QUATRIÈME GENRE

APPAREIL DE LA SÉCRÉTION DÉPÜRATOIRE

A. Considérations générales sur les organes de sécrétion et sur l’appareil de la sécrétion urinaire en particulier.

A l’étude des appareils qui ont pour but d’introduire j dans l’orjjanisine les matériaux de sa composition, succcile I naturellement celle dos organes qui servent à éliminer les . ! produits de la décomposition nutrivc. Cette étude nous.i ramène de nouveau à la surface de l'animal, que nous, avions abandonnée un instant pour suivre dans la profon-deur des tissus les voies que parcourt le fluide général, véhicule commun des deux ordres de matériaux dont je • ( viens de parler.

Mais avant de nous occuper en particulier de la portion i|' de l’enveloppe qui se modifie en appareil spécial de sécré- i tion dépuratoire, jetons encore un coup d’œil sur les ca- ti ractères généraux des organes sécréteurs, abstraction faite *|l des services qu’ils sont appelés à rendre à l’économie ani--|t male.

Considérée dans ce qu’elle a d’essentiel, de constant y, fl d’élémentaire, la sécrétion n’est que l’inverse de l’absorp--:] tion, c’est-à-dire , une exhalation, un mouvement de flui--ri des de dedans en dehors. Aussi, ce phénomène, à son étattfi de parfaite simplicité, n’exige-t-il d’autres dispositions dans le tissu de la surface que celles qui rendent ce tissu ifl perméable et hygrométrique. 11 n’est nullement besoin de supposer, comme on l’a fait pour son explication, un ordre i? de vaisseaux particuliers 5 les progrès de la science ont tu fait complète justice de l’hypothèse des raisseaur exhalans. .|i

Le produit de la simple exhalation n’est jamais trèscom- -t

E-T GÉNÉRAL

posé : c’est de l’eau qui tient en dissolution quelque peu de matière animale, et parfois une faible quantité de sels ou d’acides.

Lorsque cette fonction est appelée à fournir des fluides plus caractérisés et plus complexes, ses conditions or{janiques changent. C’est alors que nous voyonsappa^raître dans l’enveloppe les cryptes, ces petits organes bulboides <{ue nous avons déjà fait connaître en parlant de l’organisation générale du tégument. Ici se joignent aux conditions textulaires de l’exhalation un certain développement et une disposition particulière des vaisseaux qui charrient le fluide nourricier} conditions nouvelles qui non-seulement appellent une plus grande cjuantité de ce fluide dans un même point de la surface exhalante, mais qui y ralentissent son cours, et par là doivent à la fois amener des modifications dans sa composition et augmenter la perte qu’il est appelé à éprouver. Cette perte constitue alors une sécrétion, fonction dont le produit variera ensuite beaucoup selon (pie les cryptes seront isolés, ou agrégés en petits amas, ou réunis en masses plus ou moins compactes. En général , ce produit est, toutes choses égales d’ailleurs, d’autant plus composé et d’autant plus spécial que les cryptes sont moins isolés et ({ue, réunis en plus grand nombre sur un point , ils forment des organes plus denses; on conçoit en elfct que la quantité du liquide général qui fournit les matériaux de la sécrétion et le ralentissement de sa marche à travers l’organe sécréteur, seront d’autant plus considérables que les cryptes seront plus nombreux, et réunis ])ar un tissu cellulaire plus serré; ajoutez à cela (pie dans les masses qu’ils constituent alors, ces petits organes s’ouvrent dans un système plus ou moins complexe de canaux arborisés, dans les radicules duquel le fluide secrété a le temps de subir encore de notables modifications par suite de la réaction mutuelle de scs élémens.

La variété que nous offrent les produits des sécrétions est commandée parcelle des fonctions de la surface. Ici, ce sont des sucs dissolvans ou modificateurs de la matière alimentaire, comme nous l’avons vu en traitant de

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l’oppareil digestif et de ses glandes; là, ce sont des matières onctueuses propres à garantir la surface du contact des agcns externes qui pourraient lui devenir nuisibles; ailleurs, c’est une liqueur séminale fécondante , ou des germes préparés pour la génération; ailleurs encore , ce sont des substances plus ou moins odorantes qui semblent surtout destinées à avertir les sexes dilférens ; ou bien enfin, des fluides purement dépuratoires qui ne servent ni à l’espèce ni à l’individu , sauf peut-être dans un très petit nombre de cas, et par exception.

