SI

A la température de 0" 18,980 d'acide carbonique.

Entre 14" et 22" 13,034 —

Entre 30" et 42" 8,980 —

Les gros oiseaux ont exhalé par kilogramme et par heure :

gi".

A la température de 0" 7,152 d'acide carbonique.

Entre 14" et 22" 4,541 —

Entre SO'' et 42" 2,688 —

(1) Ann. dechim. et de phys,, 3* série, t. XIIÎ, p. 478.

M. Letellier a constaté des résultats du uiéiue gein*e chez des mammifères.

Les cochons d'Inde ont exhalé par kilogramme et par heure :

Les souris ont exhalé par kilogramme et par heure :

M. Letellier, dans ses recherches, ne s'est jamais préoccupé que de la quantité de carbone transformé en acide carbonique, son travail ne porte donc que sur l'une des deux combustions respiratoires. Cependant, comme Vh^Tlrogène bridé est toujours associé au carbone dans les matériaux du sang soumis à l'action de l'oxygène, comme d'ailleurs les mêmes animaux^ nourris de la même manière, ont successivement été observés aux diverses températures, la quantité d'acide carbonique exhalé peut et doit être considérée comme la traduction exacte de l'intensité des phénomènes physico-chimiques de la respiration.

Les expériences directes montrent que, chez l'homme aussi, la fonction respiratoire éprouve des modifications de même ordre, et c[u'elle devient d'autant plus active que la température extérieure est plus basse. Nous avons exposé (page 330) comment ce fait important avait été

A la température de 0"

Entre U^et 22"

Entre 30" et 42"

3,540 d'acide carl)oni(iue.

A la température de 0".

Entre 14" et 22"

Entre 30" et 42"

17,852 d'acide carbonique.

/t20 PHYSIQUE MÉDICALE.

découvert par Lavoisier. Un homme, au repos et àjewi, par une température extérieure de 32 ',5, ne consommait que ,002 d'oxygène par heure; le même homme, au repos et à jeun^ mais soumis à une température extérieure de 15 degrés, en consommait 26 '''-,660 par heure. L'emploi de la méthode mdirecte est venu confirmer cette découverte de Lavoisier. Nous avons déjà dit (page 360) que, dans les expériences de M. Barrai, un homme de vingt-neuf ans, en juillet et août, par une température extérieure de 20% 8, ne consommait que 31s',782 d'oxygène par heure, tandis que le même homme, en décembre et janvier, par une température moyenne de — 0%5/4, en consommait /i^8%229 par heure. Enfin, l'emploi des analyses qualitatives a fourni des résultats de même genre (1). Yierordt a trouvé 5,07 d'acide carbonique à 3 degrés, et /r,29 à 1k degrés, dans 100 parties de gaz expiré. D'après Valentin, la proportion de l'acide carbonique, dans les gaz de l'expiration, est de 4,37 pour 100 à 0%02, de 4,09 pour 100 à 17%4, et enfin de 3,56 pour 100 à 21", 7.

Ainsi donc, chez les oiseaux et chez les mammifères, tout se passe comme la théorie de Lavoisier l'indique et permet de le prévoir. La combustion des matériaux organiques du sang est d'autant plus faible que la température ambiante est elle-même plus élevée ; cette source de chaleur subit des variations très considérables, capables de compenser celles des causes extérieures de refroidissement. Les expériences d'Edwards nous permettent

(I) Valentin, Traité de physiologie, 2*^ édit., 1847, t. I.

de pousser plus loin l'étude de ces variations d'activité de la respiration.

Cet habile observateur (1) a enfermé des bruants et des verdiers dans un vase clos, de capacité déterminée et toujours la même; il a d'ailleurs maintenu^ dans tous les cas , la température à 20 degrés; il a mesuré le temps de la durée de leur vie, en hiver et en été, dans cette masse d'air confiné. La quantité absolue d'oxygène fourni étant constante, et la température actuelle étant maintenue à 20 degrés pendant toute la durée de chaque expérience, il n'y avait entre ces animaux d'autre différence que celle provenant de l'influence de la saison pendant laquelle ils étaient mis en observation. La moyenne des trois séries d'expériences comparatives nous montre que, .dans cette enceinte limitée :

En é/e, les oiseaux ont vécu 1^^ 25'" Si"^

En hiver, les oiseaux n'ont vécu que 1 6 26

Différence 19'" 28^

Bien que la température actuelle fût la même pour les uns et les autres, cependant les animaux, pris en hiver ^ ont vécu moins longtemps dans une même enceinte, et, par conséquent, ont consommé plus rapidement une quantité donnée d'oxygène que des animaux de même espèce et de même laille pris en été. Ainsi, dans une circonstance quelconque, l'activité de la respiration dépend moins de la température actuelle à laquelle l'animal est momentanément soumis, que de la température anté-

(I) Infl. des agents phijs, sur la vie, p. 200-206.

?ueure sous l'iDfluence de laquelle il vivait. En été, l'économie tout entière fonctionne de manière à produire peu de chaleur, et doit résister faiblement aux causes extérieures de refroidissement; en hiver ^ au contraire, la combustion des matériaux du sang est à son maximuni, et les influences réfrigérantes venues du dehors doivent avoir peu de prise sur l'animal. C'est encore à Edwards que nous emprunterons les laits pour démontrer l'exactitude de cette dernière proposition.

îl a mesuré (1) la résistance que des oiseaux adultes opposent, dans les diverses saisons, à un refroidissement extérieur artificiellement produit, en les observant dans une enceinte limitée entourée de glace dont la température était ainsi ramenée et maintenue à zéro. Il a trouvé que, en une heure, séjour : .

En février, par une température extérieure de 12", des moineaux adultes placés dans l'enceinte à zéro se refroidissaient moyennement de O'',40

En août^ par une température extérieure de 20", des moineaux adultes placés dans l'enceinte à zéi^o se refroidissaient moyennement de. r',62

En juillet^ par une température extérieure de 26% des moineaux adultes placés dans l'enceinte à zéro se refroidissaient moyennement de 3", 62

Pour maintenir constamment l'économie en harmonie avec les conditions diverses d'existence que lui font les changements de température du milieu ambiant , la fonction respiratoire passe donc par des états très divers d'activité. Mais ces modifications de la respiration ne

(1) Infl. des agents phys, sur la vie, p* 163.

peuvent pas s'accomplir subitement ; tout démontre qu'elles sont le résultat d'un travail intérieur lent et progressif. C'est peu à peu, et par voie de transitions successives, que l'organisme tout entier s'élève au degré d'activité fonctionnelle exigé par chaque climat ou chaque saison régnante, et qu'il en descend. Si ce travail intime reste le plus souvent inaperçu, ou s'accomplit du moins sans dangers chez les sujets robustes et parfaitement constitués, il se traduit, dans les organisations plus délicates, par une succession de malaises parfois assez notables et assez prolongés pour aboutir à une véritable maladie. Toute variation de la température ambiante retentit, en effet, sur la respiration, et, par son intermédiaire, sur l'ensemble des fonctions. Lorsque cette variation s'opère graduellement, l'action couiburante exercée par l'oxygène sur les matériaux du sang se modifie aussi peu à peu, et l'économie se prête, sans accidents, à ces changements successifs. Une fois la température extérieure établie, élevée ou basse, les fonctions atteignent elles-mêmes le degré d'activité convenable, s'y soutiennent sans effort, et la santé se maintient parce qu'aucune cause perturbatrice ne vient la compromettre. Si, au contraire, les variations de l'état thermique extérieur sont brusques, intenses et multipliées, pour conserver l'harmonie entre l'énergie de la source intérieure de chaleur et l'état de l'atmosphère, la respiration doit éprouver des variations d'activité de même ordre et de même rapidité, et, par le fait de cette fluctuation continuelle des fonctions, l'économie souffre. Ainsi s'explique le danger des climats très variables, et l'influence bien-

[l2k PHYSIQUE MÉDICALE.

faisante des climats constants, pour les sujets dont l'organisation pulmonaire est faible ou seulement délicate. Sous ce rapport, le corps de l'animal vivant, avec ses divers organes, peut être comparé à une machine en action. Tant que la somme de travail à accomplir dans un temps donné reste régulièrement la même, la machine marche avec une vitesse soutenue, et chacune de ses pièces remplit sa fonction sans accident. Mais que la somme de travail à produire varie d'un instant à l'autre, la machine est obligée aussi de changer à chaque instant de vitesse; au milieu de ces oscillations perpétuelles, ses divers engrenages sont exposés à des chocs brusques et incessants qui compromettent la solidité de l'ensemble, exposent à de graves accidents, et finissent par briser ses rouages les plus faibles et les plus délicats.

En même temps que l'action de l'oxygène sur le sang produit de la chaleur, sur toutes les surfaces en contact direct avec l'air l'eau s'évapore; et ce dernier phénomène est une cause puissante de refroidissement. La quantité réelle de chaleur dont un animal peut disposer, pour résister à l'action des agents extérieurs, n'est que la ditférence entre le nombre de calories produites par les actions physico-chimiques de la respiration et le nombre de calories absorbées par la double évaporation pulmonaire et cutanée. Pour arriver à la connaissance complète des modifications que subit la production de chaleur chez un animal, suivant les saisons et les climats, il ne suffit donc pas de déterminer les variations correspondantes de l'activité des combustions, il faudrait aussi apprécier les changements simultanés qui survien-

lient dans les quantités d'eau éliminée sous forme de vapeur. Malheureusement il n'a été fait que bien peu de recherches positives dans cette direction. Les travaux entrepris par Sanctorius pour mesurer la quantité de vapeur d'eau perdue par l'homme, et ceux de tons les auteurs qui l'ont suivi dans cette voie jusqu'à Lavoisier exclusivement, sont entachés de causes d'erreur considérables; leurs résultats ne peuvent pas être employés comme éléments rigoureux de calcul, et conservés à ce titre dans la science. Ils ont déterminé la masse d'eau évaporée en calculant la diminution de poids que les exhalations pulmonaire et cutanée font éprouver au corps. De cette manière, ils sont nécessairement arrivés à une évaluation trop forte, car ils ont ajouté au poids de l'eau celui de l'azote et du carbone expulsés par ces deux voies; or, chez un homme adulte et en santé, l'erreur ainsi commise ne s'élève pas à moins de 2/4O à 300 grammes en vingt-quatre heures; en second lieu, une portion de l'eau évaporée provient de la combinaison de l'oxygène absorbé avec l'hydrogène des matériaux du sang; la perte de. poids qui résulte de son élimination n'est donc pas égale au poids de cette eau, mais seulement à celui de l'hydrogène qui entre dans sa composition. Lavoisier a, le premier, posé le problème dans ces termes rigoureux et tenu compte de tous les éléments de la question.

