‹ Poissons venimeux et poissons vénéneux: Venins, toxalbumines du sérum et des organes, toxines microbiennes d'infection et de putréfactionChapitre 12 sur 44 · CS · texte numérisé non relu

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(1) B. Bexecke, Fische, Fischerei, Fischzücht, in Ost-und Westpreussen. Kônig

berg, 1881, p. 68.

(2) ALLMANNX, On the stinging properties of the lesser Wcever (Trach. vipera). Ann. of. nat. History, vol. VI, 18471, p. 161,

dernière. Il a pour cela une raison que n'eurent point Lacépède où Cuvier : piqué lui-même à la base du pouce par lépine opereulaire d’une Vive, il a pu observer la disproportion entre le peu de gravité extérieure de la blessure et la douleur vive et durable qui en résulte, Il est porté à douter que Les aiguillons dorsaux possèdentune propriété venimeuse, car, dit-il, leur apparence est si redoutable, qu'on leur attribue au premier abord tout le pouvoir toxique de l'animal.

Allmann décrit ensuite, très exactement, l'épine operculaire avec ses sillons latéraux, les cavités coniques auxquelles aboutissent ces cannelures et la peau qui recouvre le tout, transformant ainsi les sillons en tubes. Il observe la même disposition sur les aiguillons dorsaux, très simplifiée toutefois et sans cavités à la base des sillons. Quant à la glande sécrétrice, Allmann se demande, avec beaucoup d'hésitation, si on doit regarder comme telle Ia masse pulpeuse contenue dans lPappareil operculaire. S'étant inoculé un peu de cette pulpe, provenant d'un Poisson mort depuis 24 heures, il n’observe qu'un effet insignifiant tel qu’en pourrait produire toute substance étrangère introduite dans une récente blessure.

Allmann, enfin, combat l'opinion commune des pêcheurs relative à la piqure des différentes espèces irlandaises de Cottus. Il a fréquemment expérimenté sur lui-même la piqüre de Cottus bubalis sans le moindre inconvénient, et les épines de ce Poisson ne possèdent point la structure particulière que l’on remarque chez les Vives.

En 1849, Byerley va plus loin dans cette voie. La nature glandulaire de la masse remplissant la cavité de l’épine operculaire est reconnue par des coupes transversales et figurée. Byerley admet que le tégument recouvre normalement la pointe de l’épine; la pression exercée par les portions musculaires piquées est transmise à la glande par le refoulement du tégument et détermine la sortie du venin. Malheureusement, Byerley abusa du microscope; en examinant dans l'eau des portions de glande durcies par le séjour du poisson dans l'alcool, il y découvrit d’imaginaires tubes, follicules et

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« saceuli » dont la complication anormale amena le doute dans l'esprit de ceux qui consultèrent son mémoire (1.

En 1864, Gunther 2 décrit chez les Batrachides tels que Thalassophryne reticulata, une disposition qui reste, jusquà présent, unique chez les Poissons. L'os operculaire porte une épine, analogue comme situation à celle de la Vive, mais perforée dans toute sa longueur et offrant une ouverture coupée obliquement. À la base de l'épine se trouve un sac oblong, caché sous la peau, dont le contenu sort librement par le canal de l'épine, si l'on vient à exercer une pression sur le sac. Inversement, cette poche peut ètre injectée ou gonflée sur le canal de l’épine. Les dimensions sont, d'après Gunther, deux fois celles d'un grain d'avoine, sur un spécimen de 10 pouces et demi.

En outre, deux épines de semblable structure se remarquent sur le dos du Poisson. Toutefois, Gunther n'attribue aucune fonction sécrétrice à l'appareil qu'il a déeouvert. Une conservation de neuf mois dans l'alcool a transformé le contenu du sac en une matière blanchätre et crémeuse, qui parait ètre simplement en réserve dans la poche à parois

ane de sécrétion doit être cher-

tibreuses. Pour Gunther, l'orgz

ché dans l'appareil mucifère, très développé chez les Siluroïdes. Les preuves de cette assertion sont assez peu convainecantes : Gunther à cru voir sur l'un des sacs un petit tube flottant librement dans la cavité, et une petite ouverture seulement dans le sac du cèté opposé, ouverture paraissant conduire dans la portion basale de l'opercule.

Dans une note de son travail, Gunther cite l'observation de 3verley, et se range pleinement à son opinion sur la qualité venimeuse des piqüres de la Vive, mais, pour lui, le contenu

du sac operculaire n'est que du mieus coagulé par l'alcool,

() Bxeruex, Proc. Literary and pkiles. Soc. of Liverpool, p. 156, 1849. (2) Guxrrer, On à poison-organ in à Genus of Batrachoïd Fisches. Proc. Zoo!l. See., p. 435$, 1864.

el la prétendue glande est Le simple réservoir d'un venin dont l'appareil sécréteur propre doit être cherché ailleurs. Le peu de précision des recherches de Byerley, la mauvaise conservalion des organes examinés, Pidée particulière que se faisait Gunther sur la nature et l'importance de la sécrétion mucifère des Poissons, expliquent comment le savant ichthyologiste à été amené à formuler une opinion partiellement erronée sur l'appareil dont on lui doit la description.