Les dispositions que prennent les agrégations de cryptes pour former des organes complexes ou des appareils de sécrétion , varient selon que le fluide général est ou n’est pas régulièrement distribué dans l’organisme. Quand il est simplement épanché dans les cellules decelui-ci, les appareils sécréteurs les plus complets représentent des vaisseaux aveugles, simples ou ramifiés, à la surface interne desquels s’ouvrent une multitude de cryptes; leur surface externe est baignée par le fluide nourricier , et c’est ainsi que ces organes reçoivent les matériaux des liquides qu’ils doivent fournir. Mais , quand l’animal jouit d’une circulation vasculaire , les cryptes s’agglomèrent en formant de véritables glandes, c’est-à-dire des masses plus ou moins volumineuses , d’un tissu très variable quant à son aspect et à sa densité; masses souvent partagées en ])etits lobes, d’autres fois étalées en couche membraniforme, comme est le foie dans les mollusques^ et qui vei’sent leur produit à la surface, tantôt directement par un nombre plus ou moins considérable de petites ouvertures, tantôt par le moyen d’un arbre vasculaire qui a ses racines dans leur profondeur, et qui se termine par un ou plusieurs troncs. Ce dernier cas est celui des glandes le plus complètement caractérisées, et c’est sous cette forme que se montrent, chez les animaux supérieurs, les principaux organes de ce genre, les glandes salivaires, le pancréas, le foie, les glandes séminales, enfin, les glandes chargées de la sécrétion urinaire qui doivent nous occuper spécialement" dans ce chapitre.

11 est donc facile, en suivant le développement des

GÉi\ÉUAl.

ageiis sécréteurs de l’économie animale , d’y reconnaître la loi de la séparation et de la spécialisation progressive des organes. On vient de voir, en effet, que la sécrétion, d’abord réduite à l’exhalation, commence par être un attribut général de toute partie perméable de la surface J que, plus tard, devenue sécrétion proprement dite, elle se localise dans de petits cryptes dispersés dans le tégument,- que plus tard encore, ceux-ci se groupent en amas plus ou moins considérables pour remplir des sécrétions particulières 5 qu’ils finissent enfin par former, dans certains lieux déterminés, des organes très spéciaux et par leurs caractères anatomiques et par leurs fonctions. Dans les cryptes eux-mêmes nous remaripions, à mesure que leur agrégation devient plus intime et leur sécrétion plus caractérisée et plus imjiortante, la séparation de leur portion productive et de leurs voies d’excrétion. Enfin, il arrive souvent qu’une vessie, pourvue aussi de son canal, ou tout au moins d’un orifice particulier, vient s’adjoindre à ce petit appareil, et le compléter en fournissant un réservoir à son produit. C’est ce (jue nous avons déjà vu pour le foie dans un chapitre précédent.

Nous ne terminerons pas ces considérations générales sur les glandes, sans ajouter que les matériaux des sécrétions sont fournis à ces organes spécialement par le sang artériel. Toutefois, le sang veineux paraît, dans plusieurs cas, ne pas être étranger à ces fonctions; c’est du moins ce que semblerait prouver la disposition particulière des veines de l’abdomen qui se réunissemt, comme nous l’avons vu, en systèmes particuliers, pour se distribuer, à la manière des artères, dans le foie, et souvent aussi dans les reins.

Nous avons'dit par quelle diversité d’usages se distinguent les différentes sécrétions qui ont lieu dans l’organisme animal. La plupart d’entre elles se rattachent à d’autres fonctions , et leurs appareils ne sauraient, en consé(piencc , être considérés que comme des annexes d’appareils d’un ordre supérieur. Aussi ne les séparerons-nous pas de ceux-ci , et n’étudierous-nous, dans le reste de ce chapi-

APPAREIL DE LA SÉCRÉTION DÉPDRATÜIHE

Ire, que les oiq^nnes sécréteurs qui représentant dans l’économie le véritable mouvement de décomposition , se distinguent de tous les autres, en ce que leur produit est rejeté comme nuisible pour la vie de Tindividu , et sans . usante pour la propagation de l’espece.