La quantité d'eau éliminée sous forme de vapeur par le poumon et par la peau, dans un temps donné, varie non-seulement d'un sujet à l'autre, mais encore chez le même sujet, en vertu de circonstances très nombreuses.

/l26 PHYSIQUE MÉDICALE.

En Vabsence de documents suffisamment étendus et suffisamment exacts, nous devons nous contenter de poser ici quelques règles générales.

On admet que l'évaporation est plus facile et plus abondante proportionnellement chez la femme et chez Tenfant que chez l'homme adulte, et chez le jeune homme que chez le vieillard. Puisque l'eau expulsée de l'économie s'échappe, en presque totalité, par les reins, la peau et le poumon, il est évident que le travail d'élimination accompli par ces deux dernières voies doit augmenter en raison de l'abondance des boissons et des aliments liquides ingérés. La marche, un exercice musculaire violent, en général tous les travaux qui tendent à activer la sécrétion cutanée, déterminent une exhalation plus consi-. dérable de vapeur aqueuse.

L'état du milieu ambiant exerce aussi une influence puissante sur l'activité de l'évaporation à la surface du corps des animaux. La diminution de la pression extérieure favorise le passage de l'état liquide à l'état gazeux ; dans les ascensions sur les hautes montagnes, l'évaporation de l'eau à la surface du corps doit nécessairement être plus considérable, et cette circonstance explique, du moins en partie, la soif et le froid qu'éprouvent les voyageurs. Lorsque l'atmosphère est calme, la couche de gaz en contact avec l'animal se renouvelle très lente- - ment, et la quantité d'eau évaporée dans un temps donné doit nécessairement , toutes choses égales d'ailleurs, être moins considérable que sous l'influence d'un vent violent ou d'une simple agitation de l'air. Dans ce dernier cas, en effet, la peau est incessamment léchée et

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. /l27

balayée par de nouvelles masses gazeuses qui se saturent aux dépens du liquide épanché à sa surface. L'action rafraîchissante des éventails, l'influence si funeste des courants d'air sur les individus en transpiration, et les expériences directes d'Edwards sur les grenouilles, démontrent l'exactitude de l'application de cette loi toute physique de l'évaporation à l'interprétation des phénomènes de l'économie animale. Edvs^ards(l) a soumis des grenouilles à l'action de l'air à divers degrés d'humidité. Dans une atmosphère très voisine de son point de saturation, l'évaporation ne leur fit perdre moyennement , en douze heures, que les trois centièmes de leur poids; dans une atmosphère maintenue â moitié saturation^ elles perdirent moyennement, dans le même temps, les vingt-cinq centièmes de leur poids total. L'état hygi'ométrique de l'air exerce donc une très grande influence sur l'évaporation des liquides à la surface du corps des animaux; toutes choses égales d'ailleurs, ils perdent d'autant moins d'eau et de chaleur par cette voie que le climat et la saison sont plus humides, et que l'atmosphère est plus rapprochée de son point de saturation. En été, lorsque tout à coup, sous l'influence d'un orage, l'air devient très humide, bien que la température ne s'élève pas sensiblement, l'homme éprouve une sensation insupportable d'accablement et de chaleur due, en très grande partie, à la diminution des évaporations pulmonaire et cutanée.

Ce n'est pas ici le lieu de faire l'histoire de la solida-

(1) Jnfl. des agents phys, de la vie, p. 59'^.

rite qui existe entre la fonction urinaire et la fonction cutanée; mais tous les physiologistes admettent que, pour une même quantité de liquides ingérés dans l'économie, le rapport de la proportion d'eau éliminée par la peau à celle qui s'échappe par les reins est d'autant plus considérable que la température de l'air est plus élevée.

Ainsi , la sécheresse plus grande de l'atmosphère, la proportion plus considérable d'eau introduite dans l'économie, l'exaltation de la sécrétion cutanée déterminée par l'élévation de la température ambiante, la fourrure moins abondante des animaux, les vêtements de l'homme plus perméables et moins exactement collés sur le corps, tout conspire pour que l'évaporation soit plus active, dans les climats chauds, que dans les climats froids et même tempérés.

A mesure donc que l'état thermique du milieu ambiant s'élève, d'une part, les combustions respiratoires diminuent d'intensité, une moindre somme de chaleur est produite dans un temps donné; d'autre part, la quantité d'eau évaporée à la surface du poumon et de la peau augmente, et la perte de chaleur qui en résulte devient plus considérable. L'économie trouve, dans ces balancements d'activité fonctionnelle, les moyens de se maintenir en harmonie avec les conditions d'existence que lui crée l'état de l'atmosphère. Nous avons jusqu'ici confondu l'évaporation cutanée et l'évaporation respiratoire dans une seule et même considération; il est nécessaire de déterminer la part qui revient à chacune d'elles dans ce travail de déperdition de chaleur, variable suivant les circonstances ambiantes.

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. /l29

L'évapol'ation de l'eau à la surface du poumon est soumise à des conditions spéciales qui n'existent pas pour la peau, et qui limitent singulièrement l'étendue des variations qu'elle peut subir. Prenons l'homme pour exemple. Nous avons vu précédemment (page 30/4 ) que, d'après i\f . le professeur Bérard , le volume d'une expiration normale est de un demi-litre; à raison de 16 inspirations par minute, le volume des gaz qui entrent dans la cavité tlîoracique et qui en sortent, dans l'espace d'une heure, est de /i80 litres. Quels que soient la température et le degré d'humidité de cet air à son entrée, il sort invariablement saturé de vapeur d'eau et à la température de 38 degrés. Or, à 38 degrés, un volume de gaz de /t80 litres ne peut pas contenir plus de 21S'",985 de vapeur d'eau. Mais cette quantité invariable d'eau qu'emporte l'air expiré dans l'espace d'une heure se compose de celle qu'il contenait déjà au moment où il a été inspiré, et de celle qu'il a empruntée au sang pour se saturer. Admettons, ce qui est moyennement vrai, du moins à Paris, que l'air inspiré soit à moitié saturé. Nous savons que ^80 litres d'air, à l'état de demi-sot uration^ contiennent en poids :

A la température de 0" 1,068 de vapeur d'eau.

A la température moyenne de Paris (10", 8) 2,362 — A la température de 30" 7,220 — •

Si nous retranchons successivement ces trois nombres du poids invariable^ 21 §'',985, de vapeur d'eau que l'expiration emporte en une heure, nous verrons que l'économie perd par cette voie :

/l,?0 PHYSIQUE MÉDICALE.

A la température de 0" 20,917 de vapeur d'eau.

A la température moyenne de Paris (10", 8) 19,623 — A la température de 30" 14,^765 —

D'une part , l'air étant toujours, à sa sortie de la cavité tlioracique, chargé de la même quantité pondérale de vapeur, et, d'autre part, au moment de l'inspiration et à état hygrométrique semblable, l'air contenant d'autant plus de vapeur d'eau que la température est plus élevée, il en résulte que, pour un même nombre d'inspirations de même volume, l'évaporation à la surface pulmonaire est moins abondante en été qu'en hiver, dans les climats équatoriaux que dans les régions polaires. En se rappelant, en outre, que plus l'air est froid au moment où il est inspiré, plus il a besoin d'emprunter de chaleur aux organes respiratoires pour se mettre en équilibre avec eux, on arrive à une conclusion qui semble paradoxale au premier abord, mais dont l'exactitude est in-^ contestable: le passage des gaz à travers la cavité thoracique, déterminé par les mouvements d'inspiration et d'expiration, cause en général à l'économie une déperdition de chaleur d'autant plus considérable que la température extérieure est elle même plus basse. Les phénomènes purement mécaniques et physiques qui se passent dans les voies respiratoires sont donc, dans tous les cas, une cause de refroidissemerd ; mais ils ne peuvent prêter à l'animal qu'un bien faible secours pour tempérer les effets d'une atmosphère trop chaude, puisque leur action réfrigérante diminue d'intensité à mesure que, du dehors, une plus grande quantité de chaleur arrive à l'économie.

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. Zl3l

Il n'en est pas ainsi de la peau : en contact direct avec l'atmosphère, la masse d'air qui agit sur elle ne lui est pas mesurée comme au poumon; l'évaporation qui se passe à sa surface n'a d'autre limite que la quantité ellemême de l'eau qui la traverse : cette évaporation est d'autant plus rapide et détermine un refroidissement d'autant plus considérable que l'air est plus sec, plus agité et plus chaud. C'est donc, en réalité, l'évaporation cutanée qui, subissant dans son intensité des modifications de sens inverse à celles des combustions respiratoires, aide efficacement les animaux supérieurs à maintenir l'invariabilité de leur température dans les diverses saisons, et dans les climats les plus extrêmes. Certains animaux, comme le chien, suent très difficilement, ne perdent que très peu d'eau par la surface cutanée ; pendant les chaleurs de l'été, ils sont obligés, pour résister à la température extérieure, d'adopter un mode spécial de respiration. lis ont la langue pendante, la gueule ouverte et toute ruisse- ^ lante de bave ; leurs mouvements d'inspiration et d'expiration sont très précipités. De cette manière, ils multiplient les points de contact de l'atmosphère et des muqueuses, ils accélèrent considérablement la vitesse du courant d'air à travers les voies respiratoires, et parviennent à entretenir une évaporation supplémentaire qui remplace, chez eux, celle qui normalement s'exécute à la surface de la peau chez les autres animaux. Il y a aussi des hommes qui suent très peu et très difficilement; l'observation nous apprend qu'ils souffrent pendant les temps chauds, et qu'ils ne peuvent pas supporter l'impression un peu prolongée d'une température

extérieure élevée, sans être exposés à des suffocations pénibles et même à des accidents de congestion cérébrale.

Nous avons expliqué plus haut pourquoi les résultats fournis par les divers observateurs qui , dans la détermination de la quantité d'eau évaporée à la surface du poumon et de la peau, n'ont pas tenu compte de l'acide carbonique exhalé et de la combustion de l'hydrogène, ne nous paraissaient pas mériter la confiance des physiologistes. On trouvera une liste très complète de tous ces faits dans Burdach (1) et dans l'ouvrage de MM. C. Robin et F. Verdeil (2). Nous nous contenterons de relater ici quelques faits confirmatifs de ce que nous avons dit de l'influence de la température extérieure et des autres conditions physiologiques. Linning, qui observait dans la Caroline méridionale, a donné de cette double exhalation une évaluation plus considérable que Gorter en Hollande et Martins en Suède. Dalton, en Angleterre, a trouvé que l'homme perdait plus, par cette double voie, en juin qu'en mars. Dodart, qui, pendant trente trois ans, a répété sur lui-même les expériences de Sanctorius, dit (3) que, pour une même quantité d'eau ingérée, le rapport de celle qui s'échappe par le poumon et la peau à celle qui est éliminée par les urines et les • excréments diminue à mesure qu'on avance en âge. Le même observateur (4) avait déjà annoncé à l'Académie

(1) Traité de physiol.^ t. VII, p. 354 et suiv.