Les faits précédents sont reproduits dans Canestrini (1) qui cite Byerley et Gunther. Une description très rudimentaire de l'appareil à venin dorsal est encore donnée par Winckler, chez la Vive. Cet auteur observe que chacun des 6 rayons de la 1° dorsale est en forme de baïonnette triquètre et enveloppé d'une membrane très mince se prolongeant jusqu'à sa pointe; il est ainsi pourvu de 3 petits canaux, que l'auteur observe remplis d’un liquide clair mélangé de bulles d'air. Enfin le tout est enveloppé d’une double membrane, entre les parois de laquelle se trouve un liquide noir (?) donnant la couleur caractéristique de cette nageoiïre (2). Winckler, à part cette structure au moins bizarre, ne découvre ni glande, ni vésicule à venin; il conclut cependant à sa présence, en raison de la constante gravité des cas, même causés par le poisson mort, et il remarque, fort judicieusement, que le poison ne saurait se trouver à la surface de l’épine, puisque la blessure est également dangereuse quand elle est faite à travers le cuir d’un gant ou d’une chaussure. Winckler ne parle pas des épines operculaires (3).

Nadeaud (4), parlant de la Synancée ou Nohu des Tahitiens,

(1) Gaxesrrinr, Compendio Zool. ed. Anat. comp. Milano, 1869, t. L, p. 30.

(2) La couleur noire est également attribuée au venin par le Dr Delacour, dont nous avons cité l'observation au chapitre précédent. C'est, ditl, un liquide comme la sépia. En réalité, et comme il est facile de s'en rendre comple sur un Poisson aussi commun, la couleur noire est celle de la membrane interradiaire.

(3) Winxcekzer, Jets over der pieterman (77. draco), traduit par Meter, in : Nalur (Ule et Muller), 14 Bd, 1865, p. 302.

(4j Napeaun, Les plantes usuelles des Tahitiens. Thèse, Montpellier, 1864.

donne une description assez complète de l'appareil à venin, chez ce dangereux Poisson. Les rayons dorsaux sont entourés, par la peau, d’une sorte de gaine lâche perforée d’anneaux fibreux. Ceux-ci glissent du sommet vers la base et compriment, par ce mécanisme, la vésicule oblongue que porte la face antérieure de l’épine, vésicule dont l’extrémité eflilée, probablement munie d’une ouverture imperceptible, est tournée vers la pointe de l’épine et se rompt toujours la première par pression. Si donc le pied d’un pèéheur rencontre le rayon du Nohu, il ya en même temps piqure et introduction du venin dans la plaie.

Quelques petites inexactitudes de cette description seront relevées plus tard par Bottard. D'Arras (1), qui rapporte dans sa thèse la citation de Nadeaud, décrit lui-même très inexactement l'appareil operculaire de la Vive, auquel il attribue latéralement un faisceau de fibres blanches destinées à mouvoir les épines ; celles-ci « sortent de leur fourreau et s’allongent en se portant en différents sens ».

Schmidt (2), en 1875, décrit et figure dans les cannelures des épines dorsales de la Vive, les grosses cellules glandulaires, auxquelles il attribue nettement la sécrétion du venin.

Tybring (3) reconnait le danger des piqüres de Vive, et dit qu'il convient de les traiter comme toute autre blessure venimeuse,

Dans un ouvrage publié en 1886, mais composé avant cette date, Savstchenko {4) émet nettement l'opinion que le poison des Poissons vulnérants se trouve dans une glande particulière, placée à la base des nageoires caudales (5) ou dorsales,

et « communiquant avec Île premier ou les deux premiers

(x) D'Arras, Sur les accidents causés par les Poissons. Thèse, Paris, 1877.

(2) Scnminr, Om Fiärsingens Stik og Giftredskaber. Nordkist medic. Arkiv., Vol Bret HorDe

(8) O. Tysrine, Poisonous fishes (trad. H. Jacobson). Bull. U. S. Fish Commission, vol. VI, 1886, p. 148.

(4) Savsrenenxo, Atlas des Poissons vénéneux. Saint-Pétersbourg, 1886, p. 4.

