TROISIÈME GENRE

APPAKEIL DE LA CIRCULATION

A. Description (jénéralo de cet appareil.

Après avoir étudié les deux grandes modiücations du tégument qui constituent des appareils spéciaux pour les absorptions alimentaire et gazeuse, laissons un moment la surface de l’organisme animal, pour suivre, dans l’intérieur même de son parenchyme, le cours des fluides queces deux genres d’absorption sont destinés à nourrir ou à vivifier* étudions les voies que suivent ces fluides 5 après quoi nous reviendrons de nouveau à l’enveloppe , et nous nous occuperons des modifications qu’elle subit pour devenir un agent de dépuration.

Et d’abord, il est évident que les fluides répandus dans les vacuoles du parenchyme animal, loin d’y demeurer en repos , doivent y être soumis à un mouvement continuel , autrement il n’y aurait ni nutrition, ni vie aucune; car sans mouvement la vie ne se conçoit pas, et, pour le dire en passant, il y a mouvement du fluide dans le tissu de l’être vivant, par cela seul déjà qu’il y a exhalation d’une part et absorption de l’autre : les simples lois de la physique suflisent pour démontrer cette nécessité , et pour prouver que réciproquement l’absorption est impossible là où il y a stase , plénitude, encombrement, ainsi que nous le montrent d’ailleurs les expériences des physiologistes et de nombreuses observations pathologiques.

Cette grande importance du mouvement des fluides vivans nous jiermet déjà de prévoir que nous le trouverons d’autant plus rapide et d’autant plus régulier que nous

APPAREIL DE LA CIRCULATIO

nous élèverons à des animaux dont la vie sera plus active*d’où suit nécessairement que les voies dans lesquelles ces fluides se meuvent devront se réjqulariser et se spécialiser en suivant la même progression , et que les forces qui agissent sur eux devront être toujours plus énergiques et agir d’une manière de plus en plus invariable. L’observalion confirme pleinement cette vue à priori.

Quand l’organisme animal ne constitue qu’un tissu homogène , et que la vie, encore à son minimum d’activité, ne se manifeste que* par un mouvement nutritif aussi simple que ce tissu , le fluide organique n’a d’autre voie de circulation que les vacuoles du parenchyme général , et d’autre mouvement qu’une oscillation plus ou moins lente, résultant de l’exhalation et de l’absorption qui ont lieu à la surface, aidées de quelques contractions fibrillaires faibles et sans régularité. Lorsqu’au contraire l’organisme représente un ensemble d’appareils spéciaux, dont chacun a ses caractères anatomiques particuliers , une nutrition qui lui est propre, une vie distincte de celles des autres appareils, bien qu’associée à elles pour constituer la vie générale , une partie du parenchyme animal se dispose aussi en un appareil particulier, que recueille le fluide organique , et qui le distribue d’une manière régulière aux diverses parties du corps.

Ce nouveau système d’organes se compose d’un ensemble de canaux ramifiés, qui ne sont qu’une suite de lacunes . creusées dans la trame celluleuse de l’organisme. Ces lacu-.nés s’abouchent les unes aux autres en formant des arbres ! plus ou moins rameux , qui communiquent entre eux par* leurs troncs et par leurs derniers embranchemens 5 en sorte ; que les fluides qui les parcourent exécutent dans l’orga-nisme un véritable mouvement circulatoire. Au point de; jonction des troncs se trouvent ordinairement des plans» ou des faisceaux plus ou moins considérables de fibres con- tractiles, qui donnent aux liquides circulants leur princi- pale impulsion : en sorte qu’on peut déjà sous ce rapport t envisager ce point comme le centre d’où parlent et où re-viennent ces fluides. On le peut encore en considérant la . situation réciproque des deux extrémités de chaque arbre.

e:s général..