(2) Traité dechim. anat. et phys., p. 145.

(3) Hist. de l'Acad. des sciences, 1666, t. II, p. 276.

(4) Loc. cit., t. I, p. 251.

des sciences que, d'après ses observations personnelles, la transpiration cutanée est augmentée par le travail de la digestion. «Après un grand repas, dit-il, on trans- » pire, dans les premières heures qui le suivent^ environ )) 3 onces (91S'',78), et dans les dernières, c'est-à-dire » dans celles qui précèdeyit le repas suivant^ à peine trans- » pire-t-on une 1/2 once (15^' , 30). »

A la suite de cette longue discussion, nous devons rapporter les résultats qui nous paraissent les plus exacts, parmi les nombreux essais de détermination de la quantité d'eau évaporée sur les surfaces cutanée et pulmonaire, chez l'homme et chez les animaux. L'eau, ainsi élimhiée, provient :

1'' De l'eau introduite toute formée par les boissons et les aliments ;

2° De l'eau produite directement, dans l'économie, par la combinaison de l'hydrogène des matériaux combustibles du sang avec l'oxygène fourni par ces matériaux eux-mêmes à la respiration, et avec une partie de l'oxygène emprunté à l'atmosphère.

Lavoisier, qui , le premier, a bien compris toutes les difficultés de la question, dit, dans son Mémoire sur la transpiration cutanée et pulmonaire (1), que l'homme' élimine en une heure, par cette double voie, 518^,786 d'eau.

M. Barrai (2), procédant par la méthode indirecte des analyses, a trouvé qu'un homme de vingt-neuf ans élimine en une heure, par le poumon et la peau :

(1) Mém> de V Acad. des sciences^ 1790.

(2) Ann, de chiin. et de phys., série, t. XXV, p. 129.

Par une température moyenne de — 0'',54 Par une température moyenne de -j-^O'^jS.

53,658 d'eau.

Ce résultat semble contredire ce ({ui est généralement admis, et ce que nous croyons vrai de riiifluence de Ja température sur l'évaporation de l'eau. Mais, pour prouver que la contradiction n'est qu'apparente, il nous suffira de faire remarquer que le sujet observé par iVf. Barrai, contrairement à ce qui se passe en général, a ingéré moins d'eau dans ses voies digestives pendant ]a saison chaude que pendant la saison froide. Ainsi, tandis que, pendant la prem.ière série d'expériences, la quantité d'eau ingérée et formée dans l'économie s'élevait à 102^',733, elle ne fut que de 90^^604 dans la seconde série. Si maintenant nous envisageons ces expériences d'un autre point de vue, nous verrons que le rapport de la quantité d'eau éliminée par le poumon et la peau à la quantité totale d'eau expulsée de l'économie a élé de 0,522 dans la saison froide, et de 0,525 dans la saison chaude. Ainsi , conformément à la loi de solidarité qui existe entre les fonctions, et malgré la petite quantité de liquide introduit , la peau et les poumons ont expulsé une proportion un peu plus forte d'eau en été qu'en hiver. En tenant compte de toutes les circonstances de l'observation, les résultats de M. Barrai, loin de constituer une objection à la manière dont nous avons envisagé les variations de l'évaporation pulmonaire et cutanée, en sont au contraire une confirmation.

M. Barrai, dans le même Mémoire, a trouvé (jue, par une température extérieure de +6%32 et par un

temps constmnment phmcnx, un homme de cinquanteneuf ans élimine en heure, par le poumon et la peau, 2is'",775 d'eau. D'ailleurs, la quantité d'eau ingérée et formée dans l'économie s'élevait moyennement chez cet homme à 99^' ,512 par heure. Le rapport entre la quantité d'eau dépensée par les deux exhalations pulmonaire et cutanée à la quantité totale d'eau éliminée ne s'est donc élevé, dans celte expérience, qu'à 0,219. Ce résultat est parfaitement d'accord avec ce que nous avons dit de l'intUience des basses températures et de l'état hygrométrique de l'air sur l'évaporation cutanée ; il confirmée aussi ce que Dodart avait observé sur lui-même pour l'intensité relative des excrétions de liquides par la peau et les voies urinaires, suivant les divers âges.

Les déterminations exactes de la quantité d'eau évaporée à la surface du corps, chez les animaux supérieurs, ne sont pas nombreuses; cependant la science s'est enrichie, dans ces dernières années, de quelques résultats précieux que nous nous empressons de consigner ici.

M. Letellier (1) a mesuré les évaporations pulmonaire et cutanée chez des oiseaux soumis à diverses températures. En réduisant ses résultats à ceux qu'ont fournis les mêmes animaux observés comparativement, nous trouvons que :

r Chez deux tourterelles du poids moyen de lO^s'^,15, les évaporations pulmonaire et cutanée ont fourni moyennement, par kilogramme et par heure :

(1) Ann. de chim. el dephys.y 3'' série, t. XIII, p. 478.

A une température comprise entre 15° et 20'' A une température comprise enlre 30'' et 42^

2,419 dV\iu. G,l6i —

T Chez trois petits oiseaux du poids moyen de 2^&' ,80, les évaporations pulmonaire et cutanée ont fourni moyennement, par kilogramme et par heure :

A une température comprise entre 30'' et 42". . . . 27,782 —

M. Boussingault (1) a trouvé que, chez une tourterelle du poids de 186!^%185, les évaporations pulmonaire et cutanée ont fourni, par kilogramme et par heure:

A une température comprise entre 10° et 1 r. . . . 2^>",228 d'eau.

Ces résultats mettent bien en relief l'influence de la température extérieure sur l'intensité de Tévaporalion à la surface du corps. Les expériences comparatives de M. Letellier nous montrent en outre que les petits oiseaux, placés dans les mêmes conditions, exhalent, par le poumon et lapeau, une quantité d'eau quatre fois plus considérable que les tourterelles. C'est la confirmation évidente de ce que nous avons dit précédemment (p. 286) de l'intensité de causes de refroidissement plus grande chez les petits animaux que chez les grands, et de la nécessité où se trouve tout être vivant, pour se maintenir à une température donnée, de consommer une proportion d'oxygène d'autant plus forte que le volume de son corps est moindre.

(1) Ann. de chim. et de phys.^ y série, t. XI, p. 443.

A une température comprise entre 15" et 20

10,443 d'eau.

M. Boiissingaull (1) a trouvé que, chez un cheval du poids de 4 12''^*, 50, les évapora lions pulmonaire et cutanée ont fourni, par kilogramme et par heure :

A une température comprise eatre S'' et 10" Og' ,800 d'eau.

M. Barrai (2) a fait trois séries d'expériences sur un mouton. La première, de l'aveu de l'auteur lui-même, n'étant pas comparable aux deux autres, nous la négligerons complètement pour nous occuper seulement de la seconde et de la troisième. En prenant la moyenne des résultats ainsi obtenus, nous trouvons que, chez un mouton du poids de 27 kilogrammes, les évaporalions pulmonaire et cutanée ont fourni, par kilogramme et par heure :

Aune température comprise entre 14" et 20**, 75. . IS»^, 20 5 d'eau.

La comparaison de ce dernier résultat, avec celui que M. Boussingault a constaté chez le cheval, met pleinement en évidence la double influence du volume de l'animal, et de l'élévation de la température extérieure.

Les modifications c{ue l'homme introduit dans son alimentation, suivant les climats qu'il habite, l'aident encore à maintenir la production de chaleur en harmonie avec les exigences des conditions extérieures. Toutes choses égales d'ailleurs, les peuples du Nord consomment, dans un temps donné, une plus forte quantité d'aliments que les peuples du Midi. Dans les climats chauds, les fruits et les principes féculents prédominent

(1) Ann, de chim, et dephys.y 2^ série, t. LXXI, p. 128.

(2) Statique chim. des animaux. Paris, 1850, p. 308.

638 PinSIQUE MÉDICALE.

dans le régime alimentaire de l'homme; à mesure, an contraire, qu'on avance davantage vers le Nord, on voit les populations introduire, dans leur alimentation, des proportions plus considérables de substances empruntées au règne animal. Les Esquimaux, et tous les peuples qui vivent habituellement dans un milieu à température très basse, recherchent avec avidité des matières alimentaires qui inspireraient un dégoût insurmontable aux habitants des régions chaudes ou tempérées ; ils absorbent des quantités énormes d huilede poisson. Ainsi, à mesure que la température s'abaisse autour de lui, l'homme consomme instinctivement de plus grandes quantités d'aliments combustibles, etil les choisit parmi ceux dont le pouvoir calorifique est le plus élevé. Cette faculté, que l'homme doit à sa merveilleuse organisation, de pouvoir se plier, sans danger, aux alimentations les plus ditrérentes, est une des principales raisons pour lesquelles il supporte, bien mieux que tous les autres animaux, l'influence des températures les plus extrêmes. C'est surtout en modifiant à propos son régime alimentaire qu'il parvient à vivre sous toutes les latitudes ; le choix d'une alimentation appropriée à l'état de la température exté • rieure est la condition la plus essentielle de l'acclimatement. C'est bien des populations qui émigrent du Nord au Midi qu'on peut dire : Plures occidit gula quant (jladhis.

Animsiux inférieurs. — Ce qUC UOUS aVOUS dit de

l'influence de la température extérieure sur l'intensité des phénomènes physico -chimiques de la respiration ne s'applique réellement qu'aux mammifères et aux oiseaux,

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. L\'à9

et ne doit pas être étendu aux animaux inférieurs qui sont tous à tempéralure variable. Les pliénomènes de la vie chez ces derniers animaux sont, dans l'énergie de leur manifestation, complètement subordonnés à la «{uantité de chaleur qui leur arrivé du dehors. Presque complètement en équilibre avec le milieu ambiant, ils n*ont jamais que quelques degrés ou même seulement une traction de degré de température propre; leur état thermique participe à toutes les variations de celui de l'eau ou de l'air dans lequel ils vivent. Si, autour d'eux, le thermomètre s'abaisse au-dessous de 15% toutes leurs fonctions commencent à s'alanguir; à mesure que le froid extérieur augmente, ils vivent eux-mêmes d'une vie moins complète, et ils finissent par tomber dans une espèce de torpeur, véritable engourdissement pendant la durée duquel leur température se confond avec celle du milieu environnant; leur vie est alors au niinimum. Quand, au contraire, l'eau ou l'atmosphère se réchauffent, ces animaux se réveillent, leurs fonctions atteignent un plus haut degré d'activité, leur vie devient plus complète, ils sont vifs, alertes ; dans ces dernières circonstances, leur tempé7^afure propre monte à son maximum. C'est donc réellement du commencement du printemps au milieu de l'automne que les animaux à température variable jouissent de leur plus grande activité. C'est aussi dans la saison chaude qu'ils produisent le plus de chaleur. Ces intermittences de leur activité propre sont parfaitement traduites par des variations correspondantes de l'intensité des phénomènes physico-chimiques de leur respiration ; et, ici encore, nous trouvons une belle cou-

L\UQ PHYSIQUE MÉDICALE.

firmation delà théorie qui place, dans l'action de l'oxygène sur les matériaux de l'économie , la source de la chaleur animale.