(5) Caudale est vraisemblablement mis par erreur pour anale.

rayons de la nageoire ». De semblables glandes, dit le même auteur, se trouvent chez quelques Poissons sous l’épine des opercules. L'organisation de la glande et la sortie du poison « sont à peu près les mêmes que chez le scorpion, le serpent ou les insectes ». Malheureusement, la partie de l'ouvrage, consacrée à la description des espèces nuisibles, ne put être composée avec le manuscrit de Pauteur, perdu après sa mort, et l’on ignore s'il S'y trouvait des indications anatomiques plus étendues. Savstchenko ne cite aucun auteur relativement à l'opinion qu'il émet, ce qui laisserait à penser qu'elle peut lui être personnelle. C’est en effet après lui seulement que des travaux importants vont être faits, principalement sur les genres Trachinus, Synanceia, Scorpæna, qui mettront en lumière la structure précise des appareils à venin.

Le premier est celui de Gressin.

Cet auteur décrit, sur les rayons de la première dorsale, deux cannelures, l'une antérieure, l'autre postérieure. Mais il n y constate pas la présence d’une glande. Cependant, lorsque la nageoire se redresse, la gaine qui les entoure produit une compression à la suite de laquelle le venin vient sourdre à l'extrémité des canalicules. Gressin est plus explicite sur l'appareil operculaire. La description qu'il donne de lépine n'a pas la clarté du travail d'Alflmann, qu'il ne fait guère que reproduire, on y retrouve les deux cannelures supérieure et inférieure auteur néglige d'indiquer leur position), les cavités coniques qui les prolongent dans l’os operculaire, la peau qui recouvré le tout sauf vers la pointe de l’épine, transformant ainsi les cannelures en canaux. La gaine cutanée se termine par un bourrelet en croissant, laissant libre la pointe, surtout du côté extérieur et paraissant s'opposer à l'issue naturelle du venin.

L'os operculaire portant lPépine, s'articule sur le préopercule et peut faire avec l'axe du corps, grâce à des muscles abducteurs, un angle de 35 à 4o°.

La partie nouvelle du travail de Gressin, qui à trait à l'examen histologique de la glande, est due pour la plus grande

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CouTIÈRE. 5

partie à Rémy. L'amas blanchâtre qui remplit les cannelures et surtout leurs prolongements coniques à la base de l’épine, se montre formé, par dissociation, de grosses cellules atteignant jusqu'à 100 y. les unes réfringentes et d'aspect colloïde, les autres troubles, distendues par de fines granulations, laissant difficilement apercevoir le noyau. Des granulations se remarquent encore hors des cellules et entre elles.

L'examen de la glande fut complété par des coupes en série qui montrèrent à l’intérieur d’une paroi conjonctive, un épithélium sécréteur formé par les volumineuses cellules ci-dessus décrites. Libres dans un liquide granuleux vers la portion étroite et distale de la glande, ces cellules se groupent en assises autour d'une cavité centrale, puis enfin en un amas compact dépourvu d'espace vide. Ces cellules proximales sont plus petites, la paroi conjonctive qui leur sert de charpente contient de nombreux capillaires.

Rémy compare très justement cet appareil à une glande sébacée.A part la nature très différente du produit sécrété, la structure et le mécanisme de sécrétion rappellent de près les glandes sébacées. Dans un cas comme dans l’autre, on voit les cellulules épithéliales se gonfler, leur contenu se troubler et se résoudre en granulations. Celles-ci, mises en liberté par rupture de lenveloppe cellulaire et mélangées à ses débris, eonstituent le produit de sécrétion. Ainsi détruites, les cellules distales sont graduellement remplacées par leurs congénères plus jeunes et de taille moindre qui prolifèrent dans la région proximale de la glande (1).

En 1888, Parker (2), prenant de nouveau la Vive comme sujet d'étude, et prétendant ignorer le travail précédent, donne une minutieuse description, avec figures à l'appui, de l'appareil à. venin operculaire et dorsal. Il rappelle les travaux d’'Allmann

(1) L. Gressix, Appareil à venin des Poissons du genre Vive, Thèse Paris, 1884, p.30.

(2) N. Parker, On the poisonorgans of Trachinus. Proceed. Zool. Soc. London, IT, p. 359, 1888.

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et de Byerley, l'opinion de Günther, reproduite par Day(x), d'après laquelle le pouvoir toxique appartient au mucus, sécrétion ou excrétion de la peau recouvrant les épines vulnérantes. Cette opinion a du reste trouvé crédit dans la plupart des ouvrages; Couch, Yarrell, Macalister (2), Seeley (3), Saville-Kent (4, la reproduisent à envi. Couch dit expressément 5, comme un fait certain, qu'aucune exsudation ou décharge d'un venin ne suit la blessure par l’épine opereulaire de la Vive; par contre il insiste, et après lui Yarrell, sur la précision avec laquelle a Vive dirige contre un ennemi éventuel larme puissante de son opercule (6).