yasculaire par rapport au reste de l’organisme; car, plus on remonte vers les troncs, et plus on avance dans la profondeur de celui-ci; plus, au contraire, on marche vers les dernières ramifications , et plus on s’approche de la périphérie du corps (l). Les arbres de l’appareil circulatoire ont donc une extrémité périphérique et une extrémité centrale. Or, comme le fluide nutritif, pour exécuter son mouvement circulatoire , doit parcourir successivement les deux moitiés de l’appareil, il s’ensuit que ce mouvement est centripète dans l’une, et centrifuge dans l’autre, et qu’en conséquence nous devons diviser le système d’organes qui nous occupe en deux grandes sections , une section centripète ou veineuse, et une section centrifuge ou artérielle. Outre cela , nous aurons à étudier, à leur extrémité centrale, l’organe contractile qui donne au sang sa principale impulsion , à l’extrémité périphérique , le mode de continuité des arbres vasculaires , ou en d’autres termes, le réseau cellulo-capillaire dans lequel se termine l’arbre artériel, et où l’arbre veineux a ses racines.

Les vaisseaux ne constituent d’abord , comme nous le disions tout-à-l’heure , que de simples lacunes creusées dans le tissu ambiant; plus tard, ce sont des conduits à parois distinctes et plus ou moins complexes. Deux ou trois couches peuvent alors être reconnues dans la composition de celles-ci. La plus interne, commune à tout l’appareil et par conséquent la première qui apparaisse, et la plus constante, est formée par une membrane mince, assez fragile, très lisse à sa surface libre, assez analogue aux membranes séreuses. La plus externe est celle qui conserve au plus haut degré le caractère anatomique du tissu dont la paroi vasculaire est formée ; c’est une couche de cellulosité plus ou moins manifeste, plus ou moins condensée, selon l’organisation particulièredes tissus qui l’enveloppent, et qui pourra même manquer quand ces tissus auront ac-

(1) Pour bipn saisir la généralité de ce fait, il ne faut pas oublier que les parties profondes de l’organisme sont les parties situées entre les portions externes et rentrées de l’enveloppe générale; on ne doit pas séparer de celle ci les organes qui en dépendent évidemment, tels que les glandes, les muscles, les 05, quelle que soit leur profondtur apparente ( Voyez plus liant, p. 16. J

APPAREIL DE LA ClRCt LATIOÎS

quis un certain degré de solidification. La couche intermédiaire est celle (jui varie le plus selon la partie de l’appareil où on l’étudie j ce qu’on peut dire en général à son égard , c’est qu’elle a plus de densité que les deux autres couches , et qu’elle jouit d’une élasticité plus ou moins prononcée : elle constitue la partie la plus résistante des vaisseaux, et se trouve appelée dans une partie d’entre eux à contribuer à la progression des fluides. Mais, pour mieux connaître les organes dont il s’agit, suivons-les dans chacune des deux grandes sections de l’appareil circulatoire.

1“ Section centripète. Les fluides vivans qui se rendent de la circonférence au centre de l’appareil , proviennent : 1®, de l’absorption alimentaire ; 2”, de la décomposition et de l’absorption qui se passent dans l’intimité des organesj S", du résidu des fluides transmis à ces derniers par les vaisseaux centrifuges. Chez les premiers animaux qui nous offrent une circulation régulière, ces divers matériaux se mêlent de bonne heure et paraissent couler, dès le premier moment, dans un seul ordre de vaisseaux. Il n’en est pas de même dans les organismes supérieurs : ici nous trouvons deux ordres de veines : les veines ou vaisseaux lymphatiques y qui charrient des fluides blancs . fournis, ou par l’alimentation ou par la résorption , et les veines proprement dites , dans lesquelles les liquides précédens viennent se mêler au résidu du sang artériel. Ces deux ordres de vaisseaux sont, comme on le voit, essentiellement absorbans (i) : ils le sont non-seulement par leurs extrémités radiculaires, mais par leurs parois elles-mêmes. Ce caractère, qui appartient, à n’en plus douter, à tout vaisseau centripète, est cependant plus prononcé dans les veines lymphatiques que dans les sanguines, et nous permet de considérer les premières comme un progrès de la spécialisation des organes circulatoires, comme représen-