Déjà Spalianzani (1), opérant sur des limaçons du Portugal, avait démontré par des expériences directes que, pendant toute la durée de la saison froide, ces animaux restent engourdis dans leurs coquilles et t\ altèrent pas sensiblement la composition de l'air qui les entoure. Quand, au contraire, arrive le printemps, ils sortent de leur léthargie et brisent l'opercule membraneux qui ferme l'ouverture de leur coquille ; alors ils absorbent de l'oxygène, et exhalent de l'acide carbonique en proportion très notable. Le même observateur fait remarquer (2) que ces animaux résistent d'autant plus longtemps à l'asphyxie par submersion que la température extérieure est plus basse; qu'au contraire ils absorbent d'autant plus d'oxygène , et meurent d'autant plus vite dans une masse d'air confiné (3), que la saison est plus chaude.

Delaroche [U) a soumis des grenouilles à l'influence de basses et de hautes températures ; il résulte de ses expériences que :

La température extérieure s'étant élevée de 6*", 9 à 27",!,

La quantité d'oxygène absorbé s'éleva de 1 à 2,826

La quantité d'acide carbonique exhalé s'éleva de. . . . là 3,59

Edw^ards a mesuré avec grand soin la durée de la vie

(1) Recherches sur la respiration, p. 200 et s.uiv.

(2) Loc. cit., p. 137.

(3) Loc. cit., p. 148.

(4) Journal de physique, t. LXXVIT, p. 5.

SODKCES DE LA CIULEUR ANIMALE. t\U\

des grenouilles submergées dans de Veau aérée, à diverses températures ; il a trouvé que, toutes choses égales d'ailleurs, la respiration cutanée, à l'aide de l'oxygène dissous dans le liquide, suffit d'autant plus longtemps h l'entretien de la vie de ces animaux que l'eau est moins chaude. Les différences constatées dans ces expériences sont tellement considérables, qu'elles ne peuvent pas être expliquées par la diminution que subit la proportion du gaz dissous, à mesure que la température du liquide s'élève. Déjà ces résultats indiquent qu'aux températures supérieures à 15% la respiration des grenouilles est trop aciîve pour que l'absorption, piir la peau, de l'oxygène dissous dans l'eau, puisse leur suffire. Des faits du môme genre lui ont été fournis par l'observation de crapauds enfermés dans des blocs de plâtre ou des masses de sable ; les animaux, dans ces circonstances, vivent d'autant plus longtemps que la température extérieure est plus basse. Mais il a fait encore des (1) expériences bien autrement probantes, et cette fois à l'abri de toute objection possible.

1" Au mois de décembre, la température étant à peu près à zéro depuis vingt jours, il plongea des grenouilles dans de l'eau aérée à 10°. Elles y vécurent 2k heures.

2° Au mois de novembre, la température étant sta tionnaire à 10", il submergea aussi des grenouilles dans de l'eau aérée à 10^ Elles y vécurent de 5 heures 10 minutes à 11 heures /lO minutes.

'6"" Au mois de juillet, la température étant stationnaire

(1) Infl. des agents phys. sur la vie, p. 36.

à 15%6, il submergea des grenouilles dans de l'eau aérée a 10". Elles y vécurent de 5 heures 50 minutes à 6 heures 15 minutes.

Dans ces trois séries d'expériences, l'eau de submersion, étant à la même température, devait contenir nécessairement la même quantité d'oxygène à l'état de dissolution ; et cependant la résistance des grenouilles à l'asphyxie a été d'autant plus courte que la saison pendant lafjuelle on les a observées était elle-même plus chaude. 11 est donc incontestablement démontré que, chez ces animaux comme chez les limaçons de Spallanzani, la consommation d'oxygène augmente à mesure qu'ils passent des froids de l'hiver aux chaleurs de l'été et que leur température propre devient plus prononcée.

Edwards a obtenu des résultats de même nature en opérant sur des reptiles et des poissons.

Ces laits nous servent à comprendre pourquoi les poissons, en été, viennent si fréquemment miontrer leur tête au-dessus de l'eau. L'oxygène dissous dans l'eau ne leur suffit plus, ils ont besoin de mettre de temps en temps leurs branchies en contact direct avec l'atmosphère. Dans les étangs, les grenouilles se conduisent de la même manière ; en été, elles viennent, beaucoup plus souvent qu'en hiver, respirer l'air à la surface de l'eau. Lorsque la température extérieure est très élevée, elles ont besoin de sauter à terre pour absorber directement l'oxygène par le poumon et par la peau ; et, si elles sont alors enfermées dans des viviers entourés de murs assez hauts pour qu'elles ne puissent pas sortir complètement de l'eau, elles meurent en très grand nombnî.

SOURCES DE LA CËALEUll ANIMALE. /4/l3

Après avoir parlé du refroidissement de l'insecte pendant le sommeil et de son prompt récliauflfement au moment du réveil, Newportajoute : «Quand l'insecte tombe » dans un état d 'hibernation et que sa res[jiration est suspen- )) due, ces oscillations de la cficdeur se produisent comme pré- )) cédemment {c^st-k-d\re par l'accélération delà respira- » tion au moment où on le lire de son engourdissement )) par des excitations répétées). Si Tinsecte est doué d'une » très grande activité, s il i^espire largement, sa tempé- » rature atteint le maximum^ devient souvent très élevée » et se trouve toujours proportionnelle à l'activité des plié- » nomènes respiratoires ; et l'on voit, comme cela arrive

pour l'abeille, une immense quantité de chaleur se ré- )) pandre dans le milieu qui l'environne. »

Les expériences directes de M. Regnault ont pleinement confirmé les conséquences déduites des observations d'Edwards. Il résulte des faits consignés dans son beau Mémoire sur la respiration des animaux, que :

r Par une température extérieure de 7", 3, des lézards engourdis absorbent , par kilogramme et par heure , 0s'',02^6 d'oxygène.

2" Par une température extérieure de l/i%8, des lézards incomplètement éveillés i\hsovheui^ par kilogramme et par heure, 0s»',06^f) d'oxygène.

3° Par une température extérieure de 23",^, des lézards complètement éveillés absorbent, par kilogramme et par heure, 0?%1960 d'oxygène.

L'étude du genre de vie des animaux inférieurs pendant les diverses saisons, et les analyses directes des produits de leur respiration se réunissent donc pour prou-

/iZ|4 ^ PHYSIQUE MÉDICALE.

ver que, chez eux aussi, la consommation d'oxygène augmente à mesure que leur température propre s'élève, c'est-à-dire à mesure que l'excès de l'état thermique de leur corps sur celui du milieu ambiant est plus prononcé.

Tous les animaux, quelle que soit leur place dans l'échelle zoologique, absorbent de l'oxygène, détruisent ou modifient les matières alimentaires par des combustions lentes pour suffire aux besoins de leur nutrition, et produisent de la chaleur. Où est donc la cause d'une si remarquable différence dans la manière dont les mammifères et les oiseaux d'une part, et, d'autre part, l'immense groupe des animaux inférieurs, se conduisent en hiver? Elleréside tout entière dans le degré différent de perfection de leur système respiratoire. Chez les mammifères et chez les oiseaux , l'appareil respiratoire est assez bien organisé pour que sa fonction puisse se prêter à des modifications considérables, et s'élever, dans des circonstances données, à un très haut degré d'activité. Ces animaux jouissent de la faculté d'activer ou de ralentir la consommation d'oxygène, l'intensité des combustions, et la production de chaleur à mesure que la température extérieure s'abaisse ou s'élève autour d'eux. Cette admirable perfection du poumon leur fournit le moyen de mettre, en tout temps et en tout lieu, leur organisme en harmonie avec les conditions thermiques du milieu ambiant , et de se maintenir, au milieu de toutes les causes extérieures de refroidissement, à une température sensiblement constante et assez élevée pour que, sous toutes les latitudes et dans toutes les saisons, ils jouissent du

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. /l/j5

plein et libre exercice de leurs fonctions. Les animaux inférieurs ont un système respiratoire moins parfait; l'absorption d'oxygène ne peut pas, cliez eux, dépasser certaines limites très restreintes; ils ne peuvent pas produire assez de chaleur pour se rendre indépendants des causes extérieures de refroidissement. Par une conséquence nécessaire, leur température variable, quoique lui restant supérieure, suit toujours de très près celle du milieu ambiant, et l'activité de leurs fonctions est essentiellement subordonnée à la quantité de chaleur qui leur arrive du dehors.

§ II. — Influence des températures excessives.

Jusqu'ici nous avons supposé que la température extérieure ne dépasse pas 35 ou /lO degrés, c'est-à-dire se maintient au-dessous ou tout au plus au niveau de la température normale des animaux supérieurs. Longtemps on a cru que hi vie n'était possible que dans ces conditions. (( Observatio docet , disait Boerhaave (1), nullum » animal quod pulmones habet possé in aere viverecujus )) eadem est temperies cum suo sanguine. » Ajoutons, d'ailleurs, que le résultat d'expériences sur les chiens entreprises à la demande de ce grand homme, et mal exécutées par Provoost et Fahreinheit, n'avait pas peu contribué à lui faire adopter cette erreur. Quoi qu'il en soit, cette opinion, défendue par Sanctorius et Boerhaave, était tellement accréditée du temps de Haller, que ce grand physiologiste a cru devoir consacrer sept pages

(1) Prœlect. anat., p. 211.

PllYSrOUE MÉDICALE.

de son ouvrage à la réfuter (1). Après avoir mis à contribution tous les trésors de son immense érudition pour combattre cette erreur, Haller conclut en ces termes (2) : « Ex his ergo omnibus comparatis confici- » tur, sanguinem quidem ex recepta opinione plerumque » atmosplisera calidiorem esse, in qua vivitur : sed etiam » in eo aere vivi posse, qui supra summum sanguinis » calorem sedecim gradibus calescat et ultra. » Ainsi ([ue le dit Haller, la condition d'existence norm^ale pour les animaux est d'avoir une température supérieure h celle du milieu ambiant. Mais, pour demeurer convaincu que, dans quelques circonstances exceptionnelles de leur vie, dans certains climats et dans certaines saisons, le corps de l'animal est et se maintient à un degré de l'échelle thermométriqueinlérienr à celui qu'atteignent le sol sur lequel il repose et l'atmosphère qui l'entoure , il suffit de se rappeler que, dans nos campagnes, pendant les plus fortes chaleurs du mois de juillet et du mois d'août, entre dix heures du matin et ([uatre heures de Tapi'ès-midi , des ouvriers, librement exposés à l'action des rayons solaires, coupent le blé et battent l'épi sur l'aire.