Avec ces auteurs, Parker cite un passage de Wiederscheim où il est fait mention (7), sans indication de source, des glandes venimeuses situées sur les ravons dorsaux de le Vive, à l'exclusion de Pépine operculaire. Parker ne connaît le travail de Gressin que par une simple indication du P' Hubrecht. De ce que les deux auteurs sont arrivés à des conclusions identiques, il ne s'ensuit point, comme Bottard l’insinuera plus tard, que Parker se soit approprié les travaux de Gressin sans nommer le dernier. La description de Parker est certainement plus complète et s'accompagne de figures très suflisamment explicites.

L'examen a porté sur Tr. draco et Tr. vipera. Les épines dorsales et operculaires ont la forme d’un T, dont la branche verticale est antérieure dans les premières, externe dans les secondes. Une figure d'ensemble montre les deux parties distinctes, supérieure et inférieure, de la glande operculaire, avec leur lobe proximal épais, logé dans la cavité de l'os, leur

(1) Day, The fishes of Great Britain and Ireland. London, 1881-82, vol. I, p. 78.

(2) Macazisrer, Introd. ofthesyst. zool. and morphology. Dublin et London, 1858.

(3) Seecey, Cassell's nat. History. London, vol. V, p. 02.

(4) Savizre-Kexr, Fischeries exhib. Handbook. London, 1883, p. 29.

(5) Covcu. Fishes of the British Islands, vol. If, 1860, p. (où

(6) Yarrezz, British fishes, vol. Il, p. 25.

7) Wrenersuerm, Comp. anat. of Vertebrates (trad. Parker). London, 1886, p- 18.

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portion proximale graduellement atténuée et se prolongeant jusqu'à la pointe de lépine. Là, la gaine cutanée de l’épine, conjonctivo-épidermique, se termine brusquement pour laisser saillir l'extrémité osseuse. La glande venimeuse est logée au sein de l’assise conjonctive. et représente une invaginalion de l’épiderme. Des coupes transversales et obliques montrent, en effet, lamincissement progressif, puis la disparition de la couche conjonctive et de la jonction des tissus épidermique et glandulaire, tout à fait à l'extrémité de la gaine. Parker insiste sur la difficulté d'obtenir des coupes démonstratives dans cette région. Dans les cannelures de l’épine opereulaire, l'assise conjonctive se réduit de même à la paroi de la glande, mais celle-ci n'en reste pas moins parfaitement indépendante de l'os. C’est là un point délicat, et Parker, embarrassé pour donner une explication définitive du mécanisme d'expulsion du venin, adopte celle de Byerley.

D’après lui, il n'y a aucun espace vide entre les cellules, qui ne forment point d'assises définies. Il est porté à croire que le produit de sécrétion passe par rupture à travers les interstices des cellules intactes pour s'échapper à l'extérieur le long des cannelures. Vers la pointe très amincie de l’épine, il n'y a plus en contact que l’épiderme, l'extrémité eflilée de la glande et le tissu osseux, dénudé surtout du côté des cannelures. Pour qu'il y ait injection du venin dans une blessure faite par cet organe, il n’est même pas rigoureusement nécessaire que la gaine cutanée soit introduite à l'endroit lésé : le venin s'écoule à travers les cannelures par la compression due au refoulement de la gaine, comme par une aiguille de seringue Pravaz, dont une partie de la paroi serait formée par le tissu vulnéré.

Parker étudie par la même technique {coloration au carmin boracique après décalcification, et coupes en série) les rayons de la première dorsale, et met en évidence deux petites glandes logées dans les cannelures antérieures {et non antérieure et postérieure, comme le dit Gressin). Ces glandes ne présentent pas plus de quatre cellules en section transverse et sont

reliées à la couche épidermique du tégument, comme dans l'appareil opereulaire.

Parker rappelle ensuite la glande ptérygopodiale des Elasmobranches males, les glandes venimeuses de Thalassophryne et de Synanceia, d'après Gunther, comme autres exemples de ces organes chez les Poissons.

En 1870, Le Juge donne d’intéressants détails sur le « Lalfe » (Synanceia verrucosa) de la Réunion (1). I dit les 13 rayons de la dorsale être pourvus chacun d’un sac contenant le poison, et de deux profondes cannelures destinées à conduire celui-ci dans la plaie. Nous citons ce travail surtout parce que Bottard n'en fait pas mention au cours de son mémoire, bien qu'il ait été publié à la Réunion, et traduit depuis à plusieurs reprises.

L'important mémoire de Bottard, auquel nous venons de faire allusion, représente un très complet et très consciencieux exposé de nos connaissances sur les Poissons venimeux, avec lequel nous avons dù avoir, par suite, de nombreux passages communs, mais qui renferme aussi de nombreuses recherches originales, Bottard, originaire de la Réunion, avait eu l’occasion d'observer sur place la gravité des piqures de divers Poissons, et il est regrettable qu'une longue maladie, suivie de sa mort, ne lui ait pas permis de paracheson œuvre (2).

