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l'oxygène pur, la quantité d'acide carbonique exhalé par es animaux n'est ni plus ni moins considérable que dans l'air atmosphérique; M. Regnault, reprenant cette question, a démontré que les exhalations et les absorptions gazeuses effectuées à la surface du poumon restent identiquement les mêmes, quelque considérable que soit la proportion d'oxygène dans l'air respiré. En second lieu, après les expériences de Spallanzani, de Dulong, d'Edwards, de M. Despretz, les recherches si rigoureuses de M. Regnault et les résultats fournis par les analyses de M. Roussingault, il n'est pas possible de conserver le moindre doute sur le fait de Vexhalatmi constante de l'azote, chez les animaux pris dans des conditions physiologiques de santé et d'alimentation. Sur les points les plus importants de la question, les recherches de H. Davy contiennent doncdes assertions en contradiction flagrante avec les résultats les mieux établis; elles ne nous paraissent pas mériter la confiance dont quelques physiologistes •les ont entourées.

Recherches dMllen et Pepys. — Allen et Pepys ont publié, dans les Transactions p/nlosophiques pour 1808, 2*^ partie, un travail très étendu sur les phénomènes de la respiration considérée chez l'homme ; leur mémoire a été aussi publié dans la Bibliothèque britannique (1). Nous nous contenterons de donner ici les principales conclusions que les auteurs eux-mêmes ont tirées de leurs recherches,

1° La quantité d'acide carbonique exhalé est exactement

(1) Biblioth. hrilann., 1809, t. XLII.

égale en volume à celle deroxygèrie absorbé ; il n'y a donc pas lieu de conjecturer qu'il se forme de l'eau.

T L'air atmosphérique, entré dans les poumons, en ressort chargé de 8,5 pour 100 d'acide carbonique, en volume.

3" Un homme de taille moyenne , âgé de trente-huit ans, dont le pouls donne environ 60 pulsations par minute, expire en une heure 21^'*. d'acide carbonique; et, par conséquent, absorbe un égal volume d'oxygène. — Il est évident que la quantité d'acide carbonique produit, dans un temps donné, doit beaucoup dépendre des circonstances sous l'influence desquelles la respiration s'exécute.

W Le sujet soumis aux expérimentations faisait 19 inspirations par minute; le volume d'une inspiration facile et naturelle était de 0'i'-,270.

5" Pendant la respiration, il ne se dégage ni hydrogène, ni aucun autre gaz que l'acide carbonique.

6" Dans un temps donné, l'homme exhale plus d'acide carbonique quand il respire de l'oxygène pur que quand il se sert d'air atmosphérique.

Les travaux de H. Davy, et ceux d'Allen et Pepys n'ont donc en rien contribué à éclairer la question des phénomènes physico-chimiques de la respiration. Le premier, en insistant sur une prétendue absorption d'azote, les seconds en niant la combustion de l'hydrogène, tendaient à engager la physiologie dans une fausse voie, et à jeter des. doutes fâcheux que rien ne justifie sur la valeur des idées si nettes, si simples et si vraies introduites dans la science par les travaux de Lavoisier.

Recherches de M, Dumas. — En 1820, M. Duinas

entreprit sur la respiration un grand travail qui n'a jamais été terminé. Il a publié plus tard (1) les résultats qu'il avait obtenus en analysant les produits de sa propre respiration. D'après ces recherches, un homme adulte brûle, par jour, de 150 à 200 grammes de carbone et de 20 à 30 grammes d'hydrogène. Prenant la moyenne, et calculant les résultats pour îine heure de durée, les phénomènes physico - chimiques de la respiration , chez l'homme adulte à l'état de repos, seraient ainsi caractérisés :

Oxygène l ^^''^^ carb. exhald j Oxygène 30,556 gr.

absorbé ) P^** heure 42S'",014 \ Carbone briilc 1 1,458

par heure) Eau prod. j Oxygène 8,333

38§'', 889 \ par heure 9sr,375 ( Hydrogène brûle, c 1,042

Oxygène absorbé en une heure de temps. . . . 38,889

Ces résultats deM. Dumas sont excessivement remarquables, en ce qu'ils concordent d'une manière presque absolue a vecles nombres consignés par Lavoisier dans son beau mémoire de 1789. Une telle confirmation est de nature à faire comprendre toute l'exactitude des vues émises, et des moyens d'investigation employés par le créateur de la chimie, dans son analyse des fonctions des animaux.