Ma'gré l'éloquente protestation de Haller; malgré les observations faites par Linning à Charlestown, en 17Zi8, par Adanson, de 17/i9 à 1753, pendant son voyage au Sénégal, par Henri EllisenGéorgie^ en 1758, et qui toutes prouvaient que la température extérieure peut s'élever

(1) Elewenta physiologiœ, t* II, p. 30 à 37.

(2) Lo \ cit., p. 37.

SOURGKS DE LA CHALEUR ANIVLiLE. /|/|7

de plusieurs degrés au-dessus de celle de l'homme sans qu'il en résulte d'accidents fàclieux; malgré les expériences dans lesquelles Dunlze avait soumis des chiens à l'action d'étuves chauffées à ^2^2^, l'opinion de Boerhaave continuait à prévaloir, lorsque Tillet communiqua à l'Académie des sciences de Paris (1) les résultats de ses recherches sur les degrés extraordinaires de chaleur auxquels les hommes et les animaux peuvent résister . En 1760, dans un voyage fait en Angoumois avec Duhamel, il avait observé que trois jeunes filles, attachées au service du four banal de Larochefoucault, pouvaient rester, cinq et même dix minutes, dans l'intérieur de ce four, quoiqu'il fût encore assez chaud pour cuire de la viande et des pommes. 11 résulte des mesures thermométriques contenues dans ce Mémoire, que, la bouche du four étant ouverte^ ces filles supportaient sans accidents, pendant dix minutes, une température de 132 degrés (2), et, pendant cinq minutes, une température supérieure de quelques degrés à la précédente. Tillet rapporte dans son Mémoire des observations de même genre qu'il avait faites en 1763 sur des oiseaux, des chiens, des chats et des lapins placés dans un four chauffé. Dans ces expériences, un lapin avait séjourné dix sept minutes et mêm.e une demi-heure dans une en-

(1) Mém. deVAcad. des sciences^ 1763, p. 186.

(2) Dans le Mémoire de Tillet , cette température est estimée à 112'' de son thermomètre à mercure. Mais, cet instrument marquant 85*^ de son échelle à la température de l'eau bouiHantc, nous avons du faire la transformation en degrés centésimaux, opération qui nous a fourni exactement l3r',7G du thermomètre centigrade.

hkS PHYSIQUE MÉDICALE.

ceinte chauffée à 72 degrés, sans que sa vie fût compromise; un bruant et un poulet avaient supporté, quatre minutes au moins et dix minutes au plus, l'action d'une température de 79 degrés.

A ces faits intéressants, observés parTillet, vinrent bientôt s'ajouter les expériences tentées sur le même sujet, en 1775, par Fordyce, Blagden, Banks, Sorlander et Dobson (1). L'idée de ces expériences paraît avoir été suggérée à Blagden par l'opinion qu'il avait entendu professer à Cullen sur une prétendue faculté de produire du froid dont seraient doués certains animaux.

Dans des chambres chauffées à la fois par des tuyaux de poêle et par de l'eau bouillante, Fordyce supporta successivement, pendant dix minutes, une température de IxT.ZZ, pendant vingt minutes, une température de /48°,88, et enfin, pendant quinze minutes, une température qui s'éleva graduellement de 48^33 à 5^%/iZi. Dans tous ces cas divers , un thermomètre placé sous sa langue ne marqua que 37%78.

Dans une seconde série d'expériences, mais cette fois faites dans de Vair sec, Banks, Blagden, Fordyce et Sorlander supportèrent dix minutes une température de 92", 22, et Banks, seul, soutint sept minutes l'action d'une température de 99%^^; le thermomètre ne s'éleva qu'à 36 ',67 dans la bouche de Banks.

Dans une étuve sèche , Blagden put supporter huit

(1) Transacl. philos. y t. LXV. Un excellent extrait de ces expériences a été donné en 1803 dans BibHolh. hrilann.y t. XXni, p. 364.

SOUUCES DE LA CHALEUR ANLMALE. /l'l9

minutes une température de 127°, 7 7, et puis, peuplant douze minutes, une température de 110 degrés.

Enfin, Dobson, expérimentant dans l'étuvede l'hôpital de Liverpool, entra avec d'autres personnes dans une enceinte chauffée à 106", 66. Park, chirurgien, supporta dix minutes une température de 9^i",^^; un porteur de l'hôpital resta vingt minutes dans l'étuve à 98%88; un jeune homme séjourna dix minutes dans cette même étuve, à 106",^^. La température, mesurée sous la langue chez ces trois personnes, se maintint, chez la première à 37'', 50, chez la seconde à 38%61, chez la troisième à 38",89.

La faculté dont jouissent les animaux de supporter l'influence d'une température très notablement supérieure à celle de leur sang est donc incontestable; la seule question qui doive nous préoccuper est celle de la cause réelle de la résistance énergique et prolongée qu'ils opposent aux causes extérieures d'échaufTement. Le fait et la cause de cette résistance étaient connus de Franklin et ont été nettement indiqués par lui, dès 1758 (1), dans sa seconde lettre au docteur Linning sur le rafraU chissement par r évaporât ion. Il explique, par les effets de l'évaporation : 1" Pourquoi, étant dans sa chambre en juin 1750, le corps couvert de sueur, vêtu seulement d'une chemise et d'un caleçon de toile, sa temperature resta constamment au-dessous de celle de l'air, qui, à l'ombre, était de 37^78; 2*^ pourquoi les mois-

(1) OEuvres de Franklin^ traduction de Barbeu Dubourg, 1773, t. H, p. 191 et suiv,

U5i} PHYSIQUE MÉDICALE.

sonneurs de Pensylvanie, travaillant exposés à l'ai'deur d'un soleil vif et ardent, ne sont pas incommodés par cette chaleur tant qu'ils continuent à suei\ tandis qu'ils succombent rapidement si la sueur s'arrête, et pourquoi ils boivent abondamment une liqueur formée d'un mé^ lange d'eau et de rhum dans le but d'entretenir leur sueur; 3" l'usage, très anciennement répandu parmi les marins, d'élever au-dessus de leur tête un doigt mouillé de salive pour savoir de quel côté il se refroidit le plus, eten conclure la direction du vent; à" la résistance qu'op-, posent les jeunes pousses d'arbres à l'action échauffante du soleil; S'' l'emploi de l'éventail comme moyen de se rafraîchir; 6" enfin l'emploi de compresses imbibées d'esprit-de-vin^ de préférence aux linges trempés à'eau^ qui s' évapore moins facilement, pour rafraîchir les parties frappées d'une inflammation douloureuse. On voit que, du premier coup, Franklin avait parfaitement analysé toutes les circonstances du phénomène, et avait accumulé les preuves pour mettre en évidence les liens étroits qui rattachent le fait toutphysique del'évaporation à la résistance opposée, parles êtres vivants, aux causes extérieures d'échauffement.

Bien que les œuvres de Franklin fussent déjà parvenues à leur quatrième édition, à l'époque où ils commencèrent leurs expériences, les physiologistes anglais n'adoptèrent pas son explication. Cependant Blagden avait remarqué sur lui-même que, dans l'étuve d'air sec à 110°, il avait éprouvé un malaise très marqué qui s'était promptement dissipé à la suite d'une sueur abondante. Il avait vu aussi, dans une étuve à 113",3o, un morceau de viande fraîche

se dessécher rapidement. Enfin , dans cette même étuve à 113%33, il avait placé deux vases pleins d'eau : dans l'un, l'eau était directement en contact avec l'air par sa surface, et, dans l'autre, l'eau était recouverte d'une couche d'huile; or, tandis que l'eau du premier vase ne dépassa pas 60', celle du second, préservée contre les effets de r évaporât ion, entra en ébullilion. H reconnaît bien que ces faits démontrent Vaction réfrigérante de l'évaporation, mais il se hâte d'ajouter : « Cette » influence doit contribuer, sans doute, à conserver de )) la fraîcheur au corps vivant, dans de hautes tempéra- » tures, mais ce doit être, pour ainsi dire, en gros, et cefte » compensation n'est point à la mesure des besoins de » l'animal pour maintenir, dans des circonstances très » variées, une température fixe et uniforme. Il y a donc )) une autre provision préparée par la nature, en rapport )) plus immédiat avec la force vitale, et qui ç^^i probable- » ment son moyen principal pour la conservation de l'é- » quilibre admirable de température qu'on observe dans » l'individu vivant : ce moyen déploie sans doute plus » d'énergie, à mesure que l'évaporation est moindre, et )) vice versa. » Cette explication de Blagden n'est que la reproduction de la pensée développée par Cullen, dans ses leçons à l'université d'Edimbourg. Nous avons déjà signalé précédemment (p. l/tQ), une opinion de ce genre soutenue par Hunter qui, lui aussi, considérait l'évaporation comme insuffisante.

Malgré toute l'autorité des savants anglais, leur manière d'interpréter les phénomènes par eux observés ne fut pas bien accueillie.

/i52 PHYSIQUE MÉDICALE.

Eu 1776 (1), Cliangeux analysa, avec beaucoup de lucidité, leurs observations, protesta contre les déductions (|u'ils en avaient tirées, lit voir que la puissance résistible ou destructive de la chaleur^ dont ils avaient doué les animaux, n'avait rien de réel, et conclut en ces termes : « L'intérieur du corps est rafraîchi par la respiration, et )> l'extérieur par Vévaporation de l'humeur fournie par » la tï^anspirotion, jusqu'à ce que, les liqueurs desséchées )) et les forces abattues, le corps succombe. »

Dans une série d'expériences très curieuses sur \e pouvoir qu ont les animaux^ dans certains cas^ de produire du froid (2), Crawford dit avoir remarqué que, chez les chiens exposés à une haute température ^ le sang veineux conserve la couleur du sang artériel, tandis que, chez les mêmes animaux placés dans un milieu froid, le sang veineux prend une couleur plus brune qu'à Véîat normal. Admettant, d'ailleurs, l'opinion de Priestley, qui rapportait le changement de couleur du sang dans les capillaires à la combinaison de ce liquide avec le phlogistique, il en couchât que V attraction du sang pour le phlogistique est en raison inverse de la température extérieure. Il reconnaît, d'ailleurs, l'importance du refroidissement causé par l'évaporation, et admet, en définitive, que les variations survenues dans la quantité d'eau évaporée, et dans rattraction du sang par le phlogistique, sont les deux moyens' à l'aide desquels les animaux supérieurs maintiennent leur température invariable dans toutes les saisons et

(1) Journal de phy s., t. VII, p. 57.