Nous comptons, dans l’oripanismc animal, deux espèces . de dépurations : l’une est une exhalation, l’autre, une véritable sécrétion. La prcmiière, connue sous les noms de • perspiration et de transpiration , fournit un fluide aqueux d’une composition assez simj)Ic,' elle a pour siège toute • partie trausméable de la surface tégumcntairc; la seconde; es|)èce produit ruriuc , fluide beaucoup ])lus spécial c|ue * le premier , et nous offre seule un appareil organique par- ticulier.

Cet appareil, presque constamment pair, ou tout au moins symétrique , est situé sur les côtés du canal lûtes- • final. Toujours voisin de la partie excrémentitielle de ce* conduit, il s’y abouche même chez un très grand nombre* d’animaux 5 tandis que chez d’autres la rentrée tégumen- ■ taire destinée à la dépuration est indépendante de Tintes-tin. On remarque aussi un rapport de situation assez con- • stant entre l’appareil qui nous occupe et celui de la gé-nération j leurs voies d’excrétions se rencontrent même le * plus souvent, soit qu’elles aboutissent à un cloaque, soit qu’elles se réunissent pour former un canal particulier. .

Les organes de la dépuration urinaire sont toujours com- • posés de deux parties , une partie crypteuse, dont la forme * varie beaucoup, et un canal excréteur 5 la première estt désignée sous le nom de rein ; la seconde , sons celui A'nre- tère. Ces deux sections essentielles de l’appareil sont con-fondues chez quelques animaux qui manquent de système îi vasculaire sanguin, les cryptes étant alors répandus dans les si parois du canal excréteur lui-même. Mais, dans tous les si autres cas, l’uretère succède au rein , dont il est parfaite--! nient distinct. Nous rencontrons, en outre, chez beaucoup d’espèces, une vessie qui se rattache plus ou moins étroi--: tement à l’appareil rénal, sans toutefois lui appartenir es--i sentiellement, et qui communique avec la surface par un

Ey GÉNÉRAL.

conduit éjaculateur plus ou moins long, quelquefois par un simple orifice. C’est souvent dans celle vessie que se termine, comme nous le dirons toiit-à-riieure , le canal excréteur de l’urine , et ce liquide trouve alors dans cet organe un réservoir où il peut s’accumuler en quantité plus ou moins .grande avant d’être définitivement rejeté. Cette disj)ositiou est fort avantageuse lorsque l’urine est trop fluide pour pouvoir séjourner dans sou canal d’e.rcré- (ton; car, dans ce cas, son écoulement continuel au-ilehors serait souvent fort incommode pour l’animal. D’autres fois, l’uretère va s’aboucher directement dans r«rè//t/'c (c’est ainsi ([u’on nomme le canal éjaculateur de la vessie),* enfin , il arrive aussi (jue l’un et l’autre de ces canaux s’ouvrent séparément dans le cloaque. Il est évident que, dans ces deux derniers cas , la vessie, placée hors du trajet de l’urine, ne peut plus lui servir de réservoir, à moins qu’on n’admelte un reflux de ce liquide dans la poche qu’il a déj.à dépassée , reflux que l’observation n’a pas encore démontré. Toutefois , bien que la vessie ne })araisse pas se rattacher essentiellement par ses rapports anatomiques à l’appareil de la dépuration urinaire, il est permis de penser qu’elle s’y rattache d'une manière plus étroite sous le rapport de sa fonction. Cette poche paraît être, en effet , constamment le siège d’une exhalation séreuse, qui n’est autre peut-être que la transsudatioii de la sérosité abdominale; et elle remplit déjà, par cela seul, l’oflice d'un organe de dépuration. Outre cela, dans les cas où l’urine vient s’y déposer avant d’être rejetée, ce dernier liquide, toujours plus ou moins concentré, et chargé de matériaux c]ui tendent à se concréter , trouve dans la sérosité vésicale un véhicule qui le maintient à l’état fluiile; c'est même ordinairement à une dispropoi’lion entre les élérnens chimiques les moins solubles de l’urine et la partie aqueuse de celle-ci que sont dus la plupart des dépôts calculeux qui constituent une de nos maladies les plus graves, et l’on peut juger par cette considération de l'importance de la sérosité cystique dans les fonctions de l’appareil urinaire.

Il est à remarquer que les animaux qui mamjuent de

APPAREIL DE LA SÉCRÉTION DÉPÜRATOIRE

vessie , ou chez lesquels celte poche ne reçoit pas l’urine, rendent celle-ci à un état plus ou moins solide.