Les recherches de Bottard établissent, en 1879, l'existence d'un appareil à venin dans les genres Synanceia, Scorpæna, Pterois, Plotosus et Amphacantus (3. L'auteur collabore ensuite

au travail déjà cité, de Gressin; il donne, dans diverses notes

(G) Le Jucz, Note sur le Laffe (Sin. verrucosa) et sa glande à venin. 77. R. Soc. Sciences et arts de Maurice, 1831, t. V, p. 19. — V.aussi American Naturalist, vol. VI, p. 491, 1872, et: Ein nicuwe vergiftige visch (Sy. verrucosa). Isis, I, p. 155,

(>) Borrarp, Les Poissons venimeux, Contribution à l'hygiène navale. Thèse, Paris, 1889, 198 p., 34 fig.

(3) BorrarD, Poissons venimeux de Ja mer des Mascarcignes. Mém. de la Soc. des Sciences et Arts de Saint-Denis (Réunion), 1870.

préliminaires (1), un groupement particulier des espèces venimeuses, suivant que l’appareil à venin est entièrement clos (Synanceia), à moitié clos (Thalassophryne), en communication plus où moins directe avec lextérieur (Trachinus, Scorpæna), ou enfin situé dans la cavité buccale (Muræna).

Bottard étudie très complètement Synanceia brachio. W $'attache à montrer la structure très curieuse des glandes cutanées, dont chacune est surmontée d’un réservoir en commu nication avec l'extérieur, et qui sécrètent un liquide blanchâtre et visqueux comme le latex d’un Ficus. D’après l’auteur, cette substance ne possède aucune propriété venimeuse et sert simplement à agglutiner les’ débris dont se recouvre ce Poisson très sédentaire.

L'appareil à venin se trouve dans la nageoïre dorsale et consiste en des utricules entièrement clos, groupés par paires sur chacun des rayons et surtout volumineux sur le deuxième et le troisième (Nadeaud avait vu sur chaque épine un utricule seulement. La paroi conjonctive et fibreuse des utricules se laisse aisément isoler des tissus environnants, et notamment de la membrane interradiaire. Des glandes en tubes « analoœues aux glandes de Lieberkuhn du Chat » occupent lépaisseur de la paroi conjonetive et débouchent dans lutrieule par 10-12 canaux. Ces glandes ont leurs parois tapissées de volumineuses cellules, et Bottard remarque justement qu'il y a là une simple complication de ce qui existe chez la Vive. L'utricule ne cesse pas d’être une dépendance de la peau, dont il représente une invagination, mais l’orifice de communication s'est oblitéré et n’est plus représenté que par un conduit <en vrille » paraissant fermé à son extrémité. Quant à la membrane interradiaire, comme l'avait clairement exposé Nadeaud, elle forme au pourtour de chaque épine un bourrelet fibreux qui, refoulé par la pression de l’objet vulnéré, fait

() C. R. Soc. Biologie, janvier 1885. — C. R. annuels du labor. de Physiol. maritime du Havre, 1884-88. — C. R. Soc. Biologie, &. I, p. 131, 1889. — C. R. Ac. des Sciences, t. CVIIL, n° 10, p. 534, 1889.

éclater la glande à son point de moindre résistanee, c'est-àdire à l'extrémité ellilée et borgne de son orifice.

Tous les observateurs quiont été témoins d'accidents causés parles Synancées sont unanimes sur le mécanisme de la piquüre, el, sur ce point, Bottard n'a pas innové. Après Nadeaud, M. Ingauf, lieutenant de vaisseau, dont M. le P' Vaillant a publié les remarques, s'exprime exactement de la mème facon.

Bottard n'a pas fait l'étude histologique proprement dite de l'appareil à venin, il a procédé par simple dissection. Aucun doute n’est permis sur le bien-fondé de ses résultats, mais on peut cependant regretter qu'il n'ait pu compléter l'étude de quelques points de détail. D'après sa description, en effet, et celle des auteurs venus avant lui, on ne voit pas clairement la relation qui existe entre la gaine fibro-cutanée interradiaire et les utricules à venin eux-mêmes. Il faut remarquer que l'utricule et les glandes contenues dans son épaisseur, procédant de l’épiderme par imagination, ont dû garder avec celui-ci quelque vestige de liaison. On ne peut se représenter l’épiderme,au moins à l’origine, que sous forme d’un tissu continu, perforé à un moment donné par l’extrémité du rayon dorsal. L'utricule à venin est invaginé dans une masse conjonctive, entourant le rayon osseux comme si ce dernier était un corps étranger, avec cette restriction toutefois que les cannelures de l'os sont tapissées directement par la paroi des utricules. Dans ces conditions, en quoi consiste le rebroussement de la gaine cutanée ? Dans quelle mesure affecte-t:1l les utricules euxmêmes, et quel est le degré d'indépendance, — vis-à-vis de l'anneau cutané fibreux interradiaire —., de l’orifice oblitéré du réservoir à venin ? Ces questions restent à résoudre, et leur solution serait probablement facile, soit sur lanimal adulte, soit sur les stades moins avancés que traverse l'appareil à venin au cours de son développement. À propos des remarquables glandes cutanées, dans lesquelles Bottard n'a pu voir de communication entre la glande propre et son réservoir, cet auteur exprime lui-même le regret de n'avoir pu compléter

leur étude histologique.

