LA SÉRIE ANIMALE

Dans cet article, nous ferons connaître les poils tactiles dont les follicules ont une structure très i-ntéressante ; nous dirons un mot des plumes,

§ I. Poils.

Les jioî'Zs, chezles mammifères, diffèrent beaucoup entre eux par les dimensions, le degré de rigidité et de souplesse et la forme générale.

Généralement, les mammifères sont pourvus de deux sortes de poils, les uns soyeux plus raides et plus longs qu'on appelle jarre, les autres fins, courts, doux au toucher cachés dans les précédents et nommés duvets ou bourre; la distinction est très facile à faire chez le lapin (Milne Edwards) (1). Cette division répond à celle de Cuvier qui distinguait lespoils soyeuxet lespoils laineux. Ceux-ci constituent la partie la plus fine du vêtement des animaux ; ils sont communément un peu frisés, peu colorés et paraissent surtout destinés à garantir J'animai du froid ; les premiers sont plus fermes, plus lustrés; ce sont eux surtout qui se montrent à Texiérieur et qui déterminent par leur couleur la robe de l'animal.

Le climat et l'application des méthodes zootechniques influent considérablement sur le développement relatif de ces deux sortes de poils. On sait comment on a pu amener

(1) Physiologie comparée, t. X.

certaines races de mouton à produire presque exclusivement des poils laineux ou soyeux.

Quant à la température, Milne Edwards fait remarquer que chez la plupart des animaux qui habitent les pays chauds, le pelage se compose presque exclusivement de poils soyeux, tandis que chez les espèces boréales, le duvet forme une couche épaisse et aljondante sous la jarre; pour le premire groupe, Cuvier donne comme exemple les moutons d'Espagne (?), les chiens de Malte ou bichons, les chèvres, les chats et les lapins d'angora ; pour le second, les chiens de Guinée nommés vulgairement chiens turcs dont les poils deviennent rares ou se perdent tout à fait. Enfin Milne-Edv\^ards met en opposition la toison épaisse et laineuse du mammouth, aux poils courts, rares et secs des deux espèces d'éléphants actuels propres aux régions torrides du globe.

D'un autre côté, dans les pays froids ou tempérés, le pelage subit l'infl aence des saisons. Le duvet peu abondant en été le devient beaucoup enhiver et le revêtement pileux tout entier prend un très grand développement; aussi les pelleteries ne sont estimées que lorsque les animaux dont elles proviennent ont été tués en hiver. D'après leur degré de finesse, de souplesse ou de développement, les poils prennent des noms différents : laines, soies, crins, épines. (Chez plusieurs rongeurs et notamment chez l'échimys, on trouve des épines (hérisson) ou des piquants (porc-épic) associés aux poils ordinaires.

« Ll' implantation des poils dans la peau paraît soumise à certaines lois. Les épines du porc-épic naisseot par séries de sept, neuf ou onze sur une ligne courbe ; dans le paca, c'est par série de trois poils. Dans l'aï, les poils semblent plantés en quinconce. » (Cuvier, Anatomie compa-

rée, t. III). Souvent le mode d'implantation est très difficile à saisir à cause de l'abondauce des poils. Dans les régions bien fournies, le mouton mérinos possède de 64 à 88 poils par millim. carré, le lièvre 175 ; la taupe dorée 300 à 340, la taupe d'Europe, 400; et l'ornithorynque, 600. (1)

La couleur varie en général dans les différentes parties du corps et, chez presque tous les mammifères, elle est plus intense à la face dorsale qu'à la face inférieure du corps qui est souvent blanche, sauf quelques exceptions, tels que le Blaireau et le Ratel, le Hamster et le Panda éclatant qui sont noirs sur la face ventrale du corps. La coloration tiie presque toujours sur le roux, le brun ou le noir ; quelquefois le pelage, comme dans la chrysochlore du Cap, présente des reflets irisés et un éclat métallique qui sont dus (paraît-il) à de fins granules des cellules de la substance médullaire (Leydig).