Recherches de MM. Andral et Gavarret. — Tel était

l'état delà question quand, en 18^2, nous entreprimes avec M . Andral nos Recherches sur la quantité d'acide carbonique exhalé par le poumon dans r espèce humaine. Notre travail fut communiqué à l'Académie des sciences dans la

(I) Chimie physiologique. Paris, 184G, p. 456.

SOURCES DE LV CHALEUR ANIMALE. o'il

séance du 13 janvier 18^3, et imprimé, la même année, dans les Annales de chimie et de physique (1). Cette étude des produits gazeux de l'exhalation pulmonaire était, dans notre pensée, la base physiologique de recherches semblables qui devaient être poursuivies dans les diverses maladies. Nous nous proposâmes, dans cette première série d'expériences, de déterminer, chez l'homme en santé parfaite, les lois de la variation de la quantité absolue d'acide carbonique exhalé, suivant l'âge, le sexe et les constitutions. A cet effet, et pour isoler, autant que possible, ces trois grandes influences de toutes les autres, nous fîmes toutes nos observations au même moment de la journée, entre une et deux heures, à un même intervalle des repas, dans les mêmes conditions de dépense musculaire, et dans le cours d'une même saison, l'automne. Ce travail comprend l'analyse des produits de lu respiration chez 37 hommes compris entre l'âge de huit ans et celui de cent deux ans, et chez 26 femmes de dix à quatre-vingt-deux ans.

Pour déterminer la quantité absolue d'acide carbonique exhalé, dans un temps donné, par les voies respiratoires, il est nécessaire de recueillir les gaz expirés dans des circonstances telles que la fonction pulmonaire s'exécute suivant le rhythme naturel à chaque individu soumisà l'observation. Cette condition indispensable, sans laquelle les résultats ne traduisent plus ce qui se passe à l'état normal, est très difficile à réahser. Après beaucoup d'essais et de tâtonnements, nous avons adopté

(I) Ann de chim. el de phys., 3" série, t. VIII, p. 129.

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un appareil très facile à manœuvrer, et qui d'ailleurs répond complètement à toutes les exigences de la question (fig. 39).

Fig. 39.

Le masque imperméable K est fait avec une feuille mince de cuivre; il est muni, à sa partie antérieure et supérieure, d'une fenêtre V fermée avec une plaque de verre qui laisse pénétrer la lumière dans sa cavité assez grande, d'ailleurs, pour loger une expiration tout entière. Ce masque est appliqué sur la face de manière à l'encadrer dans son ensemble. Les bords du masque sont garnis d'un bourrelet de caoutchouc A destiné à exercer une douce pression sur les parties vivantes, et à s'opposer à toute perte du gaz expiré. De chaque côté du masque, à la hauteur des commissures des lèvres, existe un tube T, qui laisse pénétrer librement l'air extérieur ; de petites sphères de moelle de sureau font l'office de soupapes, et s'opposent à ce que le gaz expiré puisse

s'échapper par cette voie. Eiifii], en face de la bouche se trouve une large ouverture 0, à travers laquelle les produits de l'expiration peuvent être chassés au dehors. L'ouverture 0 étant en communication, au moyen d'un tube de caoutchouc, avec un système de ballons collecteurs N, N, N, de 140 litres de capacité, dans lesquels le vide a été préalablement pratiqué, le masque est solidement fixé sur la face du sujet en observation. On ouvre alors le robinet B, et immédiatement le tirage des ballons détermine, par les tubes latéraux T, T, un courant d'air extérieur à travers le masque.