Bottard est le premier qui ait montré l'existence d'un appareil à venin chez les Plotoses. Les nageoires, dorsale et pectorales, se font remarquer par le premier rayon long et fort, presque entièrement libre, armé de dentelures latérales récurrentes, et très acéré. D'après Bottard, le rayon est creusé d'un canal central, et l'orifice oblitéré de celui-ci vient déboucher au fond d'une encoche subterminale, alors que par l'autre extrémité, le canal est en rapport avec des culs-de-sacs sécréteurs, situés à la base antérieure du rayon. Ces rapports ne sont pas clairement décrits, et d'autant plus difficiles à interpréter qu'aucune figure ne les accompagne. Il semble que la glande à venin située à la base du rayon ne soit en communication avec le canal central que par l'intermédiaire d’un réservoir, creusé dans l'épaisseur de la membrane interraradiaire et lui-même tapissé de cellules sécrétrices. La glande sécrétrice, unique pour l’aiguillon dorsal, double pour chaque aiguillon pectoral, serait située profondément dans les tissus, soumise à la contraction des muscles de la région et influencée faiblement par une pression antérieure venant, en l'espèce, de la partie vulnérée. D'autre part, l'appareil à venin serait complètement clos. Il ne nous semble pas exagéré de dire que ces divers points demandent un supplément d'information, encore que la réalité de la fonction venimeuse reste hors de cause.

En ce qui concerne la Vive, pour laquelle il emprunte les figures de Parker, Bottard ajoute peu de chose aux travaux de Gressin (dont il fut Pactif collaborateur) et de Parker. Il indique toutefois, chez la Perche, des glandes tubuleuses de la peau, en follicule simple, situées dans le voisinage de l'épine interoperculaire, et qui représentent visiblement la forme primitive de l'appareil à venin.

Diverses espèces du genre Coflus ont été examinées par Bottard au point de vue des glandes à venin, présentes sur les épines operculaires et préoperculaires, mais peu développées et n'offrant de cellules à sécrétion qu'à l'époque du frai (novem-

bre à fin janvier). En dehors de cette saison, l'épithélium de

la glande arrive mème, dit Bottard, à disparaitre totalement. Ilen est de même chez Callyonimus Lyra, où la gaine commune des trois épines préoperculaires est munie de deux culs-de-sac sécréteurs. L'Uranoscopus scaber Linné, et FU. Duval Bottard, sont à peu près dans le même cas. La glande à venin siégeant à la base de l’épine coracoïdienne ressemble beaucoup à celle de la Vive, mais elle est beaucoup moins développée. Bottard reproduit ensuite le travail de Gunther sur Thalassophryne reticulata, et constate la présence d'un appareilidentique chez T. maculosa, alors que, dans les espèces du genre Batrachus, l'appareil subit une dégradation progressive, allant jusqu'à sa disparition complète.

L'appareil à venin de la Murène n'avait été décrit par aucun auteur, cest Bottard qui à signalé sa présence, sous forme d'une poche tapissant le palais du Poisson et pouvant contenir jusquà un demi-centimètre cube de venin. La poche, divisée en plusieurs cæcums, pourvue de cellules sécrétrices, a sa paroi inférieure formée par la muqueuse palatine. La pénération du venin dans les tissus se fait de facon assez singulière : la voûte osseuse palatine porte trois où quatre dents acérées, coniques, ne portant ni canal ni cannelure, qui traversent la muqueuse palatine. L’écoulement du contenu de la glande se ferait ainsi entre la dent et l'anneau fibreux de la paroi glandulaire perforée, lorsque la pression de la proie saisie refoule cet anneau vers la base de la dent. Là encore, nous avons à regretter l'absence de figures en raison même de la singularité de l'appareil décrit. Nous n'avons pas eu Poccasion d'examiner des Murénides et de confirmer ainsi le bien-fondé des conclusions de Bottard.

Les Scorpènes possèdent aussi un appareil à venin, dans les rayons cannelés de leurs nageoires dorsale et anale. Bottard décrit les glandes à venin comme un amas de cellules allongées radialement sur une coupe transversale, et disposées en fer à cheval, leur base tournée vers le fond de la cannelure. L'ouverture du fer à cheval, limitée par la gaine cutanée de l'épine, constitue le canal d'écoulement du venin. D'après la

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figure de Bottard, il semble que la glande soitisolée, et interrompue nettement par la peau, passant comme un pont pardessus la cannelure. Des recherches plus récentes ont montré qu'il n’en était pas tout à fait ainsi. Scorpæna scrofa, S. porcus, S, mauritiana, S. mésogallica ont été trouvées pourvues d'appareils sensiblement identiques.