C'est dans les régions chaudes que les couleurs sont les plus vives, comme on le voit dans la plupart des grands félins. Dans les pays frpids, la teinte du pelage varie beaucoup suivant les saisons ; les parties du corps qui sont d'un brun roux en été, deviennent souvent grises (écureuil) ou même blanches en hiver, mais les parties noires ne changent pas (hermine).

. La domestication a beaucoup d'influence sur la couleur des robes. Chez les animaux à l'état sauvage, les taches sont presque toujours distribuées symétriquement des deux côtés du corps, tandis que chez les animaux domestiques, elles sont réparties d'une façon très irrégulière (les chats). C'est la domestication qui a fait naître cette grande va riété dans les robes des animaux.

(1) !□ Von Nathusius; la laine au point de vue histologique et tcctinolog. Berlin, 1866.

Arloing. . 5

" La forme du poil varie dans ses différentes parties. La racine est aiguë ou obtuse, ou renflée, ou simplement tubuleuse. Chez le hérisson, elle se renfle brusquement à son extrémité de manière à ne pouvoir être arrachée aisément. Dans le cerf, elle est si fine et si courte qu'elle se détache nu moindre effort.

La tige est le plus souvent ronde comme dans les crins, aplatie comme à la queue de l'hippopotame et le corps du tamanoir ; onduleuse et comme gaufrée dans plusieurs ruminants (moschu s moschiferus).L'échimys a le poil creusé en gouttière, l'histrix fasciculata a plusieurs des épines de -la queue en forme de chapelets (1).

Sous le rapport des caractères du revêtement cutané, aucune famille ne présente plus de variétés que celle des édentés. Dans le tamanoir (myrmecophaga jubata), le poil est large, plat, avec un sillon longitudinal sur les deux faces. D'autres espècesde fourmiliers ont, au contraire, une •laine très fine; plusieurs sont rovêtus de productions pileuses agglutinées en forme d'écaillesdures et tranchantes, imbriquées comme les tuiles d'un toit (pangolin) ; enfin, chez le tafou, entre les bandes dermato-squelettiques qui le protègent, on aperçoit despoils roux, courts et raides qui tombent avec l'âge.

La structure des poils dans les mammifèresest, au fond, la même que chez l'homme ; souvent elle est identique; quand elle diffère, elle n'est habituellement qu'une e.xagération des modifications que l'on constate sur le poil humain. Ainsi, les poilsde plusieurs animaux, ceux du porc, les brins de la laine superfine du mouton mérinos, n'ont pas de substance médullaire; d'autres possèdent une

(1) Cuvier. Aaat. comparée.

moelle très abondante, ce qui explique leur fragilité (poil du chevreuU, du bouc); quelquefois le pigment envahit manifestement la substance médullaire (taupe d'Europe) et même les cellules de l'épidermicule {Bradypus cucuUiger).

Les piquants du hérisson et ceux, plus gros, du porc-épic, ont une moelle très abondante parcourue par des cloisons de deuxsortes qui s'entre-croisent sansse toucher ; les unes proviennent de la face inlerne de la substance corticale, ~ les autres de la surface de la papille qui, en se rétractant, par les progrès de l'âge, laisse des cellules cornées à la place qu'elle occupait primitivement (1).

§ II. Follicules pileux.

Ces organes logent de simples poils de revêtement ou des poils tactiles.

A. Les follicules des poils ordinaires n'offrent aucune particularité de structure.

On a remarqué chez quelques mammifères qu'ils se groupent en plus ou moins grand nombre autourd'un orifice commun. Welcher a vu, sur le Bradypus tridactylus 4 à 8 follicules et, sur l'ornithorynque 15 à 30 se confondre sur un col unique. Le lapin, le hamster présentent des dispositions analogues.

Si le poil est très volumineux (piquant), les dimensions du follicule sont proportionnelles ; la papille est énorme, étranglée dans sa partie moyenne et même ramifiée sur ses parties latérales (porc-épic) ; elle ne dépasse jamais la moitié de la hauteur du follicule.

(1) oy. Math, Duval, in Mémoirp

' B. Les follicules des poils tactiles sont très répandus dans la peau desanimaux, principalementauxlèvres, au museau autour des yeux, sur les oreilles; aussi on les rencontre dan» l'aile des chauves-souris. Jobert les divise en deux catégories, follicules sans sinus sanguins, follicules à sinus sanguins.