(1) Ce caractère nous donne la raison de la supériorité de l’arbre veineux sur l’arbre artériel, sous le rapport de leur développement, supériorité d’autant plus inarijuée rpi on compare ces arbres plus près de leur extrémité péiipliérique, c’csl-à-oire jilus près de l’endroit où l’un est appelé à donner et l’autre à recevoir.

EN GÉNÉRAL

tant an plus haut degré la partie absorbante du système vasculaire.

La texture des veines sanguines et lymphatiques est tout-à-fait en harmonie avec leurs fonctions. En général les parois de ces vaisseaux sont peu résistantes et d’une texture peu serrée. Lcà où leur action absorbante est la plus active, c’est-à-dire à leur origine, elles sont extrêmement minces, spongieuses , criblées de petits trous. Elles prennent au contraire d’autant plus de consistance et d’épaisseur qu’elles doivent soutenir une colonne de liq uide plus considérable, ou que , situées plus superliciellement , elles ont besoin de suppléer davantage par leur élasticité à la protection que leur offrent plus profondément les organes voisins, et à l’impulsion que l’action musculaire communiquait à leur contenu. Leur tuni* que externe est lâche, celluleuse 5 la moyenne, plus dense, plus fibreuse , extensible , élastique , manque dans quelques endroits 5 l’interne mince et lisse se fait remarquer par des pincemens valvuliformes , qui, beaucoup plus nombreux dans les vaisseaux lymphatiques que dans les veines sanguines, s’opposent à la rétrogradation des fluides.

Les vaisseaux centripètes nous présentent de nombreuses anastomoses* celles-ci sont beaucoup plus multipliées entre les lymphatiques qu’entre les sanguins, et donnent à l'ensemble des premiers plutôt l’apparence d’un grand réseau que celle d’un arbre, caractère que revêt au reste tout le système centripète à son point de départ. Dans quelques endroits particuliers, les veines de l’un et l’autre ordre forment, par une alternative de subdivisions et d’anastomoses extrêmement rapprochées et multipliées, une sorte de lascis vasculo-aréolaire qui, par son développement, constitue des masses généralement plus ou moins arrondies, petites, mais très nombreuses dans le système lymphatique, beaucoup plus volumineuses, mais aussi beaucoup plus rares dans le système veineux proprement dit. Ce sont les glandes conglobées , plus connues sous le nom de ganglions vasculaires ^ et auxquelles se rattachent, du moins par leur structure , les tissus érectiles que forment dans quelques points de l’organisme les racines des veines

no

APPAREIL DE LA CTRCULATIOIN

san{jiiine.s. Le rôle île ces corps glandiformes paraît être (le concourir à l’élaboration des fluides qui les traversent, ])ar l’espèce de stase plus ou moins prolongée qu’ils leur l'ont éprouver.

Les vaisseaux lymphatiques , divisés eux-mêmes en chylifères et lymphatiqties proprement dits , vont se terminer dans les veines sanguines, qui représentent seules le système alTércnt, au centre de l’appareil circulatoire. On sait aujourd’hui que les communications de ces deux ordres de vaisseaux sont nombreuses, et n’ont pas lieu seulement par l’abouchement de leurs gros troncs, comme on le croyait encore naguère.

Enfin , il est un grand nombre d’animaux chez lesquels le système veineux général fournit de petits systèmes secondaires , remarquables er ceci , qu’ils résultent des ramifications successives de troncs veineux considérables, qui de centripètes devenant centrifuges vont distribuer leur sang dans certains organes , d’où ce liquide revient ensuite au centre de l’appareil par les véritables veines de ces derniers. Tel est entre autres le système de la veine porto.