Les Pteroïs, les Pelors, les Amphacanthes ont un appareil à venin identique à celui des Scorpènes. Chez la Perche commune, Bottard a trouvé également des amas glandulaires en rapport avec les rayons dorsaux et les épines operculaires. Les premiers n'offrent qu'une seule cannelure, postérieure, les secondes n’en possèdent aucune.

Enfin, Bottard a examiné, au point de vue qui nous occupe, les Acanthures, les Nasons, pourvus à la base de la queue de lancettes horizontales et tranchantes, les Diodons et autres Selérodermes, dont le corps est hérissé d’épines, les Squales armés d’aiguillons tels que les Cestracions, les Chimères, les Aiguillats, et il n'a trouvé aucune de ces armes munie de glandes à venin. L'aiguillon des Raies Pastenague et Aigle n'en possède, d'après lui, pas davantage. Nous ne connaissons guère, sur ce point, que l’assertion de Bottard ; Cloquet (1) el Risso (2) citent, sans indication précise, Spallanzani, comme ayant également démontré labsence de toute glande venimeuse à la base de ces aiguilons.

Il nous reste à citer, pour en terminer avec les recherches anatomiques, les travaux de Louise Wallace et de Maria Sacchi. Le premier auteur à étudié minutieusement la glande axillaire d’un Batrachus, dans le but de rechercher quelles relations peuvent exister entre le sac, existant dans l’aisselle des pectorales, et les épines operculaires, qui peuvent produire des blessures, sinon dangereuses, au moins assez dou-

loureuses. L'animal irrité peut redresser ces épines, de

(1) Croquer, Faune des médecins, I, p. 279, 1029!

(2) Risso, Hist. naturelle des Poissons de la Médit., p-. 161, 1827.

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même que celles de la dorsale, et lon remarque alors, en mème temps, que le sac glandulaire s'ouvre à son maximum d'extension, par la position particulière que prend la nageoire pectorale.

La glande est située dans l'épaisseur du tissu conJonctif, elle possède une paroi fibreuse, un épithélium la lapisse, el elle est divisée en plusieurs compartiments indépendants, dont chacun représente une invagination de la peau.

Le revêtement épidermique de ces alvéoles est fort complexe, et L. Wallace y décrit 6 espèces de cellules. La couche superficielle, difficile à obtenir dans les coupes, recouvre une assise de cellules polygonales, devenant graduellement plus allongées dans la profondeur de lassise, puis columnaires dans la couche basale, qui repose sur la paroi conjonctive de lalvéole.

Plus remarquables sont les deux autres espèces de cellules. Les unes (cellules muqueuses) sont régulièrement espacées dans la couche superficielle et d'ordinaire distendues par un mucus masquant leur structure. Par des procédés convenables de coloration, on peut ÿ mettre en évidence un protoplasma vacuolaire, disposé en trainées, et, dans les cellules mortes, le mucus remplissant les vacuoles fait saillie par une ouverture exactement cireulaire à la facon d’un bouchon.

Enfin, la plüs grande partie du tissu est formée par d'énormes cellules claviformes, dont le contenu homogène se résout en sphérules par les réactifs. Ce contenu refoule à la périphérie la mince couche du protoplasma de la cellule, contenant le noyau. Ces cellules, dont la longueur peut atteindre 300 y, traversent loute l'épaisseur du revêtement

épidermique 1). Elles n'ont aucune ouverture permettant,

(x) Varsranr et Perrir, Bull. du Museum, p. 264, 1898, ont fait connaître chez un Siluridé, Synodontis Schall BI. et Sch, l'existence de cellules épidermiques plus grandes encore, mesurant jusqu'à 500 y, très analogues à celles décrites par Wallace, et probablement chargées de la sécrétion du mucus.

Re comme pour les précédentes, la sortie au dehors du produit sécrété, mais on trouve sur les coupes, et plus fréquemment dans le produit visqueux de sécrétion, des cellules pourvues d'une sorte de prolongement, lequel se rompt à son extrémité, point de moindre résistance, par la pression que déter- : mine la croissance des cellules voisines.

L'étude du développement de cette glande la montre exister chez les larves de 10 à 12 millimètres, comme un léger enloncement, et FPon peut suivre tous les stades de Ta différenciation des grandes cellules elaviformes depuis les bords jusqu'au fond de la cavité épidermique. Les cellules muqueuses sont les premières fonctionnelles.

D'autres glandes de structure comparable se trouvent encore près du bord libre de lopercule, et à la face interne de la pectorale. Enfin la structure de Ta peau se montre très semblable, sinon à celle de Ta glande pleinement développée, au moins à ses premiers états de formation.