Le sujet respirait, pendant toute la darée de l'observation, au milieu de ce courant d'air continu. Des tentatives nombreuses nous avaient appris (et c'est là la partie délicate de l'opération) à régler la vitesse du courant , au moyen du robinet gradué B, de telle façon que la respiration s'exécutât librement, sans gêne aucune, sans effort ni pour aspirer, ni pour expulser le gaz incessamment appelé et emporté par le tirage des ballons. Le courant est assez fort du moment où la vapeur d'eau de l'expiration ne se précipite pas sur la face interne de la plaque de verre qui ferme la fenêtre V. Le calme et la régularité des mouvements respiratoires, les sensations éprouvées pendant les expérieuces auxquelles nous nous sommes soumis nous-mêmes les premiers, tout démontre que cet appareil très siriiple réunit les conditions nécessaires pour recueillir les gaz de la respiration tels qu'ils sont exhalés à l'état normal. Toute fuite d'ailleurs était impossible; et l'absence de rosée sur la plaque de verre prouvait que le tirage était conduit de telle

manière que le même gaz n'était soumis qu'une seule fois à l'action de l'organe pulmonaire.

En procédant ainsi, nous avons recueilli, dans chaque expérience, à peu près constamment 1 30 litres de gaz sec, à zéro et sous la pression de 76 centimètres de mercure; le temps pendant lequel les sujets ont respiré a varié de 8 à 13 minutes. D'une part, les produits recueillis étaient en quantité assez considérable pour permettre d'apprécier des différences très minimes; d'autre part, l'observation était assez prolongée pour qu'on pût conclure du fait observé à ce qui se passe réellement en une heure. L'activité de la fonction pulmonaire variant avec les diverses heures de la journée, et suivant l'état de veille ou de sommeil, nous n'avons pas voulu nous servir de ces résultats pour calculer ce qu'un homme exhale d'acide carbonique dans l'espace de vingt-quatre heures.

Les gaz étant recueillis, le robinet B est fermé, le masque et son tube de caoutchouc sont détachés, c t le système des ballons collecteurs N, N, N est mis en communication (fig. ^0) avec un tube barométrique D. On attend que les thermomètres, placés dans l'intérieur des ballons collecteurs, se mettent en équilibre. Les parois des ballons se recouvrent d'une légère rosée ; ce qui indique que l'air qu'ils renferment est complètement saturé de vapeur d'eau. La température des ballons et la hauteur du mercure dans le tube barométrique D étant connues, on mesure la pression atmosphérique à l'aide d'un baromètre extérieur, et l'on possède ainsi tous les éléments pour calculer le volume du gaz contenu dans

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ces ballons dont, d'ailleurs, la capacité a été préalablement déterminée.

Pour mesurer la quantité absolue d'acide carbonique recueilli , on met les ballons N, N, N en communication avec un système de ballons aspirateurs M, iM,M, dans lesquels le vide a été fait. Le courant d'air est convenablement réglé à l'aide des robinets gradués B B' ; et le gaz, pour passer des collecteurs N, N, N aux ballons aspirateurs M, M, M, traverse une série d'appareils de Liebig et de tubes en U.

L'appareil de Liebig L et les tubes T, t sont remplis d'acide sulfurique bouilli et de ponce calcinée imbibée du môme acide. Le gaz qui les traverse se dessèche complètement.

L'appareil Liebig L' et le tube T" sont remplis d'une dissolution concentrée de potasse et de ponce alcaline. Le gaz, en les traversant, s'y dépouille complètement de son acide carbonique ; mais il emporte avec lui de l'humidité qui lui est enlevée par les tubes T" et t' remplis de ponce calcinée imbibée d'acide sulfurique bouilli.

L'augmentation de poids de l'appareil Liebig L' et de trois tubes T", T'\ t' traduit exactement le poids de l'acide carbonique contenu dans le gaz qui, des ballons collecteurs N, N, N, est passé dans les ballons aspirateurs M, M, M.

Une nouvelle observation des thermomètres de bal« Ions collecteurs, du tube barométrique D et du baromètre extérieur, à la fm de l'opération , indiquait la quantité de gaz expiré qui n'avait pas été soumise à l'action de l'appareil d'analyse. On avait ainsi tous les élé-

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ments nécessaires pour calculer la quantité totale d'acide carbonique fourni par cliaque sujet, pendant la durée de l'opération.