(2) Joum. clefhys., 1782, t. XX, p. 450. ^;

dans tous les climats. A la place de ces mots, attraction du sang par le phlogistique, mettons ceux-ci, action de V oxygène absorbé sur les matériaux du sang^ et la doctrine de Crawford est parfaitement exacte. La substitution paraît bien simple ; elle avait déjà été faite par Lavoisier, à l'époque où Crawford écrivit £on Mémoire ; mais il ne faut pas s'y tromper, cette substitution est une œuvre de génie, c'est la vérité mise en place de l'hypothèse et de Terreur; sous ce remplacement de mots se cache un progrès immense dans les idées scientifiques. Le jour où Lavoisier opéra cette révolution est la date glorieuse du commencement de la chimie moderne. Dans la seconde édition de son Traité de la chaleur animale, Crawford se contenta de remplacer le phlogistique par Yhijdrogene carboné. Pour lui, deux causes concourent à protéger l'animal contre l'action d'un milieu à température élevée : 1" L'évaporation est augmentée, ce qui refroidit le corps à la surface. 2" Le sang, en traversant les capillaires généraux, absorbe moins d'hydrogène carboné, passe moins complètement à l'état de sang veineux, cède, par conséquent, moins de chaleur aux organes qu'il traverse ; et l'animal se trouve ainsi refroidi dans ses parties centrales (1). Cette seconde partie de l'explication de Crawford est une reproduction malheureuse de son hypothèse inadmissible sur l'origine de la chaleur animale.

Dans sa thèse inaugurale de 1797, G. de la Rive parle aussi de la résistance qu'opposent les animaux à l'action

(1) Experiments and observations on animal heat, 1788, p. 386 à 389.

li^U PHYSIQUE IMÉIMCALE.

des milieux à haute température. En homme profondément versé dans la connaissance des sciences physiques, il combat les explications des expérimentateurs anglais, et n'hésite pas à rapporter ce phénomène au refroidissement causé par l'évaporation.

En 1806, Delaroche et Berger publièrent leurs expériences sur les effets qiiiine forte chaleur produit sur r économie, etc. Les faits publiés par ces deux habiles observateurs, rapprochés de ceux deBlagden et de Fordyce, et des recherches postérieures d'Edwards, nous serviront à montrer que l'évaporation est la vraie cause de la résistance que les animaux opposent aux températures élevées.

Dans rair sec, Berger a pu supporter, pendant sept minutes, une température de 109%/i8 ; nous avons déjà vu que Blagden était resté huit minutes dans une étuve sèche à 127", 77, et que la fille observée par Tillet restait dix minutes dans un four à 132 degrés.

Dans Vair saturé, Delaroche ne put supporter que dix minutes et demie un bain de vapeur dont la température s'éleva graduellement de 37°, 50 à 51%^5 ; Berger ne put rester que douze minutes dans une étuve saturée dont la température varia de/i-l",25 à 53%75.Nous avons vu que, dans les expériences de Fordyce, la température de l'air fortement chargé de vapeur d'eau n'avait pas été portée au-dessus de ^lv\hh. Acerbi, il est vrai, rapporte, dans son voyage au cap Nord, que les paysans finlandais peuvent supporter, pendant une demi-heure, un bain de vapeur à 70 ou 75 degrés ; mais, dans cette dernière observation, il faut évidemment tenir compte de l'hnlii-

SOIIUCKS m LA CUALKDU AMMaLE. /|55

tiule, dès longtemps contractée, de s'exposer à l'action de conditions aussi excessives.

Dans fcau liquide, la résistance est encore nioindre. Lemonier (1) a observé sur lui-même l'effet produit parles bains chauds de Baréges. Il supportait sans inconvénients les bains à 37^,78, et les continuait pendant une demi-heure sans éprouver de malaise. Ayant voulu essayer l'eau d'une source à kU'^.liU, au bout de six minutes la sueur ruisselait de tous les points de son visage, tout son corps était rouge et gonflé ; au bout de sept minutes, il éprouva une grande agitation, son pouls était très fréquent et toutes les artères vibraient avec force ; au bout de huit minutes, de violents étourdissements leforcèrent à sortir du bain.

Ainsi, très considérable dans l'air sec, très faible dans l'air chargé de beaucoup de vapeur d'eau, la résistance de l'homme aux cuises extérieures d'échauffèment est nulle dans l'eau liquide. Pour interpréter ces résultats, il Faut tenir compte de deux circonstances. En premier lieu, à égahté de température, la quantité de chaleur cédée, et, par suite, l'impression produite par un corps c/iaiid au contact direct, varie suivant la nature du corps lui-même, et dépend delà mobilité de ses molécules, de sa conductibilité et de sa chaleur spécifique. D'une part, les gaz secs sont plus mauvais conducteurs que les liquides, et, d'autre part, à poids égaux, la chaleur spécifique de l'eau liquide étant un , celle de la vapeur d'eau est 0,8^7, et celle de l'air n'est que 0,267; il

(1) il/cm* de VAcad. des sciences, I7i7, p. 259.

/l56 PHYSIQrE MÉDICALE.

n'est donc pas étonnant qne le pouvoir échauffant d'un Jjain liquide eoit beaucoup plus considérable que celui d'un bain de vapeur, et ce dernier beaucoup plus grand que celui d'un bain d'air sec. Les mêmes circonstances expliquent pourquoi le froid humide fait perdre au corps humain une plus grande quantité de chaleur, produit une impression plus vive, est plus difficilement supporté que le froid sec. En second lieu, par des mesures exactes, Delaroche et Berger ont constaté que la perte occasionnée par la transpiration dans une étuve sèche augmente proportionnellement à la température de l'air. Cette perte est, certainement, plus considérable encore dans un bain de vapeur et dans un bain liquide à haute température que dans l'air sec: Lemonier, en effet, perdit 76s»',20 en ime minute par la transpiration dans un bain h tandis que Berger neperdit que Sis» , 11 par minute dans l'étuve sèche à 109'\/i8. Mais, dans le bain liquide et le bain de vapeur, l'eau s'échappe en nature et conserve forcément son état hquide ; dans l'étuve sèche, au contraire, la majeure partie de l'eau fournie par la transpiration passe à l'état de vapeur et produit un refroidissement considérable à la surface de la peau. Concluons donc que, toutes choses égales d'ailleurs, la résistance de l'homme à réchauffement, dans les divers milieux à haute température qui l'environnent accidentellement et passagèrement, est en raison inverse de la quantité de chaleur que le milieu peut lui céder dans un temps donné, et en raison directe de la quantité de vapeur qui, dans le même temps, peut se former à la surface de la peau et des voies respiratoires.

SOURCKS DE I.A CHALEUR ANIMALE. Zl57

Dans toutes ces expériences faites sur l'homme, la circulation a été très accélérée. Fordyce, dans le bain d'air humide à ^Lr.kU, constata que son pouls battait 139 pulsations par minute. Dans les trois expériences de Dobson, le pouls monta : dans la première, de 65 pulsations à 120 ; dans la seconde, de 75 à l6/i ; dans la troisième, de 80 à 22/i par minute. Blagden constata que, dans son étuve sèche à 127^77, son pouls battait pulsations par minute. Delaroche et Berger ont fait sui^ eux-mêmes des observations du même genre. L'accélération des mouvements respiratoires et le sentiment d'oppression ont été observés d'une manière moins constante; en général, c'est seulement vers la fm de l'expérience que les sujets ont éprouvé de la gêne et de l'angoisse, dans les étuves sèches les plus fortement chauffées.

Dans les recherches des physiologistes anglais, le thermomètre placé sous la langue ne s'est pas élevé audessus de 38°, 89; la température normale de l'homme n'a donc subi que de bien légères modifications. Les variations ont été plus considérables dans les expériences de Delaroche et Berger. Un thermomètre, placé dans la bouche, monta de 5 degrés pendant un séjour de huit minutes que fit Delaroche dans une étuve sèche à 80 degrés. En seize minutes. Berger vit un thermomètre placé aussi dans sa bouche monter de^%25 dans une étuve sèche à 87", 50. L'exactitude de ces mesures est contestable à cause des courants d'air chaud qui ont pu s'établir à travers la bouche; il n'en est pas de même des suivantes. En dix-sept minutes, dans un bain de vapeur dont la température varia de 37%50 à A8'\75, un

lliermomètre placé dans la bouche de Delaroclie monta de 3%12. Berger tenta une expérience semblable sur lui-même; en quinze minutes, la colonne mercurielle s'éleva de r,87 dans un bain de vapeur dont la température était de kO degrés au début et de /il", 25 à la fin. Dans ces deux dernières observations, la téte ayant été tenue constamment hors de l'enceinte échauffée, la marche du thermomètre accusait évidemment une élévation réelle de la température générale.

Quelle que soit donc l'énergie de la résistance opposée par l'homme à réchauffement dans les milieux à très haute tempeh'ature, son économie est profondément troublée par cette lutte, ses fonctions sont altérées, et il y aurait danger pour sa vie à le maintenir trop longtemps dan -> des circonstances semblables à celles qui ont été réalisées dans ces expériences. Tout démontre que son organisation lui fournit bien plus de ressources pour se défendre, longtemps et avec succès, contre des températures extérieures très basses, que pour supporter l'influence d'une atmosphère dont la température dépasse d'un grand nombre de degrés celle de son propre corps.

Ce que nous avons dit de Thomme s'applique exactement à tous les animaux supérieurs. Nous avons vu plus haut que Tillet avait fait des expériences sur des mammifères et des oiseaux. Blagden fit entrer une chienne dans une étuve sèche dont la température varia entre HO' et 113", 33 ; au bout de dix minutes, elle commença à haleter et à tirer sa langue; elle rendit beaucoup de salive qui ne présentait nullement l'odeur fétide sur la-

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. /l59

quelle Boerliaave a taiît insisté ; l'expérience Fui continuée pendant trente minutes. La chienne sortit de l'étuve très gaie, ne donna ancun symptôme de malaise ou d'incommodité; sa tempéi'ature (^Vrt// inférieure à degrés. Delaroclie et Berger ont aussi expérimenté sur des mammifères et sur des oiseaux. Ils ont constaté que, dans une étuve sèche, l'énergie et la durée de leur résistance sont en raison directe du volume de leur corps. A cause de la faible conductibilité des tissus vivants pour la chaleur, l'influence de l'air chaud se communique moins vite aux centres organiques chez les grands animaux que chez les petits : les premiers, d'ailleurs, en raison même de leur volume plus considérable, doivent plus longtemps suffire aux besoins d'une transpiration exagérée; il est donc tout simple que leur résistance se prolonge plus longtemps. Dans les expériences qui ont été continuées jusqu'à la mort des animaux, la température de l'étuve a varié de 50 degrés à 93°,75. Tous ces animaux, malgré les différences d'espèces et de familles, ont présenté ce trait commun que, au moment de la mort, leur corps était seulement de 6'', 25 à 7'\18 au-dessus de sa température initiale; il est donc démontré que, dans l'état physiologique, la température d'un mammifère et d'un oiseau ne peut pas dépasser son état normal de 6 à 7 degrés centigrades, sans que sa vie soit sérieusement mise en danger. Du reste, Delaroche et Berger ont prouvé que, pour faire périr un animal, il n'est pas nécessaire de porter très haut la température ambiante; il résulte de leurs ^expériences que l'influence prolongée d'un air sec à 50 degrés suffit pour atteindre ce but. Ce

^l60 PHYSIQUE MÉDICALE.

dernier fait est parfaitement d'accord avec les phénomènes physiologiques observés dans les étuves sèches. \J animal étant privé d'eau^ la transpiration exagérée qu'il subit l'épuisé peu à peu^ et, bien que la température ne soit pas très élevée autour de lui, il succombe parce que, faute de liquide, la sueur et l'évaporation ne sont plus assez abondantes pour lutter contre les influences extérieures. Franklin avait déjà observé que, dans des circonstances analogues, les moissonneurs de Pensylvanio ne résistent à l'action directe des rayons solaires qu'en buvant des quantités énormes d'eau additionnée d'un peu de rhum.