Ces glandes ne sont pas en rapport direct avec les épines défensives de Panimal, et Pauteur conclut, avec raison pensonsnous, qu'il est difficile d'y voir une sécrétion toxique. Nous avons tenu toutefois à citer longuement celte note, parce qu'elle confirme lopinion de Bottard sur la dégradation graduelle de Pappareil à venin des Batrachidés. Il est probable qu'il faut voir, dans la glande décrite par Wallace, un stade régressil de l'appareil compliqué signalé par Gunther chez Thalassophryne (à).

M. Sacchi (2) a étudié l'appareil à venin de Scorpæna, Scropha, porcus el'ustulata, el c'est, jusqu'à présent, le travail le plus soigneusement fait sur la question, par la méthode ri

gou-

reuse des recherches et la perfection des figures. LE

Les trois premiers rayons de lanale portent chacun deux

(1) L.-B Warrace, Axillary gland of Batrachus. I. of Morphology (Whitman), vol. VIII, p. 563, 1892.

C) M. Saccur, Sulla struttura degl. org. del veleno della Scorpena. Atti Soc. Ligust. Sc. nat. Genova, VI, fasc, 2, 180.

FIV

glandules à venin dans leurs cannelures antérieures. Celles-ci deviennent, au dessous des glandes, deux canaux fermés qui se réunissent rapidement, et forment ainsi à l'épine une cavité centrale par où arrivent à la paroi des glandes les vaisseaux sanguins qui les irriguent. Les coupes à différents niveaux montrent clairement la disposition en un cercle complet des cellules sécrétrices, allongées radialement, en une assise unique, autour d’un étroit espace central. La glande est complètement entourée par le tissu conjonctif du derme, même au fond de la cannelure où ce tissu devient très mince. Les cellules sécrétrices, de forme variable, cylindriques, claviformes, coniques, ont comme dimensions 72-152 y de long, 36-52 y de large, on les observe souvent ouvertes à leur extrémité centrale, d'où sortent parfois des filaments réfringents. Leydig a noté, dans les cellules cupuliformes et caliciformes de la peau des Poissons, la présence de semblables filaments muqueux, et nous venons de les voir signalés par Wallace dans les cellules muqueuses de la peau chez Batrachus.

Vers la pointe du rayon anal, la glandule s’eflile et se termine au milieu de la masse conjonctive, sans rejoindre lépithélium qui recouvre celle-ci. C’est là un point de désaccord avec Parker, qui avait vu, chez la Vive, sinon la continuité, au moins le contact des deux tissus, par disparition de la couche conjonctive intermédiaire. L’épaississement du tissu conjonceuf élastique correspond à lanneau épaissi qui termine la gaine cutanée de l'épine, dont la pointe est libre normalement.

Les 11 rayons de la première dorsale, et le 1°" rayon de la seconde, parfois {S. ustulata) les trois premiers de cette seconde dorsale, portent un semblable appareil, moins développé toutefois.

Enfin, Sacchi fait connaître également une glandule à venin sur le 1° rayon des nageoires abdominales, chez Scorpæna, glandule non encore signalée. Ce 1% rayon n'a pas sa pointe normalement isolée, la membrane qui le relie aux suivants se déchire par la pression du corps vulnéré, sauf chez S. ustulata. Cette dernière espèce fait d’ailleurs exception en un autre

Re

point : les cellules glandulaires, au lieu d'être groupées en cercle, ou en fer à cheval, sont accolées parallèlement, et implantées, pour ainsi dire, sur la gaine conjonctive de l’épine. Leur sécrétion se déverse done directement dans la cannelure de Pépine, dont elles ne sont séparées par aucune paroi conjonctive. C'est là une forme toute spéciale de la glande, où l’on ne retrouve plus trace de lPinvagination originelle, et qu'il serait intéressant de rechercher dans les nombreuses espèces d'Acanthoptérygiens. voisines des Scor-

pènes (1).

(1) Nous avions pensé pouvoir étudier au point de vue de l'appareil à venin, Psettus Sebae Guy. et Val., espèce que M. le Pr Blanchard a bien voulu nous signaler comme probablement venimeuse. Les rayons de la dorsale et de l'anale, chez ce curieux Squammipenne, sont reliés l’un à l’autre par un double tractus fibreux et creusés d'une profonde cannelure postérieure. La pointe fait une faible saillie externe, et l'ensemble rend probable la présence de cellules à sécrétion active. Mais nous n'avons pas réussi à voir ces dernières sur l'unique spécimen, macéré, dont nous avons pu disposer, et que nous devons à M. le Pr Vaillant. Peut-être des espèces beaucoup plus nombreuses

qu'on ne le suppose sont-elles pourvues d'un appareil à venin, au moins temporaire.

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