Les variations que présente cet appareil dans la série sont assez remarquables • mais il est le plus souvent difficile de trouver leur raison , soit qu’on la cherche dans les habitudes de l’animal, soit qu’on essaie de la découvrir dans les harmonies de l’organisation.

B. yjppareil de la sécrétion clépuratoirc dans la série animale.

Il faut s’élever jusqu’aux mollusques pour trouver les premières indications d’un appareil spécial de sécrétion dépuratoire. Plus bas, il n’existe vraisemblablement d’autre excrétion de ce genre que celle qui a lieu chez tous les êtres vivans par la surface de l’enveloppe. Chez les mollus' ques en échange , nous trouvons de petites glandes d’une structure vasculaire , et qui rejettent au-dehors , par des canaux excréteurs distincts , des liquides de diverse apparence , mais qui paraissent être tout-à-fait excrémentitiels. Ces petits organes sont pairs, ou tout au moins symétriques chez les acéphalés , impairs et asymétriques chez les céphalés ; leurs canaux excréteurs accompagnent l’extrémité de l’intestin , et vont s’ouvrir près de l’anus. La poche glanduleuse qui secrète l’encre de la sèche., la sépia des peintres , et qui fournit dans le poulpe la bouillie noire dont parait être composée Vcncre de Chine, est considérée , aussi bien que l’organe analogue des calmars, comme une sorte d’appareil urinaire. Il paraît en être de même ; des petites masses spongieuses qui fournissent la pourpre • chez la plupart des gastéropodes ou céphalidiois de l’ordre ^ des s i]) ho ?iob rancîtes.

Chez les animaux articulés extérieurement , et en par- -i liculier chez les hexapodes , c’est sous la forme de simples < canaux aveugles que se présentent les organes sécréteurs si de rurinc , ou du moins ceux qu’on est porté à regarder

DANS LA SÉRIE

comme tels. On trouve ces canaux annexés à la dernière moitié de l’intestin, et versant dans le cloaque un liquide dont la nature est encore inconnue, mais qui, selon toute apparence , est sans usa{je pour l’espèce et pour l’individu.

Mais ce n’est que dans le type des vertébrés que l’appareil qui nous occupe acquiert des caractères assez spéciaux et présente assez de développement pour qu’on ne puisse le confondre avec aucun autre.

L’organe sécréteur est constamment une glande parfaite, d’un tissu parenchymateux , dont la consistance varie beaucoup, et qui se montre tantôt homogène et tantôt composé lui-même de deux tissus d’aspect différent. Il part de cette glande des canaux excréteurs qui vont s’ouvrir par un ou deux troncs plus ou moins prolongés à la partie postérieure de l’animal, quelquefois dans le cloaque intestinal , quelquefois directement à la surface externe,* d’autres fois enfin, dans une vessie. Cette dernière manque chez plusieurs animaux de ce type,* chez d’autres elle existe, mais indépendante des canaux excréteurs de l’urine.

Les poissons nous offrent un rein considérable qui forme une seule masse symétrique appliquée sur toute la longueur de la face abdominale du rachis. Cette masse résulte évidemment de la fusion de deux reins qui se rencontrent sur la ligne médiane. Son tissu est encore mou, homogène, et présente une coloration foncée ; il reçoit, outre les ramifications des artères rénales, celles d’un tronc veineux formé chez tous les vertébrés ovipares , comme nous l’a appris M. Jacobson , par les vaisseaux sanguins centripètes des organes abdominaux. De chaque côté de cet organe dépuratoire part un uretère, qui va presque eonstamment s’ouvrir dans une petite vessie; celle-ci débouche au-dehors par un orifice particulier placé en arrière de l’anus, et qui sert également d’issue aux produits de l’appareil génital.

Dans les ampkihiens ^ nous trouvons deux reins qui ne

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sont plus confondus en une masse unique, mais seulement très rapprocliés l’un de l’autre. Leur parenchyme est encore homogène et fort peu consistant. Les uretères vont s’ouvrir directement sur les parties latérales du cloaque. Cependant il existe une vessie: mais elle s'ouvre de son côlédans cettemême partie de l’intestin excrémentitiel, et elle y verse par un oritice particulier, la sérosité que sécrètent ses parois.

Les reins des souvent très alongés {ophidiens) ,

offrent encore un tissu parfaitement homogène, et se di*visent en lobules placés en série 5 leurs canaux excréteurs ou uretères ne versent jamais l’urine dans la vessie, mais dans l’urètre, en sorte que la vessie des reptiles ne se trouve ]ias plus que celle des amphibiens sur le trajet de l’urine. Ce produit est porté par l’urètre dans le cloaque.

