sucre la nuit que le jour, mais que celle du jour est plus sucrée. M. Mirbel (2) a remarqué dans un marronier auquel il avait fait une entaille , que la sève montante coulait goutte à goutte et plus abondamment la nuit que le jour. Il reste à vérifier quelles sont les particularités de saison , d’âge , d’espèce, etc. , qui peuvent rendre raison de ces faits contradictoires.

Quant a-ux circonstances inhérentes au végétal même qu’on met en expérience, il en est deux qui méritent d’être mentionnées dans la comparaison des individus d’une même espèce.

i°. Toutes choses étant d’ailleurs égales , la quantité d’eau absorbée est proportionnelle h la surface de la coupe de la branche ou de la racine.

(1) Voyage à la recherche de La l'eyrouse , I , p. 3o5.

(2) Mém. sur les fluides contenus dans les végétaux; lu à l’Institut , 18 frim. an XIV.

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2°. Si les surfaces absorbantes sont égales, l’absorption est d’autant plus grande , que les surfaces évaporatoires sont plus considérables. Ainsi , si je prends deux branches de pommier parfaitement égales , et que je laisse à l’une dix feuilles et à l’autre vingt , celle-ci pompera sensiblement le double de la première. Sans doute pour estimer exactement ces proportions, il faudrait pouvoir compter le nombre des stomates de chaque branche? mais comme ce calcul serait, sinon impossible, du moins très-difficile, eu égard h son utilité , on se contente avec raison de l’approximation qui résulte de la moyenne de plusieurs expériences plus vagues.

Ces deux règles sont vraies tant qu’il s’agit du cours ordinaire de la végétation; mais, toutes choses étant d’ailleurs semblables, l’absorption n’est pas égale dans toutes les saisons : elle est plus active au printemps qu’en été et en été qu’en automne. Trois branches de marronier semblables, misesen expérience parM. Savi (i ), pompèrent dans un temps égal; lapremiere, en mai, 1 2Ô grains d’eau; la deuxième, en juillet, 84; la troisième, en septembre, 74. En second lieu, nous avons déjà fait remarquer que l’absorption suit des lois différentes au premier printemps, époque où, quoique la température soit en général peu élevée et que les organes évaporatoires manquent, il y a une absorption considérable.

Cet effet est encore très-manifeste dans les arbres qu’on effeuille , comme les mûriers. Dès que cette opération a lieu , les jeunes bourgeons prennent de l’accrois-

( 1 ) Elem. di bolanica, p. i4 1 •

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sement et appellent à eux la sève nécessaire pour leur développement, et on y établit pour ainsi dire à volonté les phénomènes du premier printemps. L’époque de la sève d’août paraît due à une cause analogue. Quand l’action des feuilles du printemps commence à se ralentir par les dépôts terreux et charbonneux qui les obstruent, les rudimens des bourgeons qui existent à leur aisselle , ou quelquefois même au sommet des rameaux , prennent plus ou moins d’activité, et tendent à se développer ou au moins à grossir.

Lorsqu’il s’agit de comparer des végétaux d’espèces différentes , les lois que nous avons citées tout à l’heure se retrouvent d’autant plus exactement , que les végétaux sont moins différens entre eux. Mais toutes les espèces, même quand il s’agit d’individus égaux en grandeur, n’absorbent pas et n’exhalent pas avec la même énergie , et il serait impossible, dans l’état actuel de l’organographie , de rendre raison de pareilles différences. Dans les deux règnes organiques , tout ce qui tient au tempérament propre des espèces échappe le plus souvent à tout examen.

§. III. Causes de l'ascension de la Sève.

La cause qui détermine l’ascension de la sève et tous les phénomènes remarquables par leur énergie qui l’accompagnent , a été dès long-temps l’objet des recherches et des hypothèses des physiologistes. Les savans , nés à l’époque de la philosophie cartésienne , ont toujours cherché des explications purement mécaniques des phénomènes vitaux , et cette disposition existe souvent en-

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core parmi ceux qui n’ont étudié que les sciences purement physiques ou chimiques et ont peu réfléchi sur les questions vitales. Ceux qui mettraient de l’intérêt à connaître toutes les opinions anciennes à ce sujet, en trouveront un résumé dans l’ouvrage de M. Sprengel sur la structure et la nature des plantes (1). Je me bornerai à citer ici les opinions qui oilt quelque célébrité.

Fabri ( 1666) a tenté d’établir que la cause de l’ascension n’est pas une cause vitale; il l’a rapportée à une sorte de feu dont la plante est saturée.

Grew a cherché l’explication des faits dans le jeu des cellules , et , sous ce rapport , il me paraît s’être plus approché de la vérité qu’aucun de ses successeurs. On ne peut lui reprocher que d’avoir conçu ce jeu des cellules d’une manière trop mécanique. Il supposait que , lorsqu’elles étaient remplies, elles pressaient les vaisseaux et forçaient le liquide à monter. Mais la sève monte aussi bien, et peut-être plus activement, quand les cellules commencent h présenter un peu de vacuité; et d’ailleurs il faudrait expliquer la cause qui remplit les cellules.

Malpighi croit que l’ascension est due à la raréfaction et à la condensation de la sève dans les trachées; mais il est très-douteux que la sève passe dans les trachées , et il est certain qu’elle monte dans des végétaux qui ne peuvent offrir presque aucune variation de température.

Digby, Perrault et Wolf ont comparé le phénomène à une vraie fermentation, et se sont livrés à ce sujet à des raisonnemens que l’état actuel de la chimie a condamnés à l’oubli.

(1) VomBau. und der Naturder Gewæchse.TdaWe, i8i2,in-8°.

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De Laliire (1) pense que les vaisseaux des plantes sont, comme les veines des animaux , munis de valvules , que l’expansion de l’air force le liquide à monter, et que les valvules l’empêchent de redescendre; mais De Laliire n’avait point vu ces valvules, et, malgré les progrès que l’anatomie a faits depuis son temps , on ne les a point aperçues.

Borelli et Haies cherchent l’explication du fait dans l’extension que les liquides donnent à la moelle par suite des changemens de température. Gonan (2) attribue aussi l’ascension de la sève aux variations de la température ambiante , oubliant , comme les précédens , que la sève monte tout aussi bien dans les serres , où les variations sont presque nulles , et n’a pas lieu dans les arbres morts qui sont soumis h toutes ces variations.

D’autres ont comparé , avec plus de raison, l’ascension de la sève à l’élévation de l’eau dans les tubes capillaires; et parmi les modernes, Davy (3) a encore soutenu que c’était par l’action capillaire des vaisseaux que les plantes pompent leur nourriture. Il n’est pas douteux que la capillarité des vaisseaux entre pour quelque chose dans le phénomène ; mais qu’elle en soit la cause directe , c’est ce qui est peu admissible. En effet , cette cause ne rend raison ni de la rapidité du fait (4) , ni de l’élévation

(1) Acad, des sc. de Paris pour 1693.

(2) Discours sur les causes du mouvement de la sève. In-4®. Montpellier, 1802.

(3) Chim. agr. , trad. franc. ,1, p. 7.

(4) J’ai sous les yeux le tableau d’expériences qui ont été faites par M. IS'icod Delon, sur l’ascension de l’eau dans des tubes pleins de sable. L’eau est restée sept mois pour s’élever à vingt-

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à laquelle la sève arrive (i) , ni de ce que le phénomène cesse avec la vie.

On peut faire les mêmes objections contre la théorie de Senebier, qui attribue l’ascension de la sève simplement à la faculté hygroscopique des vaisseaux. Cette faculté , dans tous les cas où elle est bien connue , s’exerce avec une lenteur qui contraste avec la rapidité de la marche de la sève. Celle-ci monte également dans les plantes aquatiques et dans les plantes aériennes , quoiqu’elles soient dans des situations hygrologiques bien différentes. Sans nier que l’hygroscopicitédu tissu entre pour quelque chose dans le phénomène , on ne peut la reconnaître pour cause efficiente.

Davy (2) pense encore qu’on peut expliquer la force d’ascension de la sève par un principe déduit des expériences de Montgolfier , qui ont prouvé qu’au moyen d'une très-petite force on pouvait élever des liquides à des hauteurs presque indéfinies, pourvu que la pression de la colonne du liquide soit détruite par de nombreuses interceptions ou valvules. Ce principe s’applique surtout à l’ascension de la sève dans les canaux qui ne sont pas rectilignes , tels que les méats intercellulaires. Cette explication rend très-bien raison de l’une des causes physiques qui font que les forces très-faible<s des végétaux suffisent pour un aussi grand résultat; mais elle ne doit

neuf pouces dans du sable de mica , celui de tous où elle a marché le plus vite.

(1) L’eau ne s’élève qu’à deux décimètres dans un tube de 1 /■ 200 de millimètre de diamètre.

(2) Chim. agr. , ï , p. 228 , trad. franc.

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point être isolée de la vie. M. Chaptal (i), en la citant, l’a évidemment entendu ainsi.

M. Dutrochet a dans ces derniers temps (a) appelé l’attention des physiologistes sur une modification de la capillarité et de l’hygroscopicité à laquelle il attribue la cause de l’ascension de la sève , et qu’il a désignée sous le nom d’endosmose. Ayant observé que des végétaux qui avaient perdu une petite partie de leur poids par la dessiccation , le reprenaient en quelques heures , lorsqu’on plongeait leurs racines dans l’eau , mais qu’elles ne le reprenaient point si la dessiccation avait été poussée trop loin, il avait conclu que cette faculté d’absorption était liée à la vie : il a vu qu’une gousse de baguenaudier, ou une vessie organique pleins d’un liquide plus dense que l’eau et plongée elle-même dans l’eau, pompe de ce liquide au-delà même de la quantité que sa capacité en peut contenir; il a mesuré cet effet en adaptant un tube de verre au haut de la vessie , pleine de lait ou de liquide coloré. On voit alors le liquide monter dans le tube. L’endosmose est , selon lui , l’acte par lequel une surface poreuse absorbe ainsi plus de liquide que sa capacité n’en peut contenir. Il appelle exosmose l’effet contraire , c’est-à-dire , le cas inverse où le liquide se dirige en général du plus fluide au plus dense; mais il y a deux courans en sens opposés, et l’effet général tient seulement à ce que ces courans sont inégaux.

fi) Chim. agr., I , p. 229.

(2) L'agent immédiat du mouvement vital dévoilé dans sa nature et dans son mode d'action chez les végétaux et chez les animaux. In-8°. Paris, 1826.

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loi

Cet effet n’a pas lieu seulement avec des matières vivantes; il s’exécute tout aussi bien avec des vessies mortes et desséchées depuis long -temps; il s’exécute même avec des matières minérales poreuses , telles que le grès , etc.

M. Dutrochet a pensé que ce transport d’un liquide au travers d’une substance poreuse était dû à l’électricité, qu’il nomme intrà-capiilaire (1) , se fondant sur ce que M. Porret a vu qu’un courant électrique, établi entre deux portions de liquide dont les niveaux sont différens et qui sont séparés par une vessie , peut rendre la vessie perméable, et établir l’égalité entre les niveaux des liquides; il croyait que le fait avait lieu dans la direction du pôle -j- au pôle — ; mais M. Auguste de La Rive (2) a montré que le fait peut s’effectuer dans les deux sens indifféremment, qu’il faut que le liquide soit mauvais conducteur, et que le courant électrique soit très-éner-» gique. Or, rien ne prouve qu’il y ait développement d’électricité au contact de deux liquides, et s’il y en a, il doit être très-faible. On ne peut donc attribuer à l’éleCtricité les faits observés par M. Dutrochet.

D’un autre côté, M. Poisson a démontré (3) que la capillarité pouvait ne pas donner seulement lieu h l’équilibre , mais , dans certains cas , à un mouvement continu ; de sorte que les expériences de M. Dutrochet peuvent être le résultat de l’action capillaire, jointe è la différence d’affinité des substances hétérogènes..

(1) Journ. de Pliarm. , 1828, p.3i8.

(2) Anu. chini. et phys. , 1826, p. 190.

(3) Ibid. , 1827 , v. 35 , p. 9S.

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Les faits observés par M. Dulrochet ne sont plus, d’après leur auteur même (i) , des phénomènes exclusifs aux matières organiques, mais rentrent dans la physique générale. Ils expliquent très-bien , par exemple , comment un vase de terre poreuse , qui repose dans un vase d’eau , pompe sans cesse de cette eau ; et on se sert de ce procédé dans les jardins pour entretenir une humidité habituelle dans les vases. Mais peut-on voir dans ce phénomène la cause immédiate de l’ascension de la sève? Je ne le pense pas , et je n’y trouve que l’une de ces circonstances physiques qui facilitent l’ascension, et qui font que des forces aussi faibles que les forces vitales des végétaux peuvent produire d’aussi grands résultats.

Eh 'effet, on peut objecter à toutes les théories purement mécaniques , i° que tous les faits disparaissent avec la vife : or, le tissu conserve sa faculté hygroscopique , les vaisseaux gardent leur capillarité; pourquoi donc la sève ne monte-t-elle plus? 2°. Aucune de ces explications mécaniques ne rend raison ni de la direction déterminée des liquides , ni des circonstances de détail du phénomène , ni en particulier de l’action importante de la lumière pour le déterminer. La couse de l’ascension de la sève doit donc être liée à la vie; c’est une des conséquences de la force vitale. On conçoit facilement que le vide formé par l’évaporation , la capillarité des méats ou des vaisseaux des plantes , la faculté hygroscopique de leur tissu , les alternatives de la chaleur et du froid , de la lumière et de l’obscurité, peuvent être des causes qui facilitent l’ascension de la sève; mais ni séparées , ni réu-

(j) Feuilleloti du Temps , 27 juillet i83i.

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nies , ces causes ne peuvent l’opérer sans quelque contractilité vitale des vaisseaux ou des cellules. Comparez la manière lente , faible et graduée , dont l’eau s’infiltre dans le bois d’un tronc mort, et la rapidité avec laquelle elle s’élance au sommet d’un arbre vivant, et vous aurez la mesure des effets dus aux causes mécaniques, et de ceux dus h l’action vitale.

Ce mélange d’actions purement physiques et d’une action vitale répond assez bien à la théorie d’ailleurs incorrecte et incomplète de Laméthcrie (1) , qui rapportait l’ascension de la sève, i° h la capillarité; 2° à l’action de l’air dilaté et condensé alternativement ; 5° à la réaction des solides qui auront été distendus, réaction qui est plus sensible dans leur jeunesse. Mais quelle idée peut- on se faire de cette réaction ou action des solides ?

H. B. de Saussure avait imaginé que les vaisseaux des plantes étaient doués d’une sorte de contractilité analogue au mouvement péristaltique des intestins; il supposait qu’ils se resserraient de place en place, et que le resserrement , en s’élevant graduellement , entraînait avec lui le liquide situé au-dessus par un effet analogue au vide des corps de pompe. Cette hypothèse ne peut être soutenue quant à ses détails, et est entièrement dénuée de preuve directe. Je n’affirme donc nullement que ce soit de cette manière que le phénomène s’opère; mais je crois qu’on peut assurer qu’il est dû à quelque mode de contraction vitale , facilitée par les causes diverses mentionnées plus haut. Au lieu de rapporter cette contractilité aux vaisseaux , je crois devoir la rapporter prin-

(i) Journ. de pbys. , Récapit. pour 1798.

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cipalement et peut-être uniquement aux cellules : i° parce que les cellules existent dans le règne végétal entier, tandis que les vaisseaux sont l’apanage d’une seule classe; 2° parce qu’il est très-douteux que la sève passe dans les vaisseaux , et qu’il est vraisemblable qu’elle se glisse le plus souvent par les méats intercellulaires ; 5° parce que les phénomènes de la rotation et ceux des empoisonnemens , que nous examinerons plus tard, semblent indiquer directement la contractilité des cellules. D’après ces considérations , je me suis hasardé à croire , comme je l’ai indiqué Iiv. Ier, chap. 6 , que les cellules sont douées d’une contractilité vitale analogue aux mouvemens de systole et de diastole qu’on observe soit dans le cœur des vertébrés, soit dans les hydatides et autres animaux analogues , et que ce mouvement , qui élargit et rétrécit alternativement les cellules et les méats intercellulaires, sert aussi à déterminer la marche de la sève. On conçoit, dans cette manière de voir, comment la lumière et la chaleur, qui sont des excitans de tous les corps vivans , excitent aussi l’action vitale des cellules végétales. On comprend comment les phénomènes existent au fond des eaux comme dans l’air; comment ils s’exercent à toutes les hauteurs et h toutes les époques , et comment enfin ils disparaissent avec la vie.

Mais, dira-t-on, expliquer un fait par une cause inexpliquée elle-même , c’est ne rien éclaircir. Je l’avoue ; mais que fait-on d’autre dans toutes les sciences quand on arrive aux forces élémentaires? L’astronome a-t-il expliqué le mouvement des planètes , quand il l’a rapporté à la cause inexpliquée de l’attraction? Le chimiste a-t-il expliqué les actions réciproques des corps quand il

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les a rapportées à la cause inexpliquée de l’affinité? Non, sans doute; il n’a fait que les classer sous une loi générale : c’est ce que fait le physiologiste, quand, après avoir prouvé l’insuffisance des forces mécaniques et chimiques pour l’explication d’un fait , il rapporte ce fait à la force vitale.

Ainsi, dans la manière dont nous considérons l’ascension de la sève, i° les spongioles des racines y concourent pour la faire pénétrer dans le tronc et la pousser à ter go, mais sans lui imprimer de direction déterminée. 2° Les feuilles, tant qu’elles existent, en aspirant delà sève , et en exhalant l’eau surabondante , déterminent le mouvement général d’ascension directe. En effet , la masse s’en dirige toujours vers les branches feuillées, plutôt que vers celles dont on a enlevé les feuilles ; elle a de la peine h atteindre les sommités des branches défeuillées jusqu’au sommet, tandis qu’une houppe de feuilles terminales (comme on a soin de les laisser aux mûriers qu’on effeuille ) détermine son appel au sommet des branches. 5°. Enfin , l’enveloppe cellulaire qui entoure les branches , et qui communique avec toutes les couches du corps ligneux et cortical par les rryons médullaires , appelle , par l'action de ses cellules vivantes , la sève dans un sens transversal. Cette sève transversale est surtout appelée vivement au premier printemps par l’effet de la chaleur sur les cellules externes ; elle traverse alors le passage qui sépare les corps ligneux et cortical , et y luhr/fie les jeunes cellules qui tendent à se développer de chacun de ces corps. Ce sont ces jeunes cellules , pleines de l’eau aspirée du corps ligneux par les rayons médullaires , qui forment le cambium , et c’est lorsqu’il en est.

gorgé qu’on a coutume de dire que l’arbre est en sève. Dans le reste de l’été , le cambium est beaucoup moins rempli d’eau , soit parce que , par suite de l’action de la végétation, il s’est solidifié , soit parce que l’enveloppe cellulaire aspire moins la sève dans le sens latéral, à raison de ce que ses cellules se sont un peu obstruées , que le contraste d’une chaleur soudaine ne tend plus h les exciter, et que les feuilles bien développées exercent alors une action rivale et prépondérante. Dans les végétaux endogènes, où il n’y a point de prolongemens médullaires, la sève est essentiellement appelée au sommet par les feuilles; ce n’est que dans leur jeunesse que l’enveloppe cellulaire de leurs branches peut encore , par les méats intercellulaires, aspire-r un peu d’eau. Tant que ce phénomène dure , c’est-à-dire , tant que les jeunes pousses sont encore herbacées, elles peuvent croître en largeur par cette absorption latérale; dès que les parties extérieures s’endurcissent, l’accroissement latéral' devient impossible, parce que l’enveloppe cellulaire n’exerceplus son action.

Nous renvoyons au cliap. i4 l’application de ces données générales à la marche annuelle de la végétation , et nous poursuivrons immédiatement l’examen des phénomènes essentiels de la nutrition.

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