Section centrifuge. Tandis que les vaisseaux centripètes naissent par des radicules, et se terminent par des troncs, les centrifuges naissent au contraire par des troncs (jui, après un certain nombre de divisions successives, se i terminent par des ramuscules extrêmement fins. Ces vaisseaux ne forment qu’un seul ordre, les artères. On remar- • que dans la disposition générale de l’arbre qu’ils forment., beaucoup moins de variations que dans la disposition de • l’arbre veineux, différence qui s’explique par la manière! dont les fluides parcourent chacune de ces deux sections» de l’appareil vasculaire , par l’impulsion régulière qui i leur est imprimée dans l’arbre artériel et par l’oscillation i qu’ils éprouvent dans l’arbre veineux (i).

Les artères, peu différentes des veines dans les premiers 5i

(1) Au reste, les variations dont il s’agit vont croissant dans l’un et l’autre el de l’extre'mité centrale à l’extrémité périphérique, et les gros troncs veineux l' »u: nous ea offrent guèrea plus que les grosses artères.

EN GÉNÉRAL

instans de leur apparition, se modifient dans leur organisation , à mesure que le sang y suit une marclie plus régulière et plus rapide. Leurs parois , composées aussi de trois membranes, se distinguent de celles des vaisseaux centripètes par leur épaisseur, leur densité, par tuic tunique externe plus serrée, par une tunique moyenne beaucoup plus élastique, et composée d’un véritable tissu fibreux (i), enfin, par une membrane interne moins extensible et plus ténue.

3" Cœur, ou organe central d’impulftion . Dès que les fiuides sont appelés à une marche régulière et déterminée , nous voyons appaiaitre, au point ou les troncs du système centripète et du système centrifuge se continuent l’un avec l’autre, un organe destiné à donner à ces fluides une impulsion plus ou moins énergique. Cet organe n’est en dernieie analyse, et ramène à sa tonne élémentaire, que la portion la plus profonde et la plus dilatée du cercle vasculaire , tapissée intérieurement par la membrane commune des vaisseaux , et dans laquelle le tissu tibreux de la membrane moyenne a fait place à un tissu musculaire plus ou moins développé. L’espèce de poche contractile qui résulte de cette modification du vaisseau peut toujours être divisée en deux portions, l’une appartenant au système centripète, dont elle est le terme,- l’autre au système centrifuge, dont elle est le commencement. Ces deux parties du cœur ne sont pas séparées et distinctes dans tous les animaux ; car quehpiefois cet organe ne représente qu’un sac parfaitement uniloculaire. Mais, dans la plupart des espèces, nous le trouvons partagé en deux loges, dont la forme et l’organisation diffèrent plus ou moins l’une de l’autre ; V oreillette, qui reçoit le tronc des vaisseaux centripètes, et le ventricule, d’où part le système centrifuge. Ces deux loges sont séparées par un rétrécissement et par des valvules qui s’opposent au cours rétro-

(1) Le tissu fibreux jaune. Ce tissu est de même nature que celui qui forme la membrane moyenne des veines ; mais en gént^ral il est tout autre-

ment développé et bien mieux caractérisé dans les artères que dans ces derniers vaisseaux.

APPAREIL I)E LA CIRCULATION

{jradc du san{ç; deux autres petits appareils valvulaires se montrent aussi , et pour le même usage , sur la limite de chaque cavité du cœur et du tronc vasculaire correspondant.

Le ventricule, principal agent du mouvement circulatoire, nous otrre des parois beaucoup plus fortes que celles de l’oreillette, qui agit sur ce mouvement bien plus par sa dilatation (i) que par sa contraction, dans son état passif que dans son état d’activité.