1° Les follicules de la première catégorie ont un volume et une forme un peu variable suivant les espèces, mais leur structure est classique. La seule disposition spéciale qu'ils montrent consiste en un épaississement de la membrane vitrée au-dessous de l'embouchure des glandes sébacées. C'est à ce niveau que ces follicules sont abordés par les nerfs dont ia disposition a été discutée à propos du follicule humain. Nous n'avons rien à ajouter à la description faite à la page 56.

2° Les follicules à sinus sanguins reçoivent d'énormes tentacules flexibles comme ceux des lèvres et du bout du nez du cheval ou rigides comme les vibrissesou les moustaches du chat, du rat, du cochon d'Inde.

Ces follicules furent étudiés par Haller (1769),. Gaultier (1812), Heusinger (1822), Eble(1831), Bendz(i&46), Sieinlin (1850), Gegenbaur (1851); mais c'est grâce aux travaux de Leydig (1) et de KoUmann que l'attention des histologistes fut appelée sur ces organes dont la structure offre un vif intérêt.

Si l'on fait une coupe à travers le follicule d'un grand poil tactile de la lèvre du cheval ou de la moustache du chat, durci par l'action de l'alcool absolu, on s'aperçoit à l'œil nu que la racine du poil plonge dans un amas san-

(1) IJeber die aeusserea Bedeckangen der saugethiere, in Arch. anat. UDd Phys. de Reictiert et du Bois-Raymond, 1859.

guin. Sur des coupes minces, longitudinales et transversales, on constate que ces poils ont une énorme gaine lamelleuse, en forme de capsule, embrassant les glandes sébacées et perforé inférieurement par un rameau artériel et une veine destinés à la grande papille conoïde, effilée, du poil tactile (Voj. tig. 11).

Lorsque l'artère arrive au contact du bulbe, elle fournit des ramuscules qui rampent autour de la papille et vont se jeter dans une cavité F, formée par l'écartement de la membrane vitrée (E) et de la couche lamelleuse du follicule (D), depuis la base de la papille jusqu'au point(C) oùles gaines radiculaires cessent de s'appliquer exactement à la surface du poiJ. Cette cavité entoure la racine comme d'un manchon. En pénétrant à son intérieur, les vaisseaux traversent d'abord un petit amas de tissu réticulé, s'anastomosent fréquemment entre eux, puis les branches du réseau se dilatent au point de constituer, à la partie supérieure, une sorte de lac sanguin ou sinus circulaire.

Cette disposition appartient aux gros poils tactiles de tous les animaux ; elle est complétée d'une manière un peu différente suivant les espèces. Il faut être prévenu, du reste, qu'au moment où l'on entreprit l'étude histologique délicate du follicule à sinus sanguin, une certaine confusion s'est établie dans les termes usités par les chercheurs.

Odenius(l), par exemple, a appelé corps conique où cône, un épaississement de la gaine larrielleuse situé entre le sinus circulaire supérieur et l'abouchement des glandes pilo-sébacées. Ce gonflement n'a pu être retrouvé ultérieurement, mais le terme d'Odenius fut appliqué par Jobert,

(1) Beitrag zur Kenntniss des anatomi-jchen Baues des Tasthaare, in Archiv, de Schultze, 1866.

Fia. 11.

Poil tactile du rat (d'après Renaut) (1),

A, tijre. — C, bulbe. — C, C\ C", couche de Malphighi. — D, couche lamelleuse. — E, membrane viirée et limitanie inierne. — F, siuus sanguin. — G, tissu réùculé ou muqueus. — H, bourrelet aaaulaire ou auueau tactile.

(I) In Dict, encyclop. des se. méd., article Nerveux (système).

Redtel (1) à un autre renflement signalé quelques années auparavant par Leydig sous le nom de bourrelet circulaire (Ringwulst).