Les mêmes sujets ont été soumis plusieurs fois de suite à l'observation, et seulement h vingt-quatre heures d'intervalle. Les résultats de ces analyses nous ont prouvé, par leur concordance remarquable et quelquefois par leur identité absolue, que l'appareil fonctionnait régulière- • ment. C'était aussi une manière indirecte mais précise de démontrer que, dans ces expériences, les phénomènes de la respiration conservaient leur régularité normale.

Le sexe exerce, dans l'espèce humaine, une influence si profonde sur la quantité d'acide carbonique exhalé par les voies respiratoires, qu'il est nécessaire d'envisager à part les résultats fournis par les individus du sexe masculin, et ceux que nous avons constatés chez les su jets du sexe féminin.

Sexe masculin. — Pendant toute la durée delà seconde enfance, la quantité de carbone brûlé et converti en acide carbonique augmente graduellement et régulièrement avec l'âge. Un enfant de huit ans, de constitution saine et de système musculaire moyennement développé, brûlait 5 grammes de carbone par heure ; un enfant de quinze ans, dans les mêmes conditions de santé et de constitution, en brûlait 8§s7. La consommation du carbone marche donc dans le même sens que le développe^ ment organique, pendant toute la durée de la seconde enfance. Si même on divisait le poids du carbone brûlé par le poids de l'individu, on trouverait un léger excès en faveur de l'enfant le plus jeune; ce qui, d'ailleurs^

est d'accord avec cette règle que iiolis avons posée, que, pour maintenir le même degré de température, la chaleur produite doit être d'autant plus considérable que le volume du corps est plus faible.

Au moment où s'établit la puberté chez les sujets du sexe masculin, la combustion du carbone devient beaucoup plus considérable. Un entant de quinze ans ne brûlait que 8s' ,7 de carbone par heure, un jeune homme de seize ans et demi en brûlait A partir de ce

moment, la quantité d'acide carbonique exhalé augmente graduellement et lentement jusque vers l'âge de trente ans, suivant exactement les progrès du développement organique, absolument comme dans la seconde enfance. Ainsi un jeune homme bien constitué et adulte de seize ans et demi brûle 10s%*i de carbone par heure, un homme de même constitution et de vingt-huit ans en brûle \2^%U dans le même temps. Dans cette période de la vie comprise entre seize ans et trente ans, le corps se développe, les organes et les fonctions se perfectionnent, l'activité pulmonaire suit la même marche, la consommation de carbone augmente avec le piods du corps.

A trente ans, la fonction pulmonaire a acquis son plus haut degré de développement. A partir de cet âge jusqu'à cinquante ans, c'est-à-dire dans cette période de la vie où le corps, ayant atteint l'apogée de son développement, conserve cependant toutes ses forces et ne donne encore, chez les individus bien constitués, aucun signe de décrépitude, l'exhalation d'acide carbonique diminue graduellement. Un homme de vingt-huit ans, de bonne consti-

tutioiî, brûle 128'',/; decarbone par heure; un homme de cinquante ans, dans les mêmes conditions d'existence et de santé, n'en brûle plus que 10§' ,7 dans le même temps. Pour expliquer cette diminution de l'activité pulmonaire, il n'est pas possible d'invoquer la diminution de poids des sujets ; dans la période de trente à cinquante ans, le poids réel du corps ne décroît pas, nous pourrions même dire, et tous les résultats de l'expérience l'attestent, que, vers quarante ans, le poids moyen de l'homme est plus considérable qu'à trente ans. Prenons d'ailleurs un exemple. Un jeune homme de vingt-quatre ans, maigre, de taille moyenne, de système musculaire moyennement développé, brûlait lls'',^ de carbone par heure ; un homme de quarante et un ans, de taille plus élevée, dans les mêmes conditions de système musculaire, mais très gras sans être obèse, ne brûlait que lO^^Zi decarbone dans le même temps ; évidemment l'homme de quarante et un ans pesait plus que le jeune homme de vingt-quatre. Cet affaiblissement de l'activité pulmonaire de trente à cinquante ans est donc un fait réel, qui accuse une diminution absolue d'intensité dans les phénomènes physicochimiques de la respiration, chez l'homme.

Après cinquante ans, la quantité d'acide carbonique exhalé continue à baisser à mesure que le sujet avance en âge, sans que la diminution du poids du corps puisse en rendre raison. Chez des individus bien constitués d'ailleurs et dans de bonnes conditions de santé, la consommation de carbone n'est plus, par heure, que de 10 grammes à cinquante-neuf ans, et de 9^?' , 6 à soixantehuit ans.

Enfui, un vieillard de cent deux ans, de très haute taille, jouissant de la plénitude de ses facultés, assez bien conservé pour faire tous les matins une promenade à pied sans avoir besoin de s'appuyer sur le bras de personne, d'ailleurs bien nourri et dans d'excellentes conditions d'existence, ne brûlait plus que 5s^,9 de carbone par heure, un peu phis qu'un enfant de huit ans et moms qu'un enfant de dix ans. Ce dernier fait, que nous avons observé avec toutes les précautions possibles, met dans tout son jour l'influence profonde que, indépendamment de toutes les autres circonstances, l'âge exerce sur l'intensité des phénomènes physico- chimiques de la respiration, chez l'homme.

Tous les physiologistes connaissent ces hommes de constitution athlétique, dont le système musculaire est excessivement développé, et qui peuvent aussi supporter, sans danger et même sans éprouver aucune incommodité, j'influence de températures très basses; ces hommes ont nécessairement la propriété de produire beaucoup de chaleur. Nous avons eu occasion d'en observer cinq pris dans les diverses périodes de la vie. Nous avons trouvé que, chez eux, l'influence de l'âge sur la respiration est la même que chez les individus de constitution ordinaire ; mais nous avons constaté aussi que ces hommes^ constitués d'une manière exceptionnelle quant au développement de leur système musculaire., brûlent comparativement beaucoup plus de carbone que les sujets de même âge. L'intensité des phénomènes physico-chimiques de la respiration marche, chez eux, parfaitement d'accord avec leur puissance de calorification. Nous nous contenterons

de relater les résultats de ces cinq analyses : ils parlent assez haut par eux-mêmes.

Un enfant de 12 ans brûlait par heure 8,3 de carbone.

Un jeune homme de 26 ans brûlait par heure. .14,1

Un homme de 60 ans brûlait par heure 13,6 —

Un homme de 63 ans brûlait par heure 12,4 —

Un homme de 92 ans brûlait par heure 8,8 —

Nous voyons donc que, chez les sujets à constitution musculaire très développée , la fonction pulmonaire est encore, aux dernières limites de la vie, presque aussi active que chez les individus de constitution moyenne observés dans la force de l'âge.

Sexe féminin. — Pendant toute la période de la seconde enfance, l'exhalation de l'acide carbonique suit la même loi chez les jeunes filles que chez les jeunes garçons : elle augmente à mesure que le corps se développe en avançant en âge; seulement, comme on devait s'y aitendre en raison de la différence même du poids du corps, la quantité absolue de carbone brûlé est toujours plus considérable chez un enfant du sexe masculin que chez un enfant du sexe féminin de même âge. La consommation moyenne de carbone, entre dix et quinze ans, est de 7si',8 par heure, chez les garçons non pubères, et seulement de 6S'",^ chez les jeunes filles non réglées.

Nous avons vu que, chez le jeune homme, au moment où s'établit la puberté, l'exhalation de l'acide carbonique devient tout à coup beaucoup plus considérable; les choses ne se passent pas ainsi chez les jeunes filles. Du moment, en effet, où la femme devient nubile, où

le flux menstruel s'établit , malgré le rapide développement organique qui s'opère en elle, l'activité de la fonction pulmonaire cesse de s'accroître. L'apparition des règles est un véritable temps d'arrêt pour l'exhalation de l'acide carbonique qui ne dépasse plus le degré qu'elle avait atteint dans les dernières années de la seconde enfance, et se maintient invariablement stationnaire jusqu'à ce que, à l'âge de retour, la menstruation se supprime. Pour mettre nettement en évidence cette influence profonde du sexe sur la fonction respiratoire, comparons les moyennes fournies par les individus des deux sexes, d'abord pendant la seconde enfance, et puis pendant la période de la vie qui s'étend de seize à trente ans. Nous rendrons encore ces résultats plus comparables, en supprimant les faits relatifs aux hommes de constitution athlétique.