Chacune des loges cardiaques peut être elle-même divisée en deux cavités par une cloison plus ou moins complète. Cette division n’a quelquefois lieu que pour l’oreillette, mais le plus souvent elle s’étend aussi au ventricule. On a dit dans ce cas, mais à tort , que le cœur était double, qu’il y avait deux cœurs adossés l’un à l’autre, opinion que condamnent également l’anatomie comparée et l’embryologie. La séparation dont il s’agit ne survient, comme nous le verrons par la suite, que lorsque l’organisme réclamant une respiration active et complète du sang , en même temps qu'une certaine rapidité dans sa marche, ce fluide a besoin de recevoir une double impulsion, d’abord , pour être porté dans l’appareil respiratoire, puis pour être i distribué au corps entier , nécessité physiologique qui de- • vait aussi doubler chacune des deux sections du système > vasculaire.

40 Extrémité périphérique ou capillo-aréolaire des vais--i seaux. Les deux arbres vasculaires se continuent l’nn avec :■ l’autre à leur extrémité périphérique, et ainsi s’achève le* cercle que les fluides sont appelés à parcourir. Leur mode*l; de continuité n'est cependant pas, à beaucoup près, tou- -11 jours immédiat. On voit bien, il est vrai, quelques petits>;i rameaux artériels plus ou moins capilliformes se changera en racines veineuses ; mais le plus souvent le système;| centripète nait, et le système centrifuge se termine danssn le tissu aréolaire des organes, et ces systèmes ne commu--i niquent que médiatement entr’eux. Ici les fluides progrès--;

(1) En aspirant le sang veineux , qui se précipite dans cette cavité au moment où les fibres de ses parois, revenant de leur confraction , lui rendent sa i t a parité naiurelle.

EN GÉNÉRAL

sent SOUS l’influence (le l’absorption qui, en aufrmentant leur masse, les oblige à un déplacement, et sous celle des contractions ventriculaires. Mais cette dernière influence est considérablement aflaiblie par la distance,- la première, de son côté, est lente, sans énergie et sans égalité; aussi le mouvement devient-il alors oscillatoire, et la progression perd-elle beaucoup, par cela même, de sa première rapidité, circonstance nécessaire à l’accomplissement des actes de composition et de décomposition qui se passent à l’extrémité périphérique de l’appareil qui nous occupe.

Si maintenant nous jetons les yeux sur le mode de développement de cet appareil , nous reconnaissons qu’à l’exemple de tous les autres iT va se localisant , se spécialisant et se divisant de plus en plus , à mesure qu’on s’élève de l’état de plus grande simplicité au plus haut degré de compositionde l’organisme animal. Suppléé d’abord par les ramifications de l'intestin, et par le système aquifère, réduit dans l’intimité des organes aux vacuoles du tissu aréolaire qui forme la base de ceux-ci, il se dé^ao-e bientôt de cette première confusion , et se dessine comme un ensemble fort simple encore de canaux, qui ne paraissent susceptibles d’aucune subdivision ; le cœur se montre sur le trajet de ces premiers vaisseaux , mais simple aussi, et n’imprimant au liquide qui les parcourt qu’un mouvement oscillatoire; on ne peut jias encore dire qu’il y ait circulation proprement dite. Nous rencontrons celle-ci en nous élevant un peu plus haut; les vaisseaux commencent alors à se diviser en centripètes et en centrifuges, mais les différences anatomiques de ces deux sections sont encore très peu prononcées ; leurs différences physiologiques le sont davantage. Le cœur, de son côté, se partage cif partie veineuse et partie artérielle, en oreillette et ventricule. Plus tard les caractères distinctifs des arbres centripète et centrifuge vont en se dessinant toujours davantage, et un moment arrive où le premier se subdivise lui-même en deux ordres de vaisseaux , les veines lymphatiques et les veines sanguines; des plexus plus ou moins complexes se forment alors sur son trajet. Enfin, l’organe central, dont chaque section était encore uniloculaire, devient double

lü

APPAREIL DE LA CIRCULATIOIX

et fournit des cavités spéciales au sano^ non respiré et à ce* lui (juj-i'cvient de l’appareil de l’absorption gazeuse.