Le bourrelet circulaire est appliqué contrôla gaine externe de la racine, en dehors de la membrane vitrée, et fait saillie près du bord supérieur du sinus sanguin ; il correspond à Vanneau tactile externe de Renaut (2). Paladino et Lanzillotti-Buonsanti (3), d'après leur rédaction, semblent avoir été les premiers à indiquer un autre renflement siégeant à peu près au même niveau que le précédent, mais formé aux dépens de la gaine externe de la racine. Ils s'expriment ainsi : « Secondo le nostre osservazioni lo strato epiteliale esterno del follicolo présenta un rigonfiamento quasi costante in tutte le specie osservate (les espèces domestiques), ed in correspondenza del termine del corpo cavernoso, e tal fiata come un'incisura su! margine esterno in contatto colla vitrea. » Ce renflement est nommé, en Allemagne, renflement de la gaine externe; il répond à Vanneau tactile interne de Renaut.

En résumé, le follicule des gros poils tactiles, est caractérisé pâr la présence d'un vaste sinus sanguin, d'un corps conique (douteux), d'un anneau tactile externe, à'wnanneau tactile interne. Ces caractères sont tous réunis sur les follicules du rat, du cochon d'Inde ; mais sur les follicules du bœuf, du cheval, du porc, Vanneau tactile externe est absent.

L'anneau tactile externe (H. fig. 11 et H. fig. 12) ou bour-

(1) Zeitsc'-irift f. wiss. zoolog., Bd. XXTII.

(2) Dict. encyclopcû des se. méd., article nerveux système.

(3) Bolletino del l'Aasociagone dei Medici e Naturalisti perla muttt* istruziooe, q° 6, 1871,

relet circulaire, entourerait seulement les 2/3 du poil, d'après Paladino et I-anzillotti-Buonsanti . Pour bien l'étu-

FiG. 12.

Coupe longitudinale du poil tactile au niveau du bourrelet auuulaire

(d'après Renaut) .

A, bourrelet annulaire. — B, gaîne lamelleuse, — C, limitante externe. — J), cellules prismatiques de l'anneau tactile interne. — M, tissu muqueus et ses capillaires. — S, sinus sanguin. S', S", capillaires gorgés de sang. — N, N', tubes nerveux à moelle.

dier, il faut en fixer les éléments à l'aide de l'acide osmique injecté dans les tissus encore vivants, suivant le

procédé de Ranvier. On lui trouve une charpente de faisceaux conjonctifs très délicats qui se détachent en un point de la membrane limitante externe pour s'écarter comme les branches d'un éventail, en décrivant toutefois un trajet onduleux. Dans les mailles constituées par cette charpente, sont déposées de grosses cellules, claires, transparentes, délicates, à noyau arrondi, volumineux. Le bourrelet annulaire n'est donc pas une hernie de la gaine radiculaire (Renaut).

Quant à l'anneau tactile interne ou renflement de la gaine externe, Paladino et LanziUotti-Buonsanti l'attribuent au corps muqueux de Malpighi. Les cellules du premier plan, disent-ils, sont allongées, avec un gros no}'-^^ u et peu de protoplasma; mais ils ne trouvent pas dans les plans plus profonds les dentelures des cellules malpi ghiennes. Lœwe (i) a remarqué que ces éléments, chez les chéiroptères, sont plus foncés que les autres cellules du corps de Malpighi. Enfin, Renaut est frappé de la clarté de leur protoplasma , dans le rat; aussi ne lui paraît-il pas évident que l'anneau tactile interne appartienne aux couches de Malpighi de la gaine radiculaire. Bonnet, à son tour, décrit une substance granuleuse infiltrant le renOement de la gaine. Or, comme la présence d'une telle substance n'est pas le propre des épithéliums, la réserve de Renaut se trouve justifiée une fois de plus.

Quoiqu'il ensoit, ces follicules, si compliqués déjà dans leur disposition générale, renferment de riches terminaisons nerveuses.

La plupart des nerfs, disposés en faisceaux formés de fibres à myéline et de fibres de Remak, atteignent le folli-

(1) In Archiv. de Max Scbultze, 1878.

cule, près de sa partie inférieure, traversent la paroi externe, se rapprochent du poil en s'élevant obliquement -dans le sinus vasculaire et l'abordent au-dessous de l'an neau tactile externe. Leur ensemble est appelé, par Bonnet, plexus intra-folliculaire profond. De ce point, les auteurs leur ont donné des destinations diverses.