Les oiseaux ont des reins à structure homogène, com-. plètement divisés, et dont les lobes ne tiennent l’un à l’autre que par la jonction de leurs canaux excréteurs ])articuliers , qui se réunissent pour former un uretèrecommun ; celui de chaque rein se rend directement dans le cloaque. La vessie manque complètement. L’urine, dans les trois classes qui précèdent, se rapproche à divers degrés de la consistance solide.

Les viaminifères nous offrent un appareil urinaire complet. Les reins sont encore plus ou moins lobulés dans quelques groupes, tels que les cétacés j\cs, phoques, la jdupart des animaux hibernans 5 ils le sont chez tous pendant la vie fœtale.

La structure de ces organes se distingue éminemment ici de celle qu’ils offrent dans les classes précédentes, par le développement et la disposition des racines des canaux excréteurs. Tandis que dans ces derniers groupes les racines des uretères ne se montraient que déjà détachées de l’organe sécréteur et peu multipliées, nous les voyons chez les vianiinifcres former, par leur nombre et leur mode de réunion , une sorte de tissu strié , qu’on a désigné sous le

îlom lie suhstance tubuleuse ou médullaire , pour le distinguer du tissu sécréteur lui-même qui , placé au-dessus de lui, est connu sous la dénomination de substance corticale.

La substance tubuleuse est beaucoup plus p'dc que la corticale, qui est d’un rouge foncé, d'un aspect homogène; la première forme de petits cônes striés, dont la base s’appuie sur le tissu glanduleux , et dont le sommet, résultat de la convergence de tous les petits tidjes qui composent le même cône, se prolonge en mamelon, et vient se terminer dans une petite cavité membraneuse, infundibuliforme , le , rendez-vous commun de tous

les canaux excréteurs du môme rein, et qui constitue le eommencement de l’uretère. Ce dernier s’abouche à la vessie, qui est chez les mammifères une véritable poche, de dépôt pour l'iirine, et qui nous offre les conditions organiques ([ue réclame celle fonction; c’est-à-dire, une couche épidermi(pie propre à la garantir du contact irritant du produit de la sécrétion rénale, et deux plans de fibres musculaires, à l’aide desquels cet organe chasse énergiquement le liquide accumulé dans son intérieur, ou s’oppose à ce que celui qui y afllue en sorte à mesure qn’il arrive; les fibres qui agissent dans ce dernier sens se trouvent placées , comme on le conçoit, vers le col de la poche, vers l’entréedu canal éjaculaleur, et elles y forment souvent une couche circulaire assez épaisse; les fibres qui agissent pour l’expulsion de l’urine sont au contraire celles du fond. L’urètre reçoit chez le mâle , après un court trajet , les canaux éjaculateurs de l’appareil delà génération, puis il longe la face inférieure de l’organe excitateur, auquel il est réuni, et va s’ouvrir pinson moins près de l’extrémité de cet organe. Chez la femelle, où le canal éjaculaleur de l’appareil génital joue un rôle bien plus important que dans le mâle, ce conduit et l’urètre s’ouvrent séparément , dans un enfoncement urétro-sexuel, connu sous le nom de vulve et qui constitue quelquefois, par sa profondeur, un véritable canal, comme on peut le voir chez les didclphes.X'wveKvc conserve néaii-

Î3G APPAUEII- DE LA SÉCRÉTION DÉPÎJR ATOIRE , ETC.

moins encore, dans un petit nombre de cas, des rapports étroits avec l’organe excitateur femelle; chez les fnakis et les loris, par exemple, il s’adosse à cet organe et se termine assez près de son extrémité libre.

Parmi le petit nombre des mammifères dont l’appareil urinaire s’éloigne de ce que nous pouvons nommer, pour cette classe, l’état normal , nous citerons Vortiithorhynque. Chez cet animal, l’uretère se rend dans l’urètre qui, luimême, s’ouvre dans le cloaque; et la vessie reste en-deliors des voies d’excrétion de l’urine ; c’est absolument la disposition que nous avons vue chez les reptiles.

APPAREIL DE LA GÉISÉRATIOn EN GÉNÉRAL.

DEUXIÈ3IE ORDRE.