Il est sans doute inutile de rappeler cpie , de toutes les conditions organiques qui cominandent l’évolution progressive de l’appareil circulatoire, celle qui occupe le premier rang est l’état de la respiration. C'est ce dont on pourra se convaincre en passant en revue, comme il nous reste maintenant cà le faire, les modifications que subit cet appareil dans la série animale. Gn verra qu’une classification zoologique (jui reposerait sur la considération des organes circulatoires serait loin d’assigner à toutes les espèces animales le véritable rang que l’ensemble de leur organisation leur mérite.

B. De V appareil de la circulation dans la série animale .

11 faut monter jusqu’aux échinodermes pour voir les fluides nutritifs marcher dans des vaisseaux particuliers. Jusque-là, c’est-à-dire, chez les animaux amorphes, aussi bien que chez les polypes , chez les actinies et les méduses, ces fluides oscillent épanchés dans les mailles du tissu gé--i nérateur, et nous ne trouvons d’autres canaux que les ra--t mifications aveugles du conduit digestif et les conduits il aquifèresj peut-être faut-il considérer ces organes comme 'ii représentant à la fois les appareils de l’absorption alimen--r taire, de l’absorption gazeuse et de la circulation. Cette îü sorte de confusion n’indiquerait-elle pas les rapports pri--f< mordiaux du système vasculaire avec la surface digestive, ,[i et n’autoriserail-elle pas à rattacher à celle-ci l’origine dui i premier, à considérer l’appareil qui nous occupe plutôtt)' comme une grande dépression de l’enveloppe que comraeîji une lacune close, creusée dans le parenchyme lui-même?? : Quoi qu’il en soit de cette hypothèse, sans doute un peu i hardie, les vaisseaux dont il vient d’être question ne sonttr pas , en tout cas, un véritable appareil circulatoire, et n’eni constituent tout au plus qu’une ébauche grossière.

Chez les échinodermes , cette ébauche olfre des progrèssî

DANS LA SÉRIE

plus ou moins manifestes. Les astéries cl les oursins coiuajencentà nousolFrir un renflement vasculaire cordiforme, •i’où partent et où arrivent les vaisseaux qui contiennent le fluide nutritif; mais il est à peu près indubitable que ces vaisseaux communiquent encore avec le système aquifère , et de plus , on ne saurait les distinguer en section centripète et section centrifuge : la poche uniloculaire, aux deux extrémités de laquelle aboutissent leurs troncs, et qui représente le cœur, imprime au sang, par ses contractions, un mouvement semblable pour chaque arbre, mouvement dont le réxiiltat n’est qu'un flux et un reflux alternatifs. Les holothuries ont un système de vaisseaux décidément intérieurs, clos, sans communication visible avec le système aquifère. Mais ici encore le mouvement imprimé par le cœur aux fluides de ces vaisseaux est un simple mouvement oscillatoire, qui porte et ramène tour à tour ces fluides par les mêmes voies du centre à la circonférence , et de la circonférence au centre, sans qu’un puisse nommer l’un des arbres vasculaire centripète, et l’autre centrifuge.

Le sang ne prend une marche déterminée qu’au moment où la respiration se localise dans des organes spéciaux; ces deux progrès se montrent toujours ensemble. C’est ce que nous voyons pour la première fois chez les mollusques. Ici le système vasculaire se partage nettement en section veineuse et section artérielle. Ces sections sont distinctes l'une de l’autre , et par les parois plus épaisses et plus élastiques des vaisseaux de la dernière, et par la direction que suivent les fluides dans chacune d’elles. Ceux-ci , malgré une certaine oscillation, se portent, en dernier résul- I tat , du centre à la circonférence dans l’un des systèmes, ‘et de la circonférence au centre dans l’autre; en un mot, jil y a ici véritable circulation. Aussi, le cœur