Leydig, Gurlt, Wiclikj's, Sertoli et Bizzozero, Dietl, Moisisovics , Mcrkel, Bonnet les ont conduits dans le renflement de la game interne; Odenius, Jobert, Redtel, dans le renflement conique, en dehors de l'hyaline ; Burkardt, dans l'anneau tactile externe; Leydig (chez le bœuf), Schôbl,dan3 l'épaisseur delà mecnbrane hyaline ; Renaut, dans les deux anneaux tactiles et dans la partie supérieure du follicule.

Les recherches les plus récentes démontrent que les nerfs rampent sur les faces ou dans l'épaisseur de la membrane vitrée sans jamais s'y terminer. La terminaison des nerfs s'opère au sein des anneaux tactiles, par des prolongements cylindre-axiles nus, courts et renflés, situés entre les cellules et non dans leur intérieur, comme le croyait Merkel.

En outre, Renaut a vu un certain nombre de fibres franchir l'anneau tactile et se diriger vers le collet du follicule; mais il n'a pu les suivre jusqu'à leur terminaison. Peut-être se rendent-elles dans le corps conique de Odenius, ou bien au collet du follicule où Bonnet a décrit, récemment (1), chez le rat, un plexus nerveux. Ce plexus emprunte ses fibres à des faisceaux qui, marchant parallèlement à la surface du derme, abordent le follicule par sa moitié supérieure; les mémos faisceauxfournissent aussi

(1) In Morpholog. Jahrb. Gegenbaur, 1879.

— iodes fibres aux petits poils lactiles sans sinus sanguins qui sont implantés parmi les vibrisses.

On notera que le bulbe des gros follicules érectiles est toujours dépourvu de nerfs.

On ignore quelle est la terminaison ultime des fibres de Remak qui existent dans les faisceaux nerveux à leur entrée dans la gaine lamelleuse.

Aux follicules caverneux, sont annexés des fihres musculaires striées dirigées parallèlement ou circulairement autour d'eux. Les fibres longitudinales les font saillir par leur contraction.

§ III. — Plumes.

Les plumes sont des productions épidermiques qui se rapprochent des poils ; l'identité est presque complète pendant leur premier développement.

La plume est reçue dans un follicule ; elle reçoit une papille vasculaire à son intérieur. La papille remplit toute la cavité de la jeune plume et, autour d'elle,, on voit trois cônes de cellules emboîtés, comme dans le poil. Plus tard, la plume s'allonge ; sa tige se creuse et prend le nom de tuyau, quand la papille s'est rétractée et ne forme plus à sa base qu'une petite saillie claviforme (1); en outre, l'enveloppe du tuyau s'entr'ouvreet il en sort des prolongements (barbes et barbules), entièrement composés de substance corticale. Dans une plume adulte, la moelle est représentée dans l'axe ou rachis.

Certains oiseaux ont des plumes à tuyau fin, à barbules

(1) Vojr. Math, Duval, in loc. cit.

sétacées qui donnent ainsi de grandes analogies physiques entre leur plumage et le pelage des mamnriifère?. Les nerfs du follicule plumeux n'ont pas été décrits.

§ IV. — Poils des invertébrés.

Les phanères de toutes dimensions semées sur le tégument des invertébrés n'ont avec les phanères pileuses des mammifères qu'une ressemblance apparente.

Les poils des insectes n'ont pas de follicules et ne sont pas décomposables en cellules; ils sont formés d'un mince prolongement conique, poreux, de l'enveloppe chitineuse générale, logeant à son intérieur, de grandes cellules molles analogues à celles qui composent le chorion. Mais ils ont avec les poils des vertébrés une origine commune ; on sait, en effet que la chitine est une production ectodermique.

Ces poils deviennent des organes tactiles par leurs connexions avec l'un des renflements du système nerveux (1).

'!) Voir Jobert. Tn Annales des se. nat., 1872.