L'influence des températures élevées a été aussi observée chez les animaux inférieurs. Les faits abondent pour démontrer que des grenouilles exposées en été à l'action de la chaleur solaire se maintiennent au-dessous de la temp:^rature ambiante. Delaroche et Berger ont fait mourir des grenouilles dans leur étuve sèche; ils ont remarqué qu'elles résistent mieux et plus longtemps que des mammifères et des oiseaux de même volume, circonstance qui s'explique très bien par l'abondance relative de l'eau dont sont imbibés les tissus de ces animaux. Mais nous devons faire remarquer avec soin que, au moment de leur mort, la température des grenouilles placées dans les étuves sèches n'a pas dépassé tx\ degrés. Les limites extrêmes que la température du corps de l'animal ne peut pas dépasser sans danger sont donc sensiblement les mêmes pour les grenouilles que pour les mammifères et les oiseaux.

Delaroche et Berger, pour ne laisser aucun doute sur

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. U(ô{

le rôle joué par l'évaporation dans ces circonstances diverses, ont fait deux expériences de la plus haute importance :

1" Dans une étuve sèche dont la température varia entre 52", 50 et 61°, 25, ils placèrent des éponges mouillées, un alcarazas plein d'eau et une grenouille vivante. Au début de l'expérience, la température de la grenouille était de 21'\25, celle de V alcarazas et des éponges avait été artificiellement élevée à 38 et h\ degrés; au bout d'un quart d'heure, le vase, les éponges et la grenouille se trouvèrent en équilibre et restèrent à 37^,18 pendant les deux heures que dura l'expérience. Le vase el les éponges perdirent à peu près 3 degrés, la grenouille, au contraire, en gagna 16, pour atteindre, les uns et les autres, la température compatible avec celle de l'étuve et la vitesse de l'évaporation, et se maintenir invariablement à environ 15 ou 20 degrés plus bas que l'air environnant.

T Dans une seconde expérience, ils placèrent dans une étuve sèche un lapin vivant et un alcarazas plein d'eau, tous les deux à la même température. L'enceinte varia de 60^5 à 87°, 5; l'observation fut continuée jusqu'à la mort du lapin. La diminution de poids prouva que l'évaporation avait été sensiblement la même pour le lapin et pour l'alcarazas. A la fin de l'expérience, le lapin n'avait que 2", 5 de plus que le vase poreux. Cette légère différence pouvait être prévue; en effet, les combustions respiratoires, quoique très affaiblies, avaient dû continuer et maintenir la température de l'animal audessus de celle de l'alcarazas.

C'est donc à une cause toute physique, à l'évaporation des liquides de la transpiration, que tous les animaux doivent la faculté de se maintenir au-dessous de la température du milieu ambiant quand elle dépasse accidentellement^ 0 ou ^5 degrés. Aux environs du /i5' degré centigrade, il existe, pour les animaux de toutes les classes, un point critique, une limite supérieure que la température de leur corps ne peut atteindre, même momentanément, sans que leur vie soit sérieusement menacée.

Il est, du reste, très curieux de rechercher dans les auteurs les limites extrêmes de la température ambiante compatible avec la vie des animaux inférieurs, et le degré d'échauffement que leurs œufs peuvent subir sans que le germe soit détruit. ^Elien parle, dans son livre De la nature des animaux, d'un lac de Libye dent les eaux étaient très chaudes, et dans lequel on trouvait des poissons qui mouraient quand on les plongeait dans de l'eau froide. Shaw, dans son voyage en Barbarie, mentionne un fait semblable, et dit que ces poissons sont des perches. Sonnerat(l) dit avoir visité, aux environs de Manille, des établissements de bains d'eau thermale dont la température était très élevée. Des poissons vivaient dans les bassins des bains et dans un ruisseau voisin. D'après ses souvenirs et ceux de Prévost, commissaire de marine, il fixe à 60 degrés ou 62% 50 la température de l'eau des bassins, et à 82°, 50 ou même 86%25 celle de l'eau du ruisseau. Il y a sans doute de l'exagération dans cette relation de Sonnerat : on ne saurait admettre, sur

(1) Voyage à la Nouvelle-Guinée, in-4«, p. 38.

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. /lfi3

la foi de simples souvenirs^ que des poissons puissent vivre dans un liquide dont la température serait supérieure à celle de la coagulation de l' albumine ; cependant il est probable que ces poissons étaient habituellement plongés dans un liquide très chaud. Duhamel (1) assure que le charançon résiste, dans une étuve, à une chaleur de 100 degrés. Spallanzani (2) a publié des obsei'vations fort intéressantes sur la résistance des œufs et des animaux aux hautes températures; ses expériences ont toutes été faites dans l'eau chaude. Il a trouvé ainsi que les grosses mouches périssent à 37'', 50, leurs nymphes à /iS^TS, leurs vers à 62% 50, et leurs œufs seulement à CO degrés; il a constaté aussi que les vers à soie et les chenilles du papillon de Forme meurent à 62^50, tandis que les œufs {'e ces animaux ne deviennent stériles qu'à une température supérieure à 56% 25. De ses expériences sur les grenouilles, il résulte que les têtards et les grenouilles adultes meurent dans de l'eau à 6 3", 75, nriême quand on leur laisse la liberté de respirer à la surface» tandis que leurs œufs peuvent encore éclore après avoir subi une température de 56%25 : au-dessus, ils deviennent stériles. Spallanzani cite des observations de Cocclii , d'après lesquelles des grenouilles vivent, sans souffrir^ dans les bains de Pise dont il fixe la température à Zi3",89. Tl a toujours vu mourir les sangsues et les salamandres dans de l'eau à 63", 75. Il a fait aussi des expériences sur des poissons : des carpes de rivière ne don-

(1) Mém. de l'Acad. des sciences^ 1753, hist. 215.

(2) Opusc. de phys. amm.y l. I, p. 54 à 69, et 101.

h^h PHYSIQUE MÉDICALE.

lièrent aucun signe de malaise dans de l'eau à elles s'agitèrent à ^3%12, et moururent quand l'eau eut atteint 59% 25 ; les tanches, les anguilles et les lamproies résistèrent moins que les carpes. La résistance plus grande opposée par l'œuf à l'influence d'une haute température est rapportée par Spallanzani à cette circonstance, que la vie du germe est moins active que celle de l'animal après la naissance. C'est pour la même raison, ajoute-t-il, que, si l'on coupe la téte ou le cœur, ou quelque membre à une grenouille, à une vipère, à un crapaud , à une salamandre ou à une couleuvre dans V engourdissement hibernal^ ces animaux survivent plus longtemps à ces opérations que si on les leur faisait subir quand ils sont pleins de vie. C'est encore pour la même raison que les insectes vivent plus longtemps sous l'eau en hiver qu'en été. Ces observations sont confirmées par le fait suivant. Desfontaines (1) dit avoir péché des poissons dans la fontaine de Cafsa ; l'eau était à la température de 37'\5.

Dans ses recherches sur les grenouilles (2), Edw^ards a trouvé que ces animaux, complètement submergés dans Veau aérée^ vivent d'autant plus longtemps que la température du liquide est plus bas^e. A h1 degrés, dit-il, la mort est presque instantanée. Il a obtenu des résultats de même genre avec des lézards, des tortues et des poissons.

(1) Voyage clans les régences de Tunis et d'Alger, publié par Diireau de Lamalle, t U, p. 66.

(2) Infl. des agents phys, sur la vie, p 25 à 32.

M. Tripier (1) raconte qu'il a visité la fontaine d'Hamman-mes-Koulin, située entre Bone et Constantine. Dans un bassin de 81 centimètres de profondeur, pratiqué au pied du Cliâteau-d'Eau, le liquide est partagé en deux couches superposées : la couche supérieure est à 56 degrés, et la couche inférieure à degrés. M. Tripier a vu et péché, dans ce bassin, des poissons qu'il dit être des barbeaux. Ces animaux restent constamment dans les couches inférieures et ne viennent jamais à la surface du liquide. « Leur chair, ajoute-t-il, est molle et fade. » M. Cumberland (2) a trouvé à Pooree, au Bengale, dans une source thermale, des poissons qui y vivent constamment ; la température de l'eau est de hh^^yk. M. J. Prinsep, secrétaire de la Société asiatique (3), a observé lui-même un fait de ce genre à l'hôtel des monnaies de Calcutta. Le réservoir qui fournit l'eau à la machine à vapeur de rétablissement est bien garni de poissons. Pendant la saison chaude, quand la machine est en pleine activité, la température de l'eau de ce réservoir s'élève à /i0",6. Les poissons ne périssent pas, cependant ils sont assez incommodés pour se jeter sur les bords du réservoir et s'y laisser prendre avec la main.

Ainsi, même en mettant de côté les indications vagues d'i^lien et de Shaw, et les récits de Sonnerat empreints d'une évidente exagération, il n'en reste pas moins démontré, par des observations positives et incontestables,

(1) Comptes rendus de VAcad. dessciences^ t. IX, p. 602.

(2) Bïblioth. unie, de Genève, 1839, t. XX, p. 204.

(3) Biblioth. univ. de Genève, 1839, t. XX, p. 204.

que des animaux inférieurs peuvent vivre d'une manière permanente et se reproduire dans un mUieu dont la température se maintient aux environs de 60 degrés. Cette tempéi'ature, du reste, ne dépasse pas celle de beaucoup d'animaux supérieurs, et elle est inférieure à celle que Delaroclie et Berger avaient été conduits, par leurs expériences, à considérer comme incompatible avec le maintien de la vie. H est très remarquable aussi de voir que les œufs, pour devenir stériles, demandent l'influence momentanée d'une température très supérieure à celle qui suffit pour faire périr les animaux qui en proviennent.

