ARTICLE III
Sous rinduence de la radiation solaire, les surfaces vertes des végétaux jouissent de la faculté de décomposer l’acide carbonique, de retenir le carbone et de rendre l’oxygène à l’atmosphère ; dans ces circonstances, elles consomment la chaleur solaire et l’utilisent pour créer la matière organique aux dépens de la matière minérale. Mais, dans l’obscurité, ces mêmes surfaces vertes contractent de tout autres rapports avec le milieu ambiant, elles consomment l’oxygène de l’air, brûlent la matière organique et produisent de la chaleur comme les animaux. La fleur par ses pétales et ses organes sexuels, la graine qui germe, la racine enfouie dans le sol, fonctionnent d’une manière permanente comme les surfaces vertes dans l’obscurité, sont de vrais appareils de combustion, d’oxydation. L’antagonisme entre les végétaux et les animaux, bien que réel, n’est donc ni assez complet, ni assez permanent pour que les rapports des êtres vivants avec l’atmosphère puissent servir à tracer une ligne de démarcation absolue entre les deux règnes du monde organisé.
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Nous devons en dire autant de la composition •chimique. D’une part, nous savons depuis longtemps que la matière azotée neutre est très-répandue dans le règne végétai; d’autre part, les découvertes faites dans ces dernières années prouvent que les matières amylacées et même la cellulose se retrouvent en quantité notable chez les animaux. Les recherches de M. Rouget ont établi en effet, que sous les noms de zooamyline ou de matière glycogène , le principe amylacé entre dans la constitution du tissu musculaire, du poumon, des cellules du foie, du placenta et des cellules amniotiques, des cellules épithéliales, des cartilages et généralement de toutes les cellules animales en voie de formation. De son côté, M. Schmidt a découvert que la cellulose fait partie de l’enveloppe tégumentaire des tuniciers et M. Berthelet a transformé la tunicinee n sucre.
On a demandé aux phénomènes d’excitation et de mouvement les caractères distinctifs du règne végétal et du règne animal. Mais les plantes ne peuvent pas être considérées comme dépourvues de contractilité et d’excitabilité. — Les feuilles de la (lionée attrape-mouche, de la Caroline, sont garnies de cils; quand un insecte vient s’y poser, les lobes se rapprochent et le retiennent comme dans une cage, tant qu’il fait des mouvements pour s’échapper. — A la moindre excitation portée sur sa base, le (iletde l’étamine de V épine-vinette, s’incline vers le
style et met l’anthère chargée de pollen en contact avec le stigmate. — Une pression exercée sur les poils tubuleux de Y ortie provoque la contraction des organes vénéneux situés à leur base et l’expulsion du suc toxique. — Rappelons encore les phénomènes si remarquables observés sur les feuilles composées de la sensitive. Quand on touche une feuille, les follioles se replient dans toute la longueur du pétiole commun, celles de gauche s’appliquent par leur face supérieure sur la face supérieure de celles de droite ; le phénomène est identique à celui de l’accolement des deux moitiés latérales d’une feuille simple ; puis la feuille composée ainsi refermée sur elle-même s’incline vers la terre. Il ne faut pas croire que les effets de l’excitation restent toujours localisés à la feuille touchée; quand elle est forte, l’excitation portée sur une seule feuille est transmise à travers le pétiole et s’étend, de la périphérie au centre, à toute la plante. A l’inverse, quand on fait tomber sur la racine quelques gouttes d’acide sulfurique, l’excitation se propage du centre à la périphérie, des pétioles aux follioles, et toutes les feuilles, successivement envahies de bas en haut, se replient sur elles-mêmes et s’infléchissent vers la terre. Ces phénomènes ont de grandes analogies avec ce qui se passe dans les muscles des animaux. Aux points d’attache des follioles et dans les renflements de la base des pétioles, il existe des cellules remplies
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d’une gelée finement granuleuse analogue à la substance contractile des fibres musculaires. L’observation directe sous le microscope a permis àM. le professeur Vulpian de s’assurer que ces cellules se raccourcissent quand on les excite. D’autres faits bien constatés du même genre existent dans la science ; ainsi M. F. Colin, de Breslau, a trouvé dans les filets des étamines des cynarées des cellules allongées, striées longitudinalement à l’état de repos, qui se contractent sous l’influence de certains excitants, de l’électricité entre autres, et dont la surface se recouvre de stries transversales très-prononcées. — Ces exemples, que nous pourrions beaucoup multiplier, suffisent pour établir : d’une part, que le tissu végétal est excitable et capable de transmettre à la plante tout entière une excitation mécanique, chimique ou physique portée sur un point déterminé; d’autre part, que, sous l’influence de cette excitation directe ou transmise, les organes des végétaux peuvent exécuter des mouvements provoqués .
Les plantes exécutent aussi des mouvements spontanés, les uns intermittents et se montrant seulement à certains moments du jour ou de la vie du végétal, les autres continus. — Pendant le crépuscule, et surtout pendant la nuit, beaucoup de plantes changent complètement de physionomie, par suite de la position nouvelle que prennent les feuilles en passant à cet état particulier qu’on appelle leur
sommeil. Les mouvements qu’elles exécutent alors sur leur pétiole changent de direction suivant les espèces. Les feuilles composées sont plus que toutes les autres assujetties au sommeil et le prennent dans les poses les plus variées. De Candolle a étudié avec beaucoup de soin l’influence des circonstances extérieures sur le sommeil des plantes ; il a montré que l’action de la lumière joue un rôle considérable dans ce phénomène. Il était parvenu à tromper en quelque sorte, à désheurer des sensitives et quelques autres végétaux, à les faire dormir le jour dans une obscurité artificielle, à les faire veiller la nuit à la clarté des lampes. Cependant il est des plantes qui ne changent pas ainsi d’habitude; elles continuent à dormir la nuit et à veiller le jour, même quand on les maintient longtemps dans une obscurité complète. — Les feuilles exécutent une autre espèce de mouvement très-remarquable. Elles offrent en général deux faces distinctes : une supérieure, tournée vers le soleil; une inférieure, qui regarde la terre. Si l’on incline le rameau de manière à intervertir cette direction, la feuille tourne sur son pétiole ou sur sa hase d’insertion et reprend sa position naturelle.
Les fleurs et leurs diverses parties constituantes exécutent aussi, sous l’influence de la lumière, des mouvements très-remarquables. — La fleur de 1 Hélianthe de nos jardins change de position sur son pé-
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donculc aux diverses heures de la journée et regarde toujours le soleil. — Certaines fleurs, connue la belle-de-jour, referment complètement leur corolle pendant la nuit; d’autres, comme la belle-de-nuit et la reine-des-nuits (cactus grandiflorus ), ne s’épanouissent qu’au crépuscule, restent ouvertes toute la nuit et se referment au lever du soleil. — Une espèce d’ornithogale, la dame-de-onze-heures , s’ouvre régulièrement et plusieurs jours de suite 5 onze heures du matin. Les botanistes ont surtout fixé leur attention sur ce fait assez constant de l'épanouissement et de l’occlusion de certaines fleurs à certaines heures toujours les mêmes ; leurs habitudes une fois connues permettent de déterminer l’heure du jour par leur passage d’un de ces états à l’autre. C’est ce que Linné appelait V Horloge de Flore ; les tables qu’il a construites pour la former ont été étendues depuis et établies avec plus d’exactitude; mais les jours se ressemblent trop peu et la lumière est trop inégalement distribuée pour que la marche d’une telle horloge ne soit pas souvent dérangée. — La chaleur et l’état hygrométrique de l’atmosphère exercent aussi une certaine influence sur les mouvements des Heurs. Le souci-de s-pluies (calendula pluvilis) doit ce nom à la propriété qu’il a de se fermer quand le temps est disposé à la pluie. On donne le nom de météoriques à certaines plantes dont les fleurs, par la direction et les courbures de leurs pé-
taies, traduisent l’état de sécheresse ou d’humidité de l’air ; on a profité de ce phénomène pour faire un Hygromètre de Flore dont les indications sont encore moins sûres que celles de son Horloge .
Intimement liés à l’acte de la fécondation qu’ils favorisent, les mouvements spontanés des organes sexuels des fleurs ont plus particulièrement fixé l’attention des observateurs. — Le plus souvent ce sont les étamines qui, par la courbure de leurs filets, ramènent les anthères vers le stigmate. Dans la rite, les huit étamines sont disposées sur deux rangées concentriques; ce sont les quatre étamines de la rangée extérieure qui s’inclinent les premières, les intérieures n’exécutent leur mouvement qu’un peu plus tard. Dans le Parnassia , les cinq étamines entrent en mouvement dans un ordre déterminé, et s’appliquent l’une après l’autre sur le stigmate. Les dix étamines de la fleur du saxifraga tridactylis se meuvent aussi régulièrement et successivement, mais par groupe de deux. — Chez quelques plantes, c’est l’organe femelle qui entre en mouvement; le style s’incline en dehors et ramène le stigmate vers l’anthère. Quelquefois, comme dans une espèce de callinsonia, ce mouvement latéral du style est assez prononcé, assez étendu pour que le stigmate d’une fleur, se rendant coupable d’une sorte de concubinage, aille chercher les étamines d’une fleur voisine. — Ajoutons enfin que, dans certaines fleurs
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appartenant aux familles des malvacées, des onagres, etc., le stigmate et l’anthère se portent l’un vers l’autre par l’inclinaison, soit combinée, soit alternative, des filets et des styles.
Les feuilles du desmodium gyrans présentent un mouvement très-remarquable par sa continuité. Chaque feuille se compose de trois folioles: la terminale est grande et soumise seulement aux alternatives de la veille et du sommeil. Les deux autres, latérales et très-petites, sont, par un temps chaud, dans un mouvement continuel; l’une s’élève, tandis que l’autre s’abaisse; ce mouvement, qui s’exécute en 50 secondes environ, s’accompagne d’une véritable rotation de chaque foliole sur sa base et se produit jour et nuit sans interruption. — Des mouvements continus de même nature ont été observés dans les divisions de la corolle de quelques fleurs de la famille des orchidées.
Dans un grand nombre de végétaux inférieurs ( cryptogames ) la reproduction se fait au moyen de petits corps munis de cils vibratiles et doués de mouvements comparables à ceux des animaux infusoires. Les organes mâles (anthéridies) contiennent dans leur intérieur un grand nombre de cellules ; dans beaucoup d’espèces, chaque cellule renferme un petit corps allongé, recourbé en cercle ou en spirale. Ces anthérozoïdes se déroulent et* â une certaine période de leur existence, exécutent
des mouvements très-prononcés à l’aide de leurs cils vibratiles. Les organes femelles ( sporanges ) des ahjues contiennent des corpuscules nommés spores ou zoospores qui, à leur sortie du sporange, se meuvent plus ou moins longtemps suivant les espèces, à l’aide de cils vibratiles ; quand le mouvement s’arrête, les cils tombent et la germination commence.
La faculté de locomotion existe chez beaucoup de conferves. Les oscillaires se présentent sous forme de filaments formés d’une série de cellules accolées bout à bout; réunis plusieurs ensemble par une de leurs extrémités, ces filaments rayonnent dans tous les sens d’une masse commune, s’infléchissent de coté et d’autre comme un doigt ; c’est par leur bout libre, souvent muni à la pointe d’une houppe de poils irréguliers, qu’ils se meuvent ainsi lentement et quelquefois brusquement et par secousses.
Dans les matières organiques privées de vie, apparaissent très-rapidement des filaments simples, articulés ou non, droits ou sinueux, libres par leurs deux extrémités, connus sous le nom de vibrions. Ces infusoires exécutent des mouvements spontanés très-remarquables qui longtemps les ont fait ranger parmi les animaux; les uns, tels que les bactéries , avancent, reculent, oscillent ou pirouettent autour de leur centre ou de leurs extrémités, comme des tiges rigides ; d’autres se redressent ou s’infléchissent en ondulant comme des serpents; d’autres enfin,
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les spirillnm , tournent autour de leur grand axe et, semblables en cela à une hélice, avancent ou reculent suivant le sens dans lequel ils exécutent ce mouvement de rotation. Depuis les travaux de M. Davaine, tous les naturalistes s’accordent à considérer ces infusoires, ces vibrions, comme des végétaux.
L’excitabilité et la motilité n’appartiennent donc pas exclusivement aux animaux. Ainsi donc encore, en l’absence de tout indice d’éléments nerveux et musculaires, la matière organisée est excitable, peut transmettre à l’agrégat tout entier les excitations portées sur un point déterminé, exécute des mouvements soit provoqués, soit spontanés. L’exactitude de cette dernière conclusion se trouve confirmée par l’étude des ctres placés aux derniers degrés de l’échelle animale.
Les animaux les plus inférieurs comme organisation, les protozoaires , doivent, sous ce rapport, fixer notre attention d’une manière spéciale. — Dans le groupe des rhyzopodes , nous trouvons des animaux constitués par des masses limitées de matière gélatineuse, protoplasmique , sans organes apparents, renfermant seulement quelques granulations, désignées par M. Dujardin sous le nom de sarcode . Ces masses amorphes sont le siège de phénomènes trèsmanifestes d’excitabilité et de motilité. A leur surface naissent des expansions sarcodiques de formes très-diverses qui, tantôt restent isolées, tantôt se
réunissent pour se séparer ensuite; au bout d’un certain temps, on les voit se raccourcir, rentrer dans la masse, tandis que de nouvelles expansions se montrent sur d’autres points, s’allongent et disparaissent à leur tour. Certains rhyzopodes sont nus; mais généralement ces animaux s’enveloppent d’une coquille tantôt constituée par de fines particules de sable agglutinées, tantôt de nature calcaire. Cette carapace est percée de trous qui livrent passage aux expansions sarcodiques.
Les fonctions de ces prolongements sont multiples.
— Ils servent à la préhension des aliments qu’ils entraînent par un mouvement de contraction lent et progressif ; la surface de l’animal se déprime et forme une cavité dans laquelle la matière alimentaire est reçue et emprisonnée. — Grâce à leur viscosité, ces expansions adhèrent aux corps .voisins et, en se raccourcissant, servent à la locomotion de l’animal.
— Enfin ces expansions servent encore à la reproduction qui s’effectue par le procédé de la gemmation; aux points de rencontre des expansions, la matière sarcodiquc forme de petits amas qui peuvent se détacher et constituer de petits animaux semblables à celui dont ils proviennent. — Les phénomènes si remarquables de phosphorescence que présente l’eau de la mer dans certaines circonstances, sont presque exclusivement produits par les Nocti laques , animalcules du groupe des rhyzopodes.
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A ce même groupe appartiennent les foraminifères, animalcules à carapace calcaire, dont plusieurs espèces sont microscopiques, et dont l’étude jette un si grand jour sur Thistoire de la formation de la croûte solide du globe. Il est aujourd’hui démontré que leurs dépouilles forment, en grande partie, les couches de craie et de calcaire grossier. Longtemps ces animaux n’ont été connus que par leur test dont les dimensions sont si petites que, d’après M. d’Orbigny, 30 grammes de sable des Antilles ne contiendrait pas moins de trois millions huit cent mille de ces coquilles. Et cependant il est certain que la plus grande des pyramides d’Égypte a été élevé avec des pierres presque exclusivement formées de coquilles de nummulites ; l’observation démontre que les matériaux de toutes les grandes constructions exécutées de main d’homme, que les blocs de pierres utilisés de nos jours, en si grande quantité, pour bâtir les ports, les viaducs, les tunnels des chemins de fer, les digues opposées aux envahissements de la mer, les maisons de Paris et de toutes les grandes villes, proviennent de bancs de calcaire composés en grande partie des carapaces de foraminifères. Les sondages exécutés dans l’Atlantique ont démontré qu’entre l’Europe et l’Amérique du Nord, le lit de l’Océan a été formé par les foraminifères et (pie ces animalcules continuent leur travail. En présence de ces résultats désormais acquis à la science, l’imagi-
nation s’effraye de l'immense quantité de ces animalcules qui ont dû successivement apparaître à la surface du globe et du temps qui s’est écoulé depuis le jour où de leurs débris se formèrent les premières assises des roches crayeuses et calcaires de la croûte solide de la terre.
Ces rhyzopodes forment , avec les vibrioniens, une transition entre le règne végétal et le règne animal. Ils nous apparaissent comme des êtres dépourvus de toute espèce d’organes spéciaux, de tout élément anatomique figuré; cependant ils sont évidemment doués d’excitabilité et de motilité; ajoutons meme que leur état d’activité spontanée est caractérisé par des manifestations coordonnées et adaptées à un but fonctionnel.
Chez les infusoires, qui appartiennent aussi au type des protozoaires, les phénomènes d’excitabilité et de motilité sont beaucoup plus nets et plus évidents; il serait même possible de trouver chez eux quelques vagues et, confuses manifestations instinctives.
Dans l’embranchement des zoophytes, les polypes (reau douce , dont l’organisation diffère beaucoup de celle des protozoaires, offrent à l’observation des phénomènes très-importants au point de vue où nous sommes placé. Leur corps est composé de cellules. Autour de l’ouverture unique de la cavité digestive, par laquelle pénètrent les aliments et sont
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expulsés les résidus cle la digestion, sont rangés de longs filaments que l’animal allonge ou retire à volonté. Ces tentacules sont, pour le polype, des organes de locomotion ; ils lui servent aussi à atteindre, à saisir sa proie, à l’amener vers l’orifice buccal. Tous ces actes divers de motilité auxquels succède la déglutition de l’aliment indiquent que, indépendamment de l’excitabilité et de la contractilité spontanée et provoquée, ces animaux sont doués d’un faible degré d’instinct. Leur corps est transparent et le microscope permet de pénétrer tous les détails de leur organisation. L’observation la plus attentive n’est parvenue à découvrir, dans Yhydre (Veau douce , que des cellules, à peu près identiques, accolées les unes aux autres; jamais on n’a pu constater dans ces animaux la moindre trace appréciable ni de fibres musculaires, ni de fibres ou cellules nerveuses.
Ces faits, empruntés en grande partie aux Leçons sur la physioloyie comparée du système nerveux de notre collègue et ami M. le professeur Yulpian, déposent tous eu faveur de cette idée fondamentale que les manifestations les plus caractéristiques de l’état de vie, loin d’accuser l’intervention de forces spéciales et indépendantes du support, doivent être considérées comme les résultats de la mise en jeu des propriétés, des activités propres, de la matière organisée. Après cette étude sommaire de l’excitabilité et de la contractilité chez ces êtres qui servent de
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passage entre les deux règnes organiques, nous sommes certainement autorisé à répéter avec cet éminent physiologiste1 :
« Pourquoi ne pas reconnaître que la matière organisée peut offrir simultanément, et mêlées les unes avec les autres, les diverses propriétés qui se séparent chez les animaux supérieurs ! Ne peut-on pas admettre, comme une hypothèse assez plausible, que, dans cette matière organisée, les diverses substances qui doivent se séparer ailleurs pour former des éléments anatomiques distincts, sont amalgamées, pour ainsi dire? Il faut bien remarquer, en définitive, que les propriétés physiologiques appartiennent non pas à Y élément anatomique figuré , mais à la matière qui le compose. La figure que revêt cette matière, pour constituer l’élément anatomique, peut bien avoir de l’influence sur le sens dans lequel s’exerce l’action physiologique ; mais elle ne peut avoir, au fond, aucune influence sur l’existence même de la propriété. Elle n’est, suivant toute vraisemblance, qu’un mode de perfectionnement et apparaît lorsque les substances douées d’une activité physiologique spéciale se séparent pour remplir isolément leur rôle.
« 11 est clair, d’ailleurs, qu’un pareil état des choses doit nuire à la perfection du mécanisme des
1 Leçons sur la Physiologie générale et composée du système nerveux , page 45.
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fonctions. Aussi cette diffusion des propriétés physiologiques ne peut exister que dans tes organismes très-inférieurs. Dès que les fonctions exigent une grande précision, des éléments anatomiques distincts, doués de propriétés spéciales, apparaissent; il y a, dès lors, des organes, des appareils plus ou moins séparés les uns des autres ; il y a des fonctions confiées exclusivement à tels ou tels organes, à tel ou tel appareil.
« C’est ainsi que se fait la division du travail physiologique., ce grand procédé de perfectionnement dont j’ai déjà dit un mot dans ma première leçon, en vous rappelant que cette vue philosophique est due à M. Milnc Edwards. C’est ainsi que se constituent les organes nerveux. Ce sont donc là des instruments de perfectionnement. »
Si de l’étude des protozoaires nous passons à celle des animaux plus haut placés dans l’échelle des êtres, nous voyons les activités caractéristiques de l’état de vie s’isoler, devenir les attributs exclusifs d’éléments anatomiques figurés. Mais, quelque perfectionnée que soit l’organisation de l’animal considéré, quelque profonde que soit la séparation des diverses fonctions, nous devons nous attendre à ne rencontrer, dans ces éléments anatomiques figurés, que les propriétés fondamentales du protoplasma . La propriété, en effet, appartient à la matière de l’élément anatomique et non à sa forme. Ce principe va
nous servir de guide dans l’analyse des activités du système nerveux.
Les nerfs jouent le rôle de cordons conducteurs, destinés à maintenir en communication constante les centres nerveux et les diverses parties du corps. Les uns transmettent aux centres nerveux les excitations de toute nature auxquelles sont soumis les organes dans lesquels ils se distribuent, et provoquent les réactions de ces centres ; les autres recueillent et transmettent aux muscles les excitations motrices développées dans les centres nerveux par une cause quelconque. L’histologie nous apprend d’ailleurs que, quelle que soit la fonction d’un nerf, les tubes et fibres élémentaires qui le constituent sont composés au fond des mêmes éléments, disposés de la même manière. Depuis son origine jusqu'à sa terminaison, la fd)re nerveuse est continue ; elle s’accole aux fdjres voisines, mais garde toujours son identité. Elle ne reste pas simple dans tout son trajet, elle se divise plusieurs fois à mesure qu’elle approche de la périphérie, et fournit plusieurs subdivisions au moment où elle se termine. Cette terminaison se fait par des extrémités libres, sans anses, ni arcades, ni réseaux véritablement terminaux. Les appareils terminaux des nerfs moteurs ne sont pas complètement identiques à ceux des nerfs sensitifs; mais, sauf cette différence, on peut dire que la terminaison des libres nerveuses est partout sensiblement la même; c’est,
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dans tous les cas, le cylinder axis qui persiste seul et qui seul entre en rapport avec les organes terminaux.
Considérés physiologiquement clans leurs rapports avec les centres nerveux d’où ils émanent et avec les organes périphériques auxquels ils se distribuent, les nerfs nous apparaissent comme des appareils excitables, conducteurs des excitations internes ou externes auxquelles ils sont soumis, excitateurs des organes auxquels ils transmettent les excitations reçues, et par cela même capables de mettre en jeu V activité propre , les uns des centres nerveux, les autres de la fdjre musculaire.
Les nerfs qui établissent la communication entre la peau et les centres nerveux transmettent au cerveau et à la moelle épinière les excitations périphériques, et déterminent, soit des manifestations de ,j douleur , soit des actions excito-motrices , tandis que les nerfs qui se rendent des centres nerveux aux muscles ne provoquent, sous l'influence d’une excitation, que des contractions musculaires. Dans le premier cas la transmission est centripète, elle est centrifuge dans le second, et les manifestations provoquées par ces deux ordres de nerfs, sous l'influence d’un même mode d’excitation, sont complètement différentes. Cette spécialité de manifestations . i provoquées par les nerfs à transmission centripète et par les nerfs h transmission centrifuge doit-elle
ctre considérée comme la preuve de l'existence, dans ces deux ordres de nerfs, de propriétés fondamentales différentes, que ni leur composition chimique, ni leur texture anatomique, ne permettent de soupçonner? N’est-il pas, au contraire, plus rationnel d’admettre que les propriétés fondamentales de ces deux ordres de nerfs sont les mêmes, et que la différence des effets produits provient exclusivement d’une différence dans les activités propres des organes auxquels les impressions reçues sont transmises? Nous n’hésitons pas à adopter sans restriction cette dernière interprétation dont l’exactitude a été défendue et démontrée avec tant de talent par M. le professeur Yulpian.
La fibre nerveuse est douée d’une activité propre, de nature encore inconnue, qu’avec MM. Lewes et Vulpian nous appellerons neurilité , et qui, une fois mise en jeu par une excitation quelconque, est transmise dans tous les sens. — Dans les nerfs dits sensitifs, la neurilité transmise au bout périphérique ne peut exercer aucune influence sur la peau ; du côté du bout central, au contraire, elle met en jeu l’activité propre de la substance grise, et par son intermédiaire détermine des manifestations de douleur ou d’excito-motricité. — Dans les nerfs dits moteurs , les phénomènes sont inverses; du côté du bout central, la neurilité n’exerce aucune action sur la substance grise et ne produit aucune manifestation ; par le bout
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périphérique, elle aboutit aux masses musculaires dont elle met en jeu l’activité propre, la contractilité. — Du moment où les organes, excitables eux-mêmes par l’action de la neurilité, jouissent d’activités propres distinctes, il n’y a nulle difliculté à comprendre que les phénomènes déterminés par l’excitation des nerfs sensitifs et les nerfs moteurs soient très-différents, bien que la neurilité soit absolument la même dans les deux ordres de nerfs. Suivant l’heiîreuse expression de M. Vulpian, les centres nerveux et les muscles sont deux, ré actif s différents , traduisant chacun à sa manière l’action de la neurilité. C’est ainsi que, suivant la nature des corps soumis à son action, on obtient avec un même agent, le courant électrique, de la chaleur, de la lumière, la déviation de l’aiguille aimantée, l’aimantation du fer doux et de l’acier, un transport de liquide, une décomposition chimique, un courant d’induction, le soulèvement d’un poids, une sensation de douleur et de lumière, une contraction musculaire.
D’abord il est facile de démontrer que, malgré scs connexions avec les centres nerveux, la libre nerveuse ne leur emprunte pas son principe d’action, en d’autres termes que la neurilité est un attribut indépendant de cette libre, qu’elle lui appartient en propre. Lorsqu’un nerf mixte, le sciatique par exemple, est sectionné en travers, le bout périphérique conserve son excitabilité pendant quelque temps.
Mais cette excitabilité s’affaiblit peu à peu de la surface sectionnée à la périphérie. M. le professeur Longet a démontré qu’après quatre jours, toute trace d’excitabilité est éteinte dans toute la longueur de ce bout périphérique ; il est alors impossible d’obtenir une contraction musculaire, même en portant l’excitation sur les extrémités terminales du nerf. Les observations microscopiques démontrent que cette abolition de l’excitabilité est le résultat de l’altération graduellement croissante de la texture de la fibre élémentaire; au bout de deux ou trois mois, la désorganisation est complète, la substance médullaire a disparu ; cependant le cylinder axis persiste toujours parfaitement reconnaissable, quoique sans doute assez altéré pour avoir perdu ses propriétés physiologiques. Cette altération porte d’ailleurs sur toutes les fibres élémentaires, aussi bien sur celles qui proviennent des racines postérieures que sur celles qui sont fournies par les racines antérieures*
Mais que devient ce bout périphérique parvenu au plus haut degré de dégénérescence atrophique? Que le nerf ait été simplement divisé ou qu’on en ait excisé une longueur même considérable, la réunion peut se faire entre le bout périphérique et le bout central resté intact, au moyen de fibres nerveuses qui se développent dails l’intervalle des deux segments et les soudent l’uii à l’autre. En même temps s’opère une restauration de toutes les fibres (sensitives et
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motrices) du bout périphérique dont toutes les propriétés et toutes les fonctions se rétablissent.
En second lieu que se passe-t-il dans ce bout périphérique du nerf mixte sectionné lorsque, pour une cause quelconque, la réunion n’a pas lieu? Les expériences de MM. Vulpian et Philipeaux ne laissent aucun doute à ce sujet ; dans ce bout périphérique isolé des centres nerveux, il s’opère une régénération le plus souvent partielle, et quelquefois si complète que tous les tubes nerveux reprennent leur état normal. Cette régénération autogénique s’opère avec lenteur; suivant l’âge de l’animal en expérience, il faut attendre de trois à douze mois pour voir des libres restaurées, mais la réparation s’effectue toujours. Dans ce segment périphérique restauré et définitivement séparé des centres nerveux, l’expérience démontre que les fibres élémentaires, du moins les motrices, recouvrent toutes leurs propriétés ; il suffit, en effet, de soumettre ce bout périphérique à une excitation quelconque, mécanique, physique ou chimique, pour voir se contracter les muscles auxquels ils se distribuent.
La restauration autogénique se produit aussi dans le bout périphérique d’un nerf sensitif maintenu séparé des centres nerveux. Dans ce cas, il est évidemment impossible de prouver expérimentalement que les tubes sensitifs régénérés ont recouvré leurs propriétés, mais l’analogie permet d’affirmer que
la restauration est à la fois physiologique et anatomique, comme dans le cas où la soudure s’effectue entre les deux segments.
La signification de ces faits est évidente et nous pouvons répéter avec M. Yulpian1 : « Nous sommes ainsi conduits à conclure, de la façon la plus rigoureuse possible, que la neurilité est bien l’attribut physiologique distinct , indépendant , fondamental des fibres nerveuses, et que l’existence de cette propriété n’est liée essentiellement qu’à l’intégrité de la structure et de la nutrition de ces éléments anatomiques. »
L’expérience a permis de pousser plus loin cette étude des propriétés physiologiques des nerfs. Chez un Coq, M. Flourens, après avoir sectionné les deux nerfs de l’aile, qui sont les analogues du médian et du radial de l’homme, réunit le bout périphérique du radial au bout central du médian et le bout périphérique du second au bout central du premier. La restauration s’effectua ; au bout de six mois, l’habile physiologiste s’assura que l’excitation du bout central du médian déterminait la contraction des muscles animés par le radial et réciproquement; il s’assura en outre qu’une excitation portée sur le bout périphérique du radial ou du médian était transmise aux centres par le bout central du médian ou du radial et produisait de la douleur. Cette belle expérience
1 Leçons sur la Physiologie générale cl composée du système nerveux, page 275.
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a te double inconvénient de porter sur des nerfs dont les origines sont très-rapprochées et dont les fonctions ont line très-grande ressemblance.
MM. Vulpian et Philipeaux ont commencé par déterminer la réunion du bout périphérique de l’hypoglosse, nerf moteur de la langue, avec le bout central du pneumogastrique. Après trois ou quatre mois, la réunion et la restauration sont assez complètes pour permettre d’obtenir des résultats très-importants. Toute excitation du bout central du pneumogastrique détermine une contraction des muscles de la langue. — Procédant en sens inverse, ces deux physiologistes ont soudé le bout périphérique du pneumogastrique sur le bout central de l’hypoglosse ; ils se sont assurés que l’excitation du bout central de l’hypoglosse est transmise au bout périphérique du pneumogastrique et produit un ralentissement passager des mouvements du cœur.
Le fait suivant, dont les mêmes observateurs ont enrichi la science, prouve que la réunion anatomique et la communication physiologique peuvent êt re obtenues entre des nerfs dont les fonctions sont encore plus différentes et les origines plus éloignées. — Chez le chien, il y a accolement intime du cordon cervical du grand sympathique au nerf pneumogastrique. MM. Vulpian et Philipeaux se sont assurés qu’une excitation du bout périphérique de l’hypoglosse, préalablement soudé au bout central du pneumogastri-
que, détermine une dilatation de la pupille. Cette dernière expérience démontre donc que la communication peut s’établir entre les fibres de l’hypoglosse et celles du bout céphalique du cordon nerveux sympathique, malgré les différences si considérables d’origine et de fonction de ces deux ordres de fibres.
Enfin MM. Vulpian et Philipeaux ont sectionné en travers un nerf moteur, l’hypoglosse, et un nerf sensitif, le lingual, et ont rapproché le bout périphérique du premier du bout central du second. Toutes les fois que la réunion s’est effectuée, quatre ou cinq mois après l’opération, ils se sont assurés qu’une excitation du bout central du lingual détermine la contraction des muscles de la langue; en même temps l’animal pousse des cris de douleur. La contraction des muscles de la langue, dans ce cas, ne peut pas être attribuée à une action réflexe ; elle ne s’opère que dans la moitié correspondante de l’organe. D’ailleurs, si l’on coupe le bout central du lingual à une assez grande distance du point de réunion des deux nerfs, une excitation du bout du lingual resté uni à l’hypoglosse produit la contraction des muscles de la moitié correspondante de la langue, et naturellement ne détermine aucune manifestation de douleur.
Lorsqu’on excite le bout périphérique de l’hypoglosse soudé au bout central du lingual, on produit en même temps la contraction des muscles corrcs-
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pondants de la langue et une vive douleur. Cette expérience ne démontre pas nettement que l’excitation d’un nerf moteur soit propagée dans les deux sens et puisse être transmise d’un nerf de mouvement à un nerf de sentiment ; l’hypoglosse contient en effet des fibres sensitives qui ont pu et même dû se mettre en communication avec les fibres du lingual.
Pour démontrer la transmission des excitations nerveuses en même temps dans le sens centripète et dans le sens centrifuge, MM. Yulpian et Philipeaux ont procédé autrement. Il résulte de leurs recherches qu’après la résection de l’hypoglosse, le lingual, qui à V état normal n’exerce aucune influence sur les muscles de la langue, acquiert la propriété de faire contracter ces muscles quand on l’excite. Quinze jours après avoir sectionné l’hypoglosse, alors (pie, d’après les faits établis par M. Longet, ce nerf a depuis longtemps perdu toute excitabilité, MM. Yulpian et Philipeaux ont excité le lingual et déterminé ainsi à la fois la contraction des muscles de la moitié correspondante de la langue et une vive douleur. La contraction des muscles n’est certainement pas un phénomène d’action réflexe, car elle est également produite par l’excitation du bout périphérique du lingual sectionné.
Quelques mots nous suffiront pour compléter la . démonstration de l’identité des propriétés fondamentales, essentielles des fibres nerveuses. — Les recher-
lies d’électro-physiologie ont démontre que tous les lerfs ont les mêmes propriétés électro-motrices, et que F état d’excitation modifie ces propriétés de la même manière. — Les mêmes agents mécaniques, physiques et chimiques mettent en jeu l’activité de tous les nerfs ; l’irritation produite est transmise dans les nerfs moteurs et dans les nerfs sensitifs avec une même vitesse de 28 à 50 mètres par seconde.
Les faits précédents, rapprochés des résultats fournis par l’étude histologique et physiologique des centres nerveux, nous conduisent aux conclusions suivantes :
Le système nerveux est composé de deux éléments anatomiques distincts : la fibre et la cellule, qui ont partout, au fond, la même composition. — Les fibres, groupées en faisceaux plus ou moins volumineux, constituent les nerfs et la substance blanche des centres. — Les cellules n’existent que dans la substance grise des centres nerveux.
Les racines des nerfs n’ont pas de relation de continuité avec les fibres de la substance blanche des centres; elles traversent cette substance blanche, n’ont que des rapports de contact avec ses fibres, et s’épuisent dans la substance grise.
La neurilité est l’activité propre de la fibre nerveuse, la même partout, dans les nerfs dits sensitifs, dans les nerfs dits moteurs et dans les faisceaux fibreux de la moelle épinière et de l’encéphale. Cette
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neurilité ne dépend que de l’intégrité de la texture et de la nutrition de la fibre nerveuse dont elle est l’attribut essentiel.
La cellule a aussi une activité propre, distincte de la neurilité de la fibre; cette activité de la cellule est aussi la même partout et intimement liée h l’intégrité de l’élément anatomique dont elle est l’attribut essentiel et indépendant.
La fibre nerveuse est expérimentalement excitable ; la neurilité mise en jeu par une excitation mécanique, physique ou chimique, est propagée par les libres dans tous les sens. — La cellule nerveuse peut aussi exercer une action directe sur la fibre nerveuse et mettre en jeu son activité propre.
Les excitations extérieures mécaniques, physiques ou chimiques, n’exercent aucune action sur la substance grise ; l’activité de la cellule nerveuse entre en jeu sous l’influence de la neurilité de la fibre nerveuse.
Ces propositions ne sont que la traduction des résultats fournis par l’expérimentation la plus rigoureuse. Le physiologiste doit chercher, par tous les moyens possibles, à déterminer les lois de manifestation et les véritables origines de ces propriétés fondamentales, si différentes, de la fibre et de la cellule nerveuses. Continuons à interroger l’expérience; elle seule peut nous fournir des notions précises sur les réactions réciproques de la fibre blanche, de la
cellule grise et des divers éléments anatomiques des organes.
Partout, dans les nerfs de divers ordres et dans les diverses régions des centres nerveux, les activités propres de la fibre et de la cellule nerveuses restent les mêmes au fond ; mais les manifestations sensibles de ces activités, les fonctions de la substance blanche et de la substance grise, varient d’une région à l’autre suivant les connexions de la fibre et de la cellule entre elles et avec les organes de l’économie.
En raison des connexions de la substance grise avec les racines antérieures, motrices, des nerfs mixtes et les racines des nerfs moteurs, une excitation ne peut pas passer de ces racines à la substance grise ; au contraire, la substance grise peut transmettre une excitation à ces racines.
Les rapports physiologiques, et sans doute aussi les connexions anatomiques, de la substance grise avec les racines postérieures, sensitives, des nerfs mixtes et les racines des nerfs sensitifs sont inverses; l’excitation peut passer de ces racines à la substance grise, mais ne peut pas se communiquer de la substance grise à ces racines.
Dès lors, une excitation portée sur un nerf ou une racine de mouvement ne peut déterminer aucune manifestation du côté des centres nerveux ; l’activité propre du nerf ne se révèle que du côté périphérique et par des contractions musculaires localisées.
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L’excitation d’un nerf ou d’une racine de sentiment ne produit aucun effet appréciable du côté périphérique, mais elle se communique à la substance grise dont elle met en jeu l’activité propre. — Transmise vers l’encéphale, cette excitation de la substance grise détermine des manifestations de sensibilité. — L’excitation de la substance grise se propage aussi transversalement, se communique aux racines motrices et provoque des contractions musculaires ; dans ce dernier cas, la fonction de la substance grise prend le nom d ’excito-motricité, et les manifestations de contraction musculaire sont étudiées sous la dénomination d 'actions réflexes.
Naturellement, l’excitation d’un nerf mixte s’accompagne à la fois de manifestations du côté des centres nerveux et du côté du système musculaire. Le nerf mixte accomplit la double fonction de nerf de sentiment et de nerf de mouvement.
Si des nerfs nous passons aux faisceaux fibreux de la substance blanche des centres nerveux, nous verrons que leurs fonctions, c’est-à-dire les résultats de la mise en jeu de leur neurilité par un excitant quelconque, varient suivant la nature de leurs connexions avec la substance grise. Ainsi, les faisceaux antéro-latéraux de la moelle épinière se conduisent comme des racines antérieures, les faisceaux postérieurs comme des racines postérieures, les pédoncules du cerveau comme des nerfs mixtes, etc., etc.
En résumé, pour se rendre compte des fonctions si nombreuses, si variées, si importantes du système nerveux, il n’est pas nécessaire de recourir à l'intervention d’une force indépendante de la matière organisée. Ces fonctions sont les résultats de la mise en jeu de la neurilité, activité propre de la fibre nerveuse, et de l’activité propre de la cellule nerveuse; ces deux activités sont les attributs fondamentaux, essentiels de la fibre et de la cellule nerveuses, au même titre que la contractilité est l’attribut incontestable, et aujourd’hui incontesté, de la fibre musculaire.
Les activités propres de la fibre et de la cellule nerveuses ne doivent pas plus être confondues avec les manifestations électriques constatées dans le système nerveux, que la contractilité ne doit être assimilée au courant musculaire. Ces deux activités sont des modalités dynamiques spéciales comme sont spéciales la texture et la composition de la fibre et de la cellule dont elles sont les attributs; il nous reste à déterminer leurs rapports avec les grands agents du monde extérieur.
Le degré d’activité du système nerveux varie avec l’àge de l’animal, avec le rang qu’il occupe dans la série zoologique, avec une foule de conditions internes et externes dont il n’est pas de notre sujet de chercher à démêler le mode d’action. Nous devons nous contenter de rappeler les faits suivants : — La
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persistance de l’excitabilité des nerfs après la mort est d’autant plus longue que l’animal est plus bas placé dans l’échelle zoologique; — il suffit de refroidir un animal supérieur avant de le sacrifier, pour que ses nerfs conservent leur excitabilité aussi longtemps que ceux des animaux inférieurs. — La vitesse de propagation d’une excitation dans les nerfs est aussi profondément influencée par la température extérieure; M. Ilelmholtz a constaté que, chez les grenouilles, cette vitesse de propagation, dans un nerf refroidi à zéro , n’est plus que la dixième partie de ce qu’elle est à 15 ou 20 degrés ; M. du Bois- Reymond a observé des faits de même nature. — Cela dit, hâtons-nous de fixer notre attention sur les combustions respiratoires et la circulation considérées comme modificateurs de l’excitabilité des nerfs et des centres nerveux eux-mêmes.
Pendant les belles journées de printemps, alors que leur circulation est très-active et qu’ils consomment beaucoup d’oxygène, les animaux inférieurs, à température variable, sont vifs, alertes, répondent avec beaucoup d’énergie à toutes les excitations extérieures. Mais, à l’approche des froids, la respiration et la circulation s’alanguissent graduellement chez ces animaux dont les mouvements deviennent en même temps plus lents et plus difficiles, dont l’excitabilité diminue et devient fort obscure ; finalement ces animaux tombent dans cet engourdissement profond
où ils passent l’hiver tout entier, état pendant lequel, par suite de la torpeur du système nerveux, les manifestations vitales les plus fondamentales, les plus essentielles sont à peine perceptibles.
C’est surtout, chez les mammifères hibernants, que les rapports de l’activité de la circulation et des combustions respiratoires avec l’excitabilité du système nerveux ont pu être bien étudiés. — Pendant le sommeil hibernal, la circulation continue , mais éprouve un ralentissement très-considérable ; il résidte des nombreuses observations de Saissy qu’en été, les pulsations du cœur s’élèvent, chez la marmotte, à 90 par minute, et tombent à 9 ou 10 par minute chez ces animaux engourdis. En même temps, le nombre des inspirations s’abaisse de 50 à 7 ou 8 par minute, et les combustions respiratoires subissent une dépression très-considérable. Il résulte, en effet, des expériences de M. V. Régnault, qu’une marmotte qui consommait, par kilogramme et par heure, 986 milligrammes d’oxygène dans l’état de veille, n’en consommait plus que 44 milligrammes dans l’état à' engourdissement.
D’autre part, tous les observateurs s’accordent pour dire que, pendant le sommeil hibernal, l’animal est presque complètement insensible à toutes les excitations extérieures ; on peut sans l’éveiller, sans même qu’il exécute aucun mouvement, le transporter d’un lieu à un autre, le rouler dans les mains et
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contre terre, le laisser tomber d’un à deux mètres de hauteur. Mangili raconte qu’un coup de fusil, tiré dans une grotte, ne suffit pas pour interrompre le sommeil hibernal des chauves-souris suspendues à la voûte. L’excitabilité de ces animaux est réduite au minimum , mais elle n’est pas éteinte. — Prunelle a réveillé une marmotte en lui faisant respirer de l’ammoniaque. — Saissy et Mangili ont obtenu des signes évidents de sensibilité en employant des excitants mécaniques et chimiques. — L’irritabilité musculaire peut aussi être directement mise en jeu; il suffit de dénuder un muscle et de l’irriter avec la pointe d’un scalpel pour le voir se contracter. De tous les moyens de réveiller l’irritabilité musculaire, l’électricité est le plus puissant; ajoutons enfin qu’en faisant passer un courant électrique intense à travers un nerf mixte, on peut obtenir à la fois des signes de douleur et des contractions musculaires.
Les phénomènes sont encore plus prononcés chez les hibernants qui, sous l’influence d’un froid trop intense et trop prolongé, sont tombés dans un état de léthargie . — Bien qu’ils puissent, quand on les réchauffe, reprendre leur vie habituelle, ces animaux hibernants, tant que dure la léthargie par le froid, ressemblent à des cadavres ; toutes les fonctions sont complètement et momentanément suspendues, il n’y a plus trace appréciable, ni de circulation, ni de respiration. Lu même temps, le système nerveux
a perdu toute excitabilité; les excitants mécaniques, physiques, chimiques les plus énergiques, l’électricité elle-même , sont impuissants pour mettre en jeu l’activité propre des nerfs. — Dans cet état de mort apparente , l’irritabilité musculaire seule survit, comme elle persiste encore quelque temps après la mort réelle .
Quelle que soit l’importance des résultats fournis par l’étude de l’état d’hibernation ou de léthargie par le froid, la science possède des preuves bien plus directes et plus démonstratives de l’influence de la circulation sur l’activité du système nerveux. L’expérience démontre en effet que, chez tous les animaux, les celitres nerveux, comme les muscles, perdent toute leur excitabilité du moment où ils cessent de recevoir du sang artériel. — Si, à l’exemple de Sténon, on interrompt la circulation dans le train postérieur et dans la partie postérieure de la moelle épinière, en liant l’aorte en avant des artères rénales, l’animal se tient d’abord dans une attitude normale, marche en se servant des quatre membres ; mais bientôt le train postérieur est complètement paralysé du mouvement et du sentiment; l’animal marche avec ses membres antérieurs seulement, traînant après lui ses membres postérieurs inertes; l’irritation de la queue et des extrémités digitales ne provoque plus ni douleur, ni mouvements réflexes. Dans la région où elle a cessé de recevoir du
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sang artériel, la substance grise de la mpelle a donc perdu son excitabilité. Il suffit alors d’enlever la ligature de l’aorte pour rendre, en quelques minutes, aux nerfs et aux muscles des membres postérieurs leur excitabilité et leur motilité volontaire. La substance grise de la moelle recouvre donc toutes ses propriétés du moment où l’afflux du sang artériel recommence.
M. Flourens, en injectant de la poudre de lycopode dans les artères crurales de la périphérie vers le cœur, est parvenu à intercepter complètement le cours du sang dans la partie postérieure de la moelle épinière. A la suite de cette opération, le mouvement volontaire disparaît dans les membres postérieurs ; une excitation portée sur le nerf sciatique ne cause aucune douleur , mais détermine la contraction des muscles auxquels le nerf se distribue. La moelle, qui a cessé de recevoir du sang artériel, perd son excitabilité, mais le nerf sciatique et les muscles dont la circulation est restée intacte ont conservé leurs propriétés fondamentales.
M. Brown-Séquard a procédé autrement; il a expérimenté sur le train postérieur d’un mammifère complètement séparé du train antérieur. 11 a attendu que l’excitabilité de la moelle épinière eût complètement disparu ; puis il a injecté dans l’aorte du sang oxygéné et défibriné. Sous rinfluence de cette irrigation sanguine suffisamment prolongée, la sub-
stance grise de la moelle reprend toutes ses propriétés, l’irritation de la peau provoque des mouvements réflexes dans les membres postérieurs.
Le même mode d’expérimentation a été appliqué à l’étude de l’influence de la circulation sur les fonctions des masses encéphaliques. — Sur un lapin, Astley Cooper liait les deux carotides; puis il suspendait complètement l’afflux du sang artériel vers le cerveau en comprimant les artères vertébrales. L’animal tombait dans un état de profonde stupeur et de coma; presque aussitôt la respiration s’arrêtait complètement. Cet état de mort apparente se dissipait rapidement, et les fonctions cérébrales se rétablissaient dans leur intégrité, quand l’expérimentateur cessait de comprimer les artères vertébrales. — Après avoir lié les artères carotides et vertébrales, l’animal étant dans un état de mort apparente, M. Brown-Séquard a pu pratiquer pendant dix-sept minutes la respiration artificielle, et voir toutes les fonctions de l’économie se rétablir successivement et graduellement quand les quatre ligatures furent enlevées. — Dans une expérience de ce genre tentée sur un lapin, M. Vulpian a vu la compression des artères carotides et vertébrales déterminer la suspension des fonctions cérébrales. « Mais, chose bien remarquable, ajoute-t-il \ la respiration spontanée
1 Leçons sur la Physiologie générale et composée du système nerveux , page 455.
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continuait, le bulbe rachidien ayant échappé plus ou moins complètement à l’anémie encéphalique. Les mouvements spontanés et réflexes avaient entièrement disparu dans la face et les yeux ; le tronc de ranimai vivait encore en supportant une tète physiologiquement morte. » Au bout de deux ou trois minutes, tous les moyens de compression furent enlevés, la circulation se rétablit dans l’encéphale, les mouvements volontaires et provoqués reparurent dans la tête, l’animal recommença à marcher et revint bientôt à son état normal.
M. Vulpian a obtenu des résultats fort intéressants en opérant sur des grenouilles. Il a complètement suspendu la circulation artérielle en liant le cœur à l’origine des vaisseaux. Bien qu’il ne lance plus de sang dans le système artériel, le cœur continue à battre; l’excitabilité de la moelle se maintient un certain temps, et ne disparaît complètement qu’au bout de deux ou trois heures , suivant la saison et la force de l’animal. La grenouille apparaît alors comme un animal mort , dont le cœur, séparé du corps par une ligature, exécute encore de faibles mouvements ; elle peut être conservée dans cet état trois ou quatre heures encore après que la moelle a perdu toute son excitabilité. Si alors on enlève la ligature, le cœur continuant à battre, la circulation se rétablit ; mais l’état d’inactivité complète persiste encore quelque temps dans le reste de l’économie. Au bout d’une
demi-heure, les mouvements respiratoires spontanés se montrent d’abord rares, irréguliers, puis plus fréquents et avec leur rhythme normal. C’est seulement environ deux heures après, que la moelle reprend son excitabilité et que l’irritation de la peau provoque des mouvements réflexes; enfin les mouvements volontaires se rétablissent, et, graduellement, l’animal recouvre la plénitude de ses fonctions.
Dans son beau mémoire sur le Principe de la vie, Legallois, dès 1812, avait parfaitement compris et démontré expérimentalement cette influence de la circulation sur les fonctions des centres nerveux et, en particulier, de la moelle épinière.
« La vie, dit-il1, est due à une impression du « sang artériel sur le cerveau et la moelle épinière, « ou à un principe résultant de cette impression. « Cette impression une fois produite, le principe « une fois formé, a toujours une durée quelconque, « mais variable, suivant l’àge et l’espèce des ani- « maux. . . . La prolongation de la vie dépend du renou- « vellement continuel de cette impression, à peu près « comme un corps, mû en vertu d’une première im- « pulsion, ne peut continuer de se mouvoir indéfi- « niment qu’autant que la même impulsion est « répétée par intervalles... C’est cette impression,
1 Œuvres de Legallois, tome I, page 141.
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« c’est ce principe formé dans le cerveau et la moelle « épinière qui, sous le nom de puissance nerveuse, « et par F intermédiaire des nerfs, anime tout le « reste du corps, et préside à toutes les fonctions. » Dans une autre partie de son mémoire, Legallois rend compte d’une expérience fort remarquable dans laquelle, tous les vaisseaux du cou, l’aorte abdominale et la veine cave inférieure étant liés, il avait retranché la tête et tout le train postérieur, de manière à conserver la poitrine séparée du reste du corps ; il lui avait suffi alors de pratiquer méthodiquement l’insufflation pulmonaire pour prolonger la vie pendant quelque temps dans ce segment thoracique isolé. « La poitrine, dit-il i, donne des signes « de vie. Les plus apparents de ces signes sont les « mouvements et la sensibilité que conservent les « pattes antérieures, et les petits mouvements de « torsion que fait le thorax quand on pince forte- « ment la peau, et surtout quand on touche l’cxtré- « mité 'postérieure de là moelle dorsale. » Cet habile expérimentateur résume alors, avec une grande netteté, les conséquences de ses propres recherches, indique, avec une précision bien remarquable, les résultats delà ligature des artères qui se distribuent à la tête, tentée vingt ans plus tard par A. Cooper; il trace enfin le programme et prévoit, avec une merveilleuse certitude, l’issue d’une belle expérience 1 Loco citcito, page 130.
réalisée dans ces derniers temps par M. Brown- Séquard.
« 11 est hors de doute, dit-il1, que si les poumons « et le cœur pouvaient continuer leurs fonctions avec « tout autre tronçon, comme ils le font avec celui « de la poitrine, on pourrait de meme y entretenir « la vie. 11 est donc démontré, par une expérience « directe, que la moelle épinière d’un tronçon quel- « conque peut à la fois animer toutes les parties de « ce tronçon, et donner au cœur les forces dont il a « besoin pour y entretenir la circulation, et que si « Ton ne peut pas prolonger la vie dans un tronçon « pris à volonté, c’est uniquement la disposition « anatomique des organes qui s’y oppose. Mais si « l’on pouvait suppléer au cœur par une sorte d’in- « jection, et si en même temps on avait, pour fournir « à l’injection d’une manière continue, une provi- « sion de sang artériel, on parviendrait sans peine à « entretenir la vie indéfiniment dans quelque tron- « çon que ce soit; et par conséquent, après la deçà - « pitation , on V entretiendrait dans la tête elle-même « avec toutes les fonctions qui sont propres au cera veau. Non-seulement on pourrait entretenir la vie « de cette manière, soit dans la tète , soit dans toute « autre partie isolée du corps d’un animal, mais on « pourrait l’y rappeler après son entière extinc- « tion .... Si l’on répète une expérience déjà faite par
1 Jj)co citalo, page 151.
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<( Sténon et qui consiste à lier l’aorte sur la première « vertèbre lombaire, peu après le sentiment et le « mouvement disparaissent entièrement dans le « train de derrière, pendant que la circulation et la « vie continuent dans les parties antérieures. Mais « si, après avoir attendu un temps triple et même « quadruple de celui au bout duquel tous les signes « de vie ont disparu, on délie l’aorte, le sentiment « et le mouvement renaissent peu à peu dans les « parties mortes, à mesure que la circulation s’y « rétablit. De meme, en liant tontes les artères qui « vont à la tête , on réduirait cette partie à Vétat a de mort; et toutes les fonctions intellectuelles « propres à l’animal, sujet de l’expérience, seraient a non pas seulement affaiblies, troublées ou suspen- « dues comme dans l’asphyxie ou la syncope, mais « totalement anéanties, pendant quele restedu corps /< serait bien vivant. Ces mêmes fonctions renaî - « traient ensuite , après quon aurait délié les « artères . On voit assez, sans que je m’arrête davan- « tage sur cette matière, pourquoi ces résurrections « partielles sont les seules qui soient au pouvoir du « physiologiste. »
Si A. Cowper a vérifié les prévisions de Legallois au sujet de la ligature des artères qui se distribuent à la tète, M. Brown-Séquard a réalisé de son côté l’expérience indiquée par Legallois sur la tète après décollation.
Sur un chien, M. Brown-Séquard sépare la tète du tronc ; il attend huit ou dix minutes, jusqu’à ce que, depuis quelques instants, le bulbe rachidien et le reste de l’encéphale aient bien évidemment perdu toute trace appréciable d’excitabilité ; puis il pratique des injections réitérées de sang défibriné et oxygéné à la fois dans les artères carotides et dans les vertébrales. Quelques mouvements désordonnés apparaissent au bout de deux ou trois minutes, puis les muscles des yeux et delà face exécutent des mouvements coordonnés, véritables manifestations de la vie, qui tendent à faire admettre que les fonctions cérébrales se sont rétablies dans cette tète complètement séparée du tronc. — Dans une expérience de cette nature pratiquée sur un chien familier , élevé dans son laboratoire, M. Brown-Séquard a observé un fait de la plus haute importance. Au moment où l’injection de sang défibriné et oxjgéné avai ramené les manifestations de la vie, il appela le chien par son nom... les yeux de cette tête séparée du tronc se tournèrent vers lui... comme si la voix du maître avait été entendue et reconnue.
Comme les muscles, comme tous les organes de l’économie, le système nerveux est le siège d’un travail incessant d’assimilation et de désassimilation ; il se nourrit aux dépens du liquide sanguin qui lui fournit tous les matériaux nécessaires à son développement. Sans doute la science n’est pas encore par-
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venue à pénétrer la nature des réactions chimiques qui se passent dans l’intimité du tissu nerveux ; on n’y a encore constaté expérimentalement ni une absorption d’oxygène, ni une exhalation d’acide carbonique. Mais le sang artériel pénètre, rutilant et riche en oxygène, dans le système nerveux, et le sang veineux en sort noirâtre et chargé d’acide carbonique ; ce fait, à lui seul, prouve d’une manière incontestable qu’à l’étal de repos, les matériaux organiques du sang sont brûlés dans les capillaires des nerfs et des centres, comme dans le réseau vasculaire de tous les tissus de l’organisme.
Lorsque le système nerveux entre en action* l’observation démontre que les combustions internes acquièrent un plus haut degré d’intensité. — A l’état de repos, la réaction chimique des nerfs est neutre ; les expériences de 0. Funke ont établi que, dans le nerf fortement excité, cette réaction change de nature et devient manifestement acide. — Sous l’empire d’une forte excitation nerveuse longtemps soutenue, l’exhalation d’acide carbonique augmente et, d’après Davy1 et Bærensprung, la température du corps éprouve une élévation appréciable ; ces deux faits sont la preuve incontestable d’une accélération des combustions internes. Et, du moment où la dépense organique est ainsi exagérée, on comprend facilc-
1 Archives générales (le médecine, 184G, supplément.
ment pourquoi, dans ces conditions, le sentiment de la faim, accusant un besoin impérieux de réparation, se prononce en même temps qu’une véritable fatigue comparable à celle que détermine l’exercice, musculaire. — « La chaleur, dit Burdach1 2, augmente par l’effet de l’espérance, de la joie, de la colère et de toutes les passions excitantes. Martin a vu la température monter de 35°, 5 à 37°, 5 dans un violeut accès de colère. »
Dans ces derniers temps, M. Byasson a repris l’étude de cette question de physiologie générale dans un travail d’une grande importance sur les rapports cjui existent entre V activité du système nerveux et la composition des urines \ Pendant neuf jours, il s’est soumis à un régime alimentaire régulier et déterminé, et a analysé avec soin ses urines. Ces neuf jours d’expérimentation se divisent en trois périodes de trois jours chacune.
Pendant la première période, il s’est abstenu, autant que possible, de tout travail musculaire et cérébral ; c’est la période de repos.
Pendant la seconde période, ou période de travail musculaire, il a évité toute contention d’esprit et a exercé fortement son système musculaire.
1 Traité de Physiologie , traduction de Jourdan, tome IX, page G45.
2 Essai sur la relation qui existe , à Vétat physiologique , entre l'activité cérébrale et la composition des urines. Thèses de la Faculté demédecine de Paris, 1808*11° 1 G2*
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Enfin, pendant la troisième période, ou période de travail cérébral, en même temps qu’il prenait le moins d’exercice possible, il s’est livré, avec ardeur et d’une manière soutenue, à l’étude de questions difficiles de physiologie et de mathématiques.
Les analyses très-exactes de M. Byasson prouvent que, le régime alimentaire restant identique, la quantité moyenne d’urée rendue en vingt-quatre heures a varié ainsi qu’il suit :
Pendant la période de repos 20gr,46
Pendant la période de travail musculaire. 22, 90
Pendant la période de travail cérébral. . 25, 88
L’excitation du système nerveux rend donc la production d’urée plus abondante, et exerce sur les combustions internes le même genre d’influence que l’exercice musculaire.
Les résultats de ce travail de chimie biologique de M. Byasson déposent en faveur de l’exactitude des observations très-remarquables de M. le docteur J. -P. Lombard1. Ce jeune physiologiste s’est assuré que, indépendamment de tonte modification de la circulation, sous l’influence d’un travail cérébral intense, d’une forte émotion et en général de toute cause attirant fortement l’attention, la température des masses encéphaliques s’élève. M. Lombard, dont
« Archives de Physiologie normale et pathologique , lome I, page 670.
le travail 11e nous est encore connu que par un extrait , a employé un appareil thermo-électrique d’une extrême sensibilité ; la variation de température, mesurée sur le cuir chevelu, était surtout sensible sur l’occipital et ne dépassait pas un vingtième de degré centigrade.
Dans ces dernières années, M. Oscar Liebreich a fixé spécialement son attention sur le protagon , matière azotée et phosphorée, dont il a signalé l’existence dans la substance blanche des centres nerveux et dans tous les nerfs. Il a montré par des expériences directes tentées sur les animaux que, pendant l’état d’activité du système nerveux, la consommation de protagon est plus considérable que dans l’état de repos. A cet effet, il a expérimenté sur des chiens. Après avoir coupé toutes les racines nerveuses rachidiennes d’un seul côté, il a soumis ces animaux à des excitations assez considérables et assez prolongées pour les faire mourir de douleur. L’analyse comparative lui a démontré que du côté où les racines rachidiennes étaient restées intactes, c’est-à-dire du côté où le système nerveux avait réellement fonctionné pendant l’opération, les nerfs contenaient toujours beaucoup moins de protagon que du côté opposé1. M. Oscar
1 D’après les recherches de M. Gobley, le protagon ne serait pas une substance 'définie, mais un mélange en proportions assez constantes de cérébrine, principe azoté, et de lécithine, principe phosphoré et non azoté. La lécithine existe en grande quantité dans le jaune d’œuf; M. Gobley l’a retrouvée dans les matières grasses du sang, du cer-
Liebreich a conclu avec raison de ces expériences que, dans le système nerveux comme dans le système musculaire, l’exaltation des combustions internes et l’augmentation de l’activité physiologique sont liées par des rapports intimes de solidarité.
Dès 1848, M. llelmholtz chercha à déterminer l’influence de l’excitation des nerfs sur leur température. Dans ses expériences, très-rigoureusement et très-ingénieusement instituées d’ailleurs, il opéra sur des nerfs de grenouille et prit toutes les précautions nécessaires pour se mettre à l’abri des perturbations causées par les variations d’activité de la circulation ; les résultats furent négatifs ou du moins très-peu probants. — Plus tard des recherches de même nature ont été entreprises par M. Œhl et par M. Valentin. D’une série d’expériences tentées sur des nerfs d’animaux supérieurs dont les connexions musculaires avaient été maintenues, M. Œhl a conclu que l’excitation produit constamment une élévation de la température du nerf, mais il ne s’est pas entouré d’assez de précautions pour mettre ses résultats à l’abri de toute contestation sérieuse. Nous n’en dirons pas autant de M. Valentin. Cet habile physiologiste a opéré, comme M. llelmholtz,
veau, des nerfs, de la bile, etc. Sous l’influence des acides, des alcalis, de la putréfaction, la lécithine se dédouble très-facilement en acides oléique, margarique, phospho-glycériquc. II à tons-nous d’ajouter que ces faits n’inürment en rien l’importance et la signification physiologique des expériences de M. Oscar Liebreich.
sur tics nerfs de grenouille et, comme lui, ii a su éliminer toutes les causes d’erreur. Ses expériences démontrent tjue la température d’un nerf soumis à une excitation quelconque est supérieure à celle du même nerf à l’état de repos.
Dans ces derniers temps, M. le professeur M. Schiff a publié1 une série très-importante d’expériences de meme nature tentées sur des nerfs de mammifères (rats blancs, lapins et chats). Ce n’est pas ici le lieu de décrire les procédés employés par cet habile physiologiste ; son mémoire donne toutes les indications nécessaires pour montrer qu’il a su éviter toutes les causes d’erreur dans des recherches aussi délicates. La différence de température a été appréciée au moyen d’une petite pile thermo-électrique composée d’un barreau de bismuth replié en arc et soudé, par ses extrémités, à deux petits barreaux d’antimoine; le sens et l’intensité du courant électrique développé dans l’appareil étaient déterminés au moyen d’un galvanomètre à miroir. L’excitation des nerfs était produite tantôt par des courants d’induction, tantôt par des courants interrompus, tantôt enfin par des moyens mécaniques; dans tous les cas les effets de l’excitation ont été les mêmes.
Après avoir tué l’animal, M. Schiff enlevait le nerf
1 Recherches sur réchauffement des nerfs et des centres nerveux à l.i suite des irritations sensorielles et sensitives. In Archives de physiologie normilc et pathologique , cahiers de mars et mai 1?G9.
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sciatique et le plaçait sur les pôles cle la pile thermoélectrique. S’il eût procédé ainsi, sans précautions préalables, évidemment toute observation aurait été impossible. Ce nerf, pris à une température assez élevée au moment de la mort de l’animal, aurait produit, en se refroidissant, dans le circuit thermo-électrique des courants irréguliers et d’une assez grande intensité pour déterminer des déviations et des oscillations considérables de l’aiguille du galvanomètre. Le nerf aurait perdu toute excitabilité avant que, suffisamment refrojdi parle rayonnement, il eût pris une température uniforme et que l’aiguille du galvanomètre fût revenue fixe à zéro.
M. Schiff a très-simplement et très-habilement tourné cette difficulté en refroidissant les animaux, avant leur mort, jusqu’à la température ambiante ou jusqu’à un degré très-voisin de cette température. Dans ce but, il rasait les animaux, les recouvrait d’un vernis, et attendait le moment de l’agonie pour les sacrifier parla section du bulbe rachidien. — Dans quelques cas et surtout avec les lapins, il liait les animaux sur le dos, les membres étendus, et attendait le refroidissement complet. — lia aussi obtenu le refroidissement en injectant sous la peau et dans la cavité péritonéale de fortes doses d’alcool. À la suite de l’injection, les animaux tombent dans le coma, se refroidissent graduellement et, en été, si l’opération est convenablement pratiquée, leur température s’a-
baisse presque jusqu’à celle du milieu ambiant. — L’injection sous la peau de doses modérées de curare et de conicine, combinée avec la respiration artificielle, lui a aussi donné de très-bons résultats.
Les nerfs pris chez ces animaux ainsi artificiellement refroidis avant la mort ont un double avantage : — d’une part, leur température différant peu de celle du milieu ambiant, le galvanomètre n’éprouve que de faibles perturbations quand on dépose ces nerfs sur la pile, et l’aiguille revient assez promptement au zéro de la graduation , — d’autre part, ces nerfs pris sur des animaux refroidis conservent très-longtemps leur excitabilité, et se prêtent merveilleusement à des expériences qui, en raison même de leur délicatesse, exigent un certain temps.
L’animal étant refroidi et sacrifié, M. Schiff excise une portion aussi longue que possible du sciatique, pratique sur sa continuité une ligature ou un écrasement linéaire, et place le nerf ninsi préparé sur la pile thermo-électrique, de manière que la ligature ou l’écrasement soit compris entre les deux soudures polaires; il attend que les perturbations produites dans le galvanomètre disparaissent et que l’aiguille aimantée reprenne sa position fixe sur le zéro de la graduation. 11 excite alors une des extrémités du cordon nerveux; immédiatement l’aiguille du galvanomètre éprouve une déviation qui accuse un excès de température du côté de la soudure la plus rap~
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prochéc de l’extrémité excitée. Lorsque les oscilla t ions de l’aiguille sont éteintes et qu’une nouvelle observation est possible, il excite de nouveau l’extrémité du nerf, et le résultat est le même ; la déviation accuse un excès de température du côté de la soudure la plus rapprochée du point excité. — Mais si F on place une seconde ligature entre la pile et l’extrémité du nerf excité, l’excitation la plus violente ne produit plus aucun effet; l’aiguille reste immobile, les deux soudures de la pile conservent la même température.
Dans une autre série d’expériences, M. Sehiff a excisé les deux nerfs sciatiques sur le même animal. L’un des deux nerfs, complètement séparé des muscles qu'il animait, est préparé comme précédemment et placé sur la pile thermo-électrique; l’autre, dont les connexions musculaires sont conservées, est déposé sur un support voisin. Cela fait, il excite en même temps les deux nerfs. D’un côté, l’aiguille du galvanomètre éprouve une déviation qui accuse une élévation de température du côté de la soudure la plus rapprochée de l’extrémité excitée; de l’autre côté, l’excitation du nerf détermine une contraction musculaire. L’amplitude de l’oscillation de l’aiguille et l’intensité de la contraction s’affaiblissent en même temps, à mesure qu’on s'éloigne du moment où les deux nerfs ont été excisés. Enfin, il arrive un moment où le muscle ne se contracte plus et où nécessairement le
nerf a perdu toute son excitabilité ; si alors on répète l’excitation sur le nerf de la pile, même avec les courants induits les plus puissants, l’aiguille n’est nullement influencée, les deux soudures conservent la même température.
11 demeure donc établi que :
1° L’excitation de l’extrémité d’un nerf, sur lequel on a pratiqué une ligature ou un écrasement, détermine une différence de température entre les deux portions du cordon ; la portion située entre la ligature ou l’écrasement et l’extrémité excitée s'échauffe, et l’autre conserve sa température normale.
2° Cet effet dure tant que le nerf conserve son excitabilité, et disparaît en même temps que l’excitabilité du cordon nerveux.
Et, puisque l’excitation ne peut, en aucun cas, se propager au delà du point où l’on a pratiqué la ligature ou l’écrasement, les expériences de M. Schiff démontrent que : lorsque V activité propre d'un cordon nerveux est mise en jeu par une excitation quelconque, la propagation de cette excitation s accompagne d'une élévation de température appréciable sur le trajet du nerf.
D’ailleurs il résulte encore des observations de M. Schiff que l’élévation de température déterminée par la propagation de l’excitation, l’intensité de l’excitation produite et l’excitabilité du nerf en expérience varient dans le même sens.
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M. Vulpian a établi qu’une excitation portée sur un point d’un nerf quelconque se propage à la fois dans les deux sens, vers la périphérie et vers les centres; les expériences de M. Scliiff montrent que, quelle que soit la nature motrice ou sensitive du nerf, l’élévation de température déterminée par la propagation de l’excitation reste indépendante de l’extrémité du nerf que l’on excite.
Dans une troisième série d’expériences, M. Schiff a opéré sur des nerfs de grenouille dont l’extrémité périphérique restaient en connexion avec leurs muscles. 11 a employé dans ce cas une pile thermo-électrique, composée de douze éléments de bismuth et de douze éléments d’antimoine, complètement enveloppée d’une épaisse couche de cire. Un sillon pratiqué dans le bloc de cire met à nu les douze soudures supérieures sur lesquelles le nerf est placé. — Quand l’égalité de température est rétablie entre les soudures supérieures et les inférieures et que l’aiguille du galvanomètre est fixe à zéro , M. Schiff excite le bout central du nerf; immédiatement, les muscles se contractent, et la déviation de l’aiguille du galvanomètre accuse un échauffement des soudures en contact avec le nerf le long duquel se propage l’excitation. Mais, au bout d’un certain temps, le nerf perd toute son excitabilité, et l’on en est averti par ce fait que l’excitation de son extrémité libre ne s’accompagne plus d’une contraction musculaire; à partir
de ce moment, l’excitation du nerf, quelque puissante qu’elle soit, ne détermine plus aucune variation de température sur le trajet du nerf; les soudures supérieures et inférieures restent en équilibre de température, et l’aiguille du galvanomètre demeure immobile sur le zéro de la graduation.
Les expériences de M. Scliiff s’accordent donc avec celles de M. Valentin pour démontrer que l’activité de la fibre nerveuse est traduite par un signe extétérieur saisissable; comme la fibre musculaire qui se contracte, la fibre nerveuse, soumise à une excitation directe ou propageant une excitation communiquée, s’échauffe d’une manière appréciable. Du côté du système nerveux, comme du côté du système musculaire, cette élévation momentanée de température ne peut être et n’est en réalité que le résultat d’un
accroissement momentané aussi de l’intensité des
combustions internes. Ces combustions montrent que, l’action locale de l’agent excitant restant la la même : d’une part, l’élévation de température s’arrête là où la propagation de l’excitation est ellemême arrêtée par une ligature ou un écrasement ; d’autre part, toute élévation de température cesse lorsque le nerf a perdu son excitabilité. — En présence de ces faits, comment ne pas reconnaître que la neurilité et la contractilité musculaire ont avec la chaleur des rapports du même ordre?
Les faits observés par M. Biasson et par M. Lié-
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brcich prouvent jusqu’à l’évidence que l’activité du système nerveux et l’intensité des combustions effectuées dans son réseau capillaire suivent une marche parallèle, augmentent et diminuent ensemble. De leur côté, M. Valentin, M. Schiff et M. Lombard ont démontré expérimentalement que, dans le système nerveux, comme dans le système musculaire, toute augmentation d’activité s’accompagne de la production d’une certaine quantité de chaleur. Enfin, l’étude des animaux inférieurs et des animaux hibernants, et surtout les expériences si remarquables de Sténon, de Legallois, d’Astley Cooper, de Flourens, de M. Vulpian et de M. Brown-Séquard démontrent qu’il sullit de ralentir ou d’arrêter, par un moyen quelconque, l’afflux du sang artériel, pour affaiblir ou même éteindre complètement l’excitabilité des centres nerveux.— Sans doute la fibre et la cellule nerveuses, dont la composition et la texture sont spéciales, sont douées d’activités spéciales, autonomes, distinctes par la forme des autres activités de la matière organisée et de la matière inorganique. Mais les résultats de l’observation nous autorisent à conclure que les activités propres de ces deux éléments histologiques fondamentaux du système nerveux et les réactions chimiques accomplies dans la profondeur des tissus se maintiennent toujours dans des rapports de solidarité très-étroite.
En réalité, les rapports des activités du système
nerveux et de l’activité du système musculaire avec les combustions internes sont les mêmes. Mais il existe, entre les manifestations de ces activités, une différence essentielle, fondamentale. — Tandis que l’action des muscles est toute extérieure , se réduit à une pression, à une traction, à un soulèvement de poids, ou à une communication de vitesse, l’action du système nerveux 11e se traduit par aucun phénomène extérieur, s’épuise tout entière à r intérieur de l’économie, se réduit à une intervention dans les fonctions des organes qu’il anime. D’où la nécessité, après avoir considéré le système nerveux en lui-même, de l’étudier dans ses rapports avec l’économie tout entière1.
Chez les animaux supérieurs, l’action nerveuse joue un rôle important dans l’accomplissement de toutes les fonctions. Evidemment, ce n’est pas le système nerveux qui sécrète la bile dans le foie, le suc gastrique dans l’estomac, le lait dans la glande mammaire, qui dans le rein sépare l’urée du liquide sanguin, qui dans les voies digestives détermine le passage des matériaux élaborés à travers la muqueuse intestinale, qui dans le réseau des capillaires généraux brûle les éléments organiques du sang, etc., etc., etc. Nulle
1 Dans cette étude des rapports des activités du système nerveui avec les réactions physico-chimiques de la nutrition, nous n’avons pas abordé la question des manifestations psychiques; nous avons indiqué, dans noire préface, les raisons de celle abstention;
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part il n’exerce une action directe sur les matériaux de l’économie; mais son influence est partout nécessaire pour que les fonctions s’accomplissent d’une manière normale et régulière.
Dans un organe dont toutes les communications avec les centres nerveux sont supprimées, l’intensité des combustions intérieures subit une notable dépression, la nutrition s’alanguit, mais en définitive la partie ainsi soustraite à l’action nerveuse ne meurt pas. C’est qu’en réalité, les phénomènes de nutrition sont du même ordre dans toute l’étendue du règne organique, chez les animaux et chez les végétaux, et par cela même sont, au tond, indépendants du système nerveux. Dans l’acte de la nutrition, le système nerveux, dont l’influence est considérable et incontestable, n’intervient donc pas à titre de modificateur direct des substances alimentaires ; mais il crée, dans la trame des tissus, des conditions favorables aux mutations des matériaux organiques du sang.
L’observation de tous les jours démontre que la vue des aliments et l’action d’une substance sapide sur les nerfs de la langue suffisent pour activer la sécrétion salivaire. Les recherches des physiologistes et surtout celles de M. C. Bernard, ont prouvé qu’en agissant directement sur le système nerveux, on peut à volonté augmenter ou diminuer la quantité de salive excrétée dans un temps donné. En blessant un point déterminé de la moelle allongée, M. C. Bernard
est parvenu à modifier la sécrétion urinaire et à rendre artificiellement nn animal diabétique. Le système nerveux exerce donc une très-grande influence sur les fonctions des organes sécréteurs. Cependant, l’observation ne permet aucun doute à ce sujet, il s’opère des sécrétions chez les animaux qui, comme les Polypes d’eau douce et les Rhizopodes, sont complètement dépourvus de système nerveux; d’autre part, on rencontre chez les végétaux des organes sécréteurs qui ont une grande ressemblance avec ceux des animaux. En réalité, toute sécrétion nous apparaît comme un fait de nutrition intime. Nous devons enfin considérer les propriétés des éléments actifs des glandes comme indépendantes, au fond, du système nerveux dont le rôle se borne à modifier les conditions au milieu desquelles fonctionnent les éléments glandulaires, de manière à favoriser ou à contrarier leur action sur le liquide sanguin.
Nous avons déjà établi que la contractilité est l'activité propre de la fibre musculaire, complètement indépendante de l’action nerveuse. Quand ils interviennent dans la contraction musculaire, les nerfs jouent donc le rôle de simples transmetteurs des excitations internes ou externes, et nous devons nous demander si l’influence de la fibre nerveuse sur la fibre musculaire est le résultat d’une action directe ou indirecte .
La texture du système musculaire a été étudiée,
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dans ces derniers temps, pardes micrographes d’une très-grande autorité; leurs recherches ont établi un fait d’histologie d’une haute importance. On a vu à l’aide du microscope, et cette observation a été véritiée par M. Yulpian, des fibres musculaires se contracter bien qu’elles ne fussent en rapport avec aucune fibre nerveuse. De son côté, M. Rouget a constaté que toutes les fibres musculaires ne reçoivent pas de fibres nerveuses. Ajoutons enfin que les fibres musculaires, en rapport immédiat avec des tubes nerveux par l’intermédiaire des plaques motrices terminales, ne sont réellement en connexion avec ces plaques que par une faible étendue de leur longueur. Si l'influence du système nerveux était directe , il serait bien difficile de comprendre comment, à propos d une excitation portée sur le tronc nerveux, la contractilité peut être mise en jeu dans les fibres dépourvues de tout tube nerveux et dans les parties des fibres placées en dehors des plaques terminales.
Après avoir démontré que le système nerveux est excité par des flux d’électricité trop faibles pour agir sur un galvanomètre ordinaire, M. Matteucci 1 a déterminé avec soin la durée -minimum du passage du Courant électrique à travers un nerf moteur, nécessaire pour faire contracter le muscle auquel il sedis-
Letture sut ï cleUiO'jfkijsiulugia. Milano, 1807, page 3j.
trihuc. Le muscle fraîchement détaché étant tixéà un dynamomètre, il a soumis son nerf moteur à Faction du courant électrique réduit à son minimum suffisant d 'intensité et de durée, et il a mesuré le travail mécanique effectué par le muscle en contraction. — D’une part, la dissolution du zinc dans le couple voltaïque pendant le passage du courant excitateur lui permettait d’évaluer, en unités de chaleur, la force dépensée pour mettre en jeu l’action nerveuse; d’autre part, le travail mécanique, produit pendant la contraction musculaire, transformé en unités de chaleur, fournissait l’évaluation de la force développée par le muscle sous l’inlluence de l’action nerveuse. — Or évidemment, si l’action du système nerveux sur le système musculaire était directe , le nerf ne pouvant en réalité transmettre à la fibre musculaire que la force développée par le courant voltaïque pendant l’excitation et la force développée par le muscle ne pouvant, en aucun cas, être supérieure à celle que le nerf lui aurait directement transmise, il devrait y avoir équivalence entre le travail mécanique accusé par le dynamomètre et le travail chimique consommé dans le couple pendant le passage du courant à travers le nerf, entre le travail produit et le travail moteur. Or il résulte des mesures de M. Matteucci que le travail mécanique effectué par le muscle pendant sa contraction est égal à 50000 fois le travail dépensé pour produire l’excitutiun du nerf.
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Les résultats fournis par l’électro-physiologie s’accordent donc avec les indications de l’histologie pour établir que, dansles muscles comme dans les glandes, comme dans tous les tissus, le sy>tèmc nerveux n’exerce sur les éléments anatomiques qu’une action indirecte . Dans le muscle en particulier, l’excitation nerveuse, au lieu de se transmettre directement à la fibre contractile, modifie les conditions ambiantes de manière à accroître l’intensité des combustions internes ; et c’est en définitive la chaleur développée par ces combustions exagérées qui est utilisée par le muscle pour opérer sa contraction. Suivant l’expression de M. Matteucci, l’action nerveuse joue là le rôle d’une petite étincelle tombant sur une masse de matière inflammable, elle donne simplement l’impulsion aux phénomènes de combustion ; une fois commencée, l’action de l’oxygène sur les matériaux du sang continue et produit des effets hors de proportion avec la dépense primitive de force impulsive. — L’étude du sang dans les veines des muscles fournit des preuves décisives en faveur de cette manière de comprendre le rôle du système nerveux dans la contraction musculaire. Supposons, en effet, qu’on supprime l’action nerveuse dans un muscle en divisant le tronc du nerf mixte qui s’y distribue; immédiatement les combustions s’alanguissent dans les vaisseaux capillaires, le sang des veines perd sa couleur caractéristique, devient rougeâtre et 11e contient plus
qu’une très-faible proportion d’acide carbonique. Mais du moment où l’on rétablit l’action nerveuse dans le muscle en excitant, par un moyen quelconque, le bout périphérique du nerf divisé, le sang veineux reprend sa couleur, la proportion d’acide carbonique augmente, les combustions internes reprennent toute leur intensité dans le réseau capillaire.
En résumé, le système nerveux intervient d’une manière évidente dans tous les actes de l’économie ; les sécrétions, les contractions musculaires, le travail de la nutrition, tout s’accomplit sous son influence ; mais partout et toujours son influence est indirecte , les activités propres des éléments histologiques sont, au fond, indépendantes de son action. Pour remplir ce rôle important de régulateur, pour coordonner tous les actes de l’organisme vers un même but, la nutrition et le développement de l’être, il ne s’adresse pas directement aux activités des éléments histologiques, il se contente de modifier les conditions d’exercice de ces activités. Précédée par une action physico-chimique accomplie dans la trame des centres et des cordons nerveux, aboutissant à une modification de conditions physico-chimiques et, par suite, à un travail purement physico-chimique, l’activité nerveuse nous apparaît comme une propriété spéciale d’éléments histologiques spéciaux, eux-mêmes, par leur composition et leur structure.
Mais cette activité spéciale des éléments nerveux
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dérive évidemment de la réaction physico-chimique qui la précède. Dans les organes dont il règle la fonction, le nerf ne fait qu’utiliser la force que lui fournit cette réaction physico-chimique. L’activité nerveuse n’est qu’un agent de transformation ; par son intermédiaire , le travail physico-chimique accompli dans la trame du tissu nerveux est transformé en cet autre travail, physico-chimique aussi, au moyen duquel les nerfs interviennent par leurs extrémités périphériques, ici dans les sécrétions, là dans les contractions musculaires, partout dans les actes de nutrition.
Considéré comme moteur, le système musculaire a été comparé à une machine à feu ; une analogie du meme ordre peut être signalée entre un réseau télégraphique et le système nerveux. — Dans le réseau télégraphique, le travail chimique effectué dans la pile du poste expéditeur, transformé en électricité et recueilli sur les fds conducteurs , se propage de proche en proche et va à l’autre extrémité de la ligne animer un électro-aimant, dévier une aiguille aimantée, produire une décomposition chimique, mettre en jeu les appareils récepteurs quelle que soit leur nature. — Dans le système nerveux, le travail de combustion accompli dans les centres se transforme en neurilité; les divers cordons nerveux recueillent cette ncurilité, la propagent dans tous les sens et vont exalter l’activité des divers organes de l’économie.
Ainsi sc trouve pleinement justifiée une des vues physiologiques les plus profondes que le génie de Lavoisier ait introduite dans la science. Après avoir mesuré l’intensité des combustions respiratoires dans des conditions physiologiques déterminées, chez l’homme à jeun et pendant la digestion, dans l’état de repos et pendant un travail musculaire considérable, etc., le créateur de la chimie moderne s’exprime ainsi dans son beau mémoire de 1789, Sur la respiration des animaux :
« Ce genre d’observation conduit à comparer des emplois de force entre lesquels il semble n’exister aucun rapport. On peut connaître, par exemple, à combien de livres, en poids, répondent les efforts d’un homme qui récite un discours, d’un musicien qui joue d’un instrument. On pourrait même évaluer ce qu’il y a de mécanique dans le travail du philosophe qui réfléchit, de l’homme de lettres qui écrit, du musicien qui compose. Ces efforts, considérés comme purement moraux, ont quelque chose de physique et de matériel qui permet, sous ce rapport, de les comparer à ceux que fait l’homme de peine. Ce n’est donc pas sans quelque justesse que la langue française a confondu sous la dénomination commune de travail , les efforts de l’esprit comme ceux du corps ; le travail du cabinet et le travail du mercenaire1. »
1 Mémoires de V Académie des science s, 1780, page 577.
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Nous avons reconnu, dans l’animal, l’existence de trois grandes manifestations dynamiques, la production de chaleur, la contraction musculaire, l’action nerveuse. Sans sortir un instant du cercle de l’observation la plus rigoureuse, sans invoquer d’autre appui que celui des faits sévèrement contrôlés et définitivement acquis à la science, nous avons établi que ces trois grandes modalités dynamiques, attributs essentiels de l’animalité, dérivent directement de l’action de l'oxygène de l’air sur les matériaux organiques du sang. La contractilité de la fibre musculaire, les activités propres de la cellule et de la fibre nerveuses, sont évidemment des modalités dynamiques spéciales, autonomes, qu’il n’est permis de confondre ni avec l’électricité, ni avec la chaleur, ni avec la lumière, etc. Mais, ne l’oublions jamais, ces activités sont des propriétés des fibres musculaires, des fibres et des cellules nerveuses, tirent leur spécialité de la spécialité de composition et de texture des éléments histologiques, siège et théâtre de leurs manifestations, ne diffèrent que par la forme des modalités dynamiques du monde extérieur et sont reliées aux agents cosmiques dont elles dérivent par la grande loi de la transformation des forces par voie d’équivalence.
Ces principes déduits de l’étude du système musculaire et du système nerveux sont généraux et applicables à tous les tissus de l’économie. Le fait
n’est pas contestable, chaque élément histologique vit d’une vie propre et jusqu’à un certain point indépendante, se nourrit et se développe aux dépens des matériaux du sang. Tout élément histologique dont la composition et la texture sont spéciales, jouit nécessairement d’une activité propre, spéciale qui dérive des combustions internes, au meme titre que les activités delà fibre musculaire, de la fibre et de la cellule nerveuses. Dans le monde inorganique, il nous a suffi (p. G7) de changer la nature et la disposition des pièces du support pour voir une même action chimique, le travail de dissolution du zinc dans l’acide sulfurique, se transformer tour à tour en électricité, en chaleur, en lumière, en magnétisme, en travail chimique, en travail mécanique, et, sous ces formes si diverses, conserver intégralement son énergie première. Il n’y a donc pas lieu de s’étonner que, dans l’agrégat organisé, les éléments anatomiques, si différents par leur composition et par leur texture, tirent leurs activités spéciales d’une seule et même source, la combustion des matériaux organiques dans les profondeurs de l’économie.
Par l’observation et par l’expérience, par l’étude assidue de l’animal dans l’état de santé et dans l’état de maladie, le physiologiste, armé de tous les moyens d’investigation dont la science s’enrichit tous les jours, doit chercher à déterminer les lois de manifestation de ces activités spéciales, les effets produits
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par leur action isolée, les résultats de leur conflit et de leur association, en même temps que leurs rapports de filiation avec les réactions physico-chimi ques accomplies dans l’intérieur de l’économie. Ainsi seulement il peut s’élever à la connaissance des fonctions qui ne sont, en réalité, que les résultantes des activités propres des éléments histologiques des organes. De ce point de vue, le seul vrai, le seul acceptable, la physiologie ne nous apparaît plus comme une science isolée et devant tout tirer de son propre fonds; sans rien perdre de son autonomie , elle contracte avec les autres sciences des rapports d’intime solidarité.
L’action de l’oxygène sur les matériaux du sang est donc la seule source de force dont l’animal puisse disposer. Pour accomplir tout le travail intérieur et extérieur nécessaire à la nutrition et au développement de l’individu, à la propagation de l’espèce et à son action sur le monde ambiant, l’animal puise la force dépensée dans le conflit de l’oxygène emprunté à l’air et des substances alimentaires. Mais en reprenant leurs formes minérales primitives sous l’influence de l’action comburante de l’oxygène, ces substances alimentaires ne peuvent reproduire et mettre à la disposition de l’animal que leur énergie potentielle, c’est-à-dire la quantité de force empruntée par le végétal à la radiation solaire pour faire passer la matière minérale à l’état de
matière organique. C’est uniquement la force empruntée par le végétal à la radiation solaire, fixée dans la matière organique et rendue libre par la combustion des substances alimentaires, que l’animal utilise pour se mouvoir à la surface du sol, poursuivre sa proie, échapper aux atteintes de son ennemi, creuser la terre, soulever ou traîner un fardeau, etc.
Si nous embrassons le règne organisé dans une vue d’ensemble, nous acquérons la conviction que, d’un bout de l’échelle à l’autre, tout se tient, tout s’enchaîne, tout est solidaire. Au biologiste placé au point de vue de la nutrition et du développement de l’étre, la Vie à la surface du globe apparaît essentiellement caractérisée par une double circulation incessante: circulation de matière, circulation de force.
La terre et l’air constituent un vaste réservoir de matière, dans lequel le végétal puise incessamment par ses racines et par ses feuilles. Saisie, absorbée à l’état minéral, la matière se modifie dans les plantes, contracte de nouvelles combinaisons et passe à l’état organique. À leur tour, ces substances organiques, fabriquées de toutes pièces par les plantes, deviennent des aliments pour l’animal, qui s’en empare, les modifie, les absorbe, se les assimile, les brûle dans la trame de ses capillaires généraux, et finalement les restitue en totalité au monde extérieur, sous leurs formes minérales primitives.
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Dans notre système planétaire, le soleil joue le rôle d’un immense réservoir de force. A la surface de la terre, ses rayons n’interviennent pas seulement comme source de chaleur ; ils agissent aussi par leurs propriétés chimiques. La plante emprunte à la radiation solaire toute la force nécessaire pour accomplir le travail intérieur de transformation de la matière minérale en matière organique. Cette force vive, utilisée par le végétal, n’est pas détruite ; transformée en affinité pour l’oxygène, elle communique à la matière organisée son énergie potentielle . — Le voyageur emporté sur nos voies ferrées avec une vitesse de quinze lieues à l’ heure, l’armateur dont les paquebots sillonnent les mers, l’ingénieur dont la puissante tarière ouvre, à travers les flancs du mont Cenis, une communication directe entre la France et l’Italie, l’industriel placé à la tète d’une grande usine, doivent toujours se rappeler qu’en brûlant de la houille sous la chaudière de la machine à feu, le chauffeur ne fait que transformer en chaleur et, par l’intermédiaire de la vapeur, en force mécanique disponible, la force vive empruntée à la radiation solaire par les immenses forets dont, aux époques pré-historiques, la surface du globe était recouverte. — De même, le physiologiste ne doit jamais perdre de vue que, lorsqu’il brûle dans ses capillaires généraux les substances organiques dont il se nourrit, l’animal ne fait que transformer leur énergie potentielle en
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chaleur qui, se transformant cllc-mème, communique aux éléments histologiques des organes de l’économie leurs activités spéciales, et devient ainsi la source de toute la force dont il dispose. Dans son action sur le monde extérieur, l’animal restitue cette chaleur tout entière au milieu ambiant, soit sous forme de chaleur sensible, soit sous forme de travail accompli.
Dans le cycle qu’il parcourt de sa naissance à sa mort, l’être organisé ne produit rien, ne détruit rien; matière et force, tout lui vient de la terre, de l’air et du soleil ; il restitue tout au monde extérieur.