ARTICLE IX

DE l'hibernation.

Tout démontre qu'il y a un degré au-dessous duquel la température d'un animal ne peut pas s'abaisser sans que ses fonctions s'alanguissent; à partir de ce point, variable suivant les espèces et les familles zoologiques, la vie perd peu à peu de son activité, devient de plus en plus obscure, et si le refroidissement est poussé trop loin et soutenu trop longtemps, la mort arrive inévitablement. Les animaux supérieurs trouvent dans leur organisation assez de ressources pour maintenir leur iem^érature sensiblement fows/rt??^e, et conserver toute l'activité de leurs fonctions au milieu des saisons les plus rigoureuses; il n'en est pas de même des animaux inférieurs. Pendant la saison chaude, ceux-ci sont vifs, alertes, et, tant qu'il leur arrive du dehors assez de chaleur pour

SOUBCES DE LA CHALEUU ANIMALE. /|67

maintenir la température de leur corps au degré convenable, ils continuent à jouir de la plénitude de la vie. Mais, quand vient l'hiver, l'organisation imparfaite de leur système respiratoire ne leur permet pas de consommer assez d'oxygène, d'activer suffisamment les combustions intérieures pour remplacer la chaleur que ne leur fournit plus le milieu ambiant et entretenir leurs fonctions au même degré d'énergie ; alors ils sendormejit^ ils passent d'une vie active à une vie obscure et latente, ils tombent dans un engourdissement conservateur . Venfjourdissement hibernal est , pendant la saison froide, l'état noimal et physiologique de tout animal à température variable.

Dans le courant de septembre et d'octobre, les animaux inférieurs commencent à perdre leur vivacité, leurs mouvements deviennent plus lents ; aux approches de l'hiver, ils se retirent derrière des abris naturels ou artificiels pour se soustraire à l'impression directe du froid. Sui* vant leur organisation et leur genre de vie habituel, les uns se cachent dans les fentes des murs, des arbres ou des rochers, dans les caves ou dans les parties les plus reculées des cavernes; d'autres se réfugient dans des masses de fumier, dans le sein de la terre ou au fond des eaux. Ils ne prennent plus de nourriture, ils vivent au^ dépens de leur propre substance , comme l'attestent l'amaigrissement progressif et la diminution de poids de leur corps; leurs fonctions sont languissantes, à peine sensibles, mais aucune d'elles nest entièrement suspendue. Condamnés à l'immobilité absolue, ils prennent à très peu près la température des corps qui les environnent^

^l68 PHYSIQUE MÉDICALE.

ils sont dans un engourdissement profond qui les fait ressembler à des cadavres; ils attendent ainsi que radoucissement de la température extérieure leur permette une vie plus active. Les phénomènes de Vhibernation ont été étudiés avec beaucoup de soin, chez les animaux infé-

' rieurs, par Réaumur, Spallanzani, Newport, etc., et sont très évidents chez presque tous les mollusques, les annélides, les articulés et les reptiles. Quelques nf.turalistes ont contesté l'existence du sommeil hibernal chez les poissons. Passant leur vie complètement immergés dans

' . ' l'eau, ces derniers échappent, il est vrai, aux froids excessifs et aux chaleurs brûlantes que subissent les animaux terrestres; cependant, en hiver, la température s'abaisse, autour d'eux, au-dessous du degré nécessaire pour déterminer le sommeil hibernal des insectes et des reptiles; il est difficile d'admettre qu'ils ne participent pas à Yengourdissement des autres animaux inférieurs. Péclin, cité par Haller, dit avoir vu des tanches s'enterrer dans la vase au commencement de l'hiver, et y rester pendant toute la durée de la saison froide. Fabricius rapporte que le Salmo rivalis^ dans le Groenland, hibeime dans le limon, où il reste comme engourdi. Beaucoup de naturalistes modernes ont vu et rapporté des faits analogues à ceux de Péclin et de Fabricius, en sorte que Y hibernation des poissons ne peut plus être révoquée en doute.

Dans un excellent travail sur Y hélice des vignes, M. Delacroix (1) a démontré que l'opercule calcaire qui ferme,

(l) Observations lur l'hélice des vignes, thèse de zoologie pour le doctorat ès sciences. Paris, 1846.

en hiver, l'ouverture de la coquille de cet animal et les cloisons membraneuses placées entre son corps et cet opercule sont perméables aux gaz. Il a démontré aussi que ces animaux ençjourdis respirent, absorbent de Voxygène et exhalent de l'acide carbonique. Ses observations ont été faites à des températures comprises entre 2 et 15 degrés au-dessus de zéro; elles prouvent que la consommation d'oxygène, toujours très faible pendant le sommeil hibernal, augmente à mesure que l'atmosphère devient elle-même plus chaude. Spallanzani (1) avait observé déjà des faits de même genre; tant que la température restait supérieure à zéro autour de ses limaçons engourdis^ leur cœur continuait à battre, et ils absorbaient de l'oxygène.

L'immense majorité des animaux qui composent les deux premières classes des vertébrés ne nous présente rien de semblable. En général, les modifications qui s'opèrent naturellement dans l'épaisseur de leur plumage et de leur fourrure aux époques des changements de saison, l'usage plus ou moins fréquent des abris que la nature leur offre tout préparés ou qu'ils se construisent eux-mêmes, et par dessus tout la faculté dont ils jouissent d'activer singulièrement la consommation d'oxygène quand la température de l'atmosphère s'abaisse, leur permetlent de mener le même genre de vie en hiver et en été. Cependant certains oiseaux, comme les hirondelles, les corbeaux, les cailles, etc., se soustraient à l'intluencedes variations trop considérables de température ;

(1) Mém. sur la respiration , p. 150 ci passim.

ils éraigrent et changent de climat à des époques déterminées de l'année. Des observations déjà très anciennes et d'autres plus récentes tendent même à prouver qu'une espèce particulière d'hirondelles passe toute la saison froide dans un état véritable iV hibernation. L'ours et le blaireau dorment certainement d'un sommeil profond pendant des mois entiers d'hiver. Nous devons nous contenter ici de mentionner ces faits que les naturalistes n'ont pas encore assez approfondis, et fixer exclusivement notre attention sur quelques autres animaux supérieurs chez lesquels, à certaines époques de l'année et dans des c rconslances déterminées, on peut observer tout le cortège des phénomènes caractéristiques du sommeil hibernal.

Dans la classe des mammifères et dans les ordres dont l'organisation est la plus parfaite, nous trouvons des espèces qui, aux approches de l'hiver, se conduisent comme les reptiles, les insectes et les mollusques, tombent dans un véritable état iV engourdissement assez profond et assez prolongé pour que, de la fin de l'automne au commencement du printemps, ils vivent complètement étrangers à ce qui se passe autour d'eux. 11 suffit de nommer ces mammifères hibernants pour faire sentir combien ils diffèrent les uns des autres par leur organisation et leur alimentation habituelle; les mieux connus sont la chauve-souris, le hérisson, la marmotte, le loir, le lérot, le muscardin et le hamster. Gesner dans son Histoire des quadrupèdes, Buffon dans son Histoire na.turelie., Spallanzani dans ses Opuscules de physique animale et ses Mémoires sur la respiration, J,. Hunter dans ses

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. Zj71

Recherches sii7' la chaleur animale, Maiigili dans un intéressant travail traduit en 1807 par M. Deleuze(l), Saissy dans son mémoire couronné en 1807 par l'Institut de France, Prunelle dans un mémoire présenté en 1807 à l'Académie des sciences (2), Edwards dans son bel ouvra^^e de \ Influence des agents physiques sur la vie, M. Regnault dans son grand travail sur la respiration des animaux, ont étudié, à des points de vue divers, les phénomènes de V hibernation. Leurs travaux nous serviront de guide pour déterminer les modifications qu'éprouvent la r température et la respiration de ces animaux, pendant leur engourdissement hibernal.

§ I. — Conditions générales de l'hibernation des mammifères.

Tant que dure la belle saison, les hibernants ne se distinguent pas des autres m.ammifères par leur genre de vie; \mv température e^i cependant déjà un peu inférieure à celle des animaux appartenant aux mêmes ordres, elle en diffère surtout en ce qu'elle éprouve des variations plus considérables quand l'atmosphère se refroidit autour d'eux. Buffon considérait les manimilères hibernants comme des anim^aux à sang froid; dans son histoire du loir, il dit n'avoir jamais trouvé la température de ces animaux supérieure à celle de l'air; il prétend même avoir vu baisser le thermomètre de un demi-degré quand il l'introduisait dans leurs cavités splanchniques. Spallanzani (3) ne tarda pas à détruire cette erreur du grand

(1) Ann. du Muséum d'hisl. nat., t. IX, p. 106, et t. X, p. 434.

(2) Ann. du Muséum d'hist. nat., t. XVIII, p. 20 et 302.

(3) Opusc. de phys, anim , t. 1, p. 109.

hl2 PHYSIQUE MÉDICALE.

naturaliste : il fit des expériences sur des hérissons et des chauves-souris dans l'état de veille, et trouva la température de leur bouche à 37 ou 38 degrés. Par une température extérieure de 19 degrés, il trouva celle de la marmotte à 37%5. Hunter s'est aussi occupé de la température de ces animaux dans Vétat de veille; chez un loir éveillé [i), l'air étant à 17°, 78, le thermomètre monta à 23*^,33 dans le milieu de l'abdomen, à 26%()7 près du diaphragme, à 27%50 près du foie; chez un hérisson éveillé{2), Tair étant à 25%55, le thermomètre marqua 35 degrés dans, le bassin, 36", 11 près du diaphragme. Mangili et Prunelle ont aussi constatéque, chez les animaux hibernants éveillés, la température dépasse 30 degrés. Ce dernier a trouvé 35 degrés dans la bouche d'un hérisson, 38*", 75 sous l'aisselle d'une chauve- souris, et 37", 75 dans l'anus d'une marmotte. Il résulte de trois observations de J. Davy (3) que, par une température extérieure comprise entre 21 et 28 degrés, le thermomètre mtroduit dans le rectum d'une chauve-souris se maintint entre 37^8 et 38%3. M. Regnault, dont l'autorité est si grande en pareille circonstance, a mesuré la température de marmottes bien éveillées; l'air étant compris entre 10 et 15 degrés, il a vu le thermomètre introduit dans l'anus s'élever à 32, 3/i et 35 degrés. Pour compléter ce qui est relatif à l'état thermique de ces animaux dans l'état de veille, nous croyons devoir transcrire le

(1) OEuvres complètes, 1. 1, p. 334.

(2) Loc. cit., t. 1, p. 332.

(3) Ann. dechim. et dephys., 2*^ série, t. XXXIH, p. 190.

SOUUCES DE LA CHALEUR ANIMALE. fil^

tableau donné par Saissy dans le mémoire couronné en 1807 par l'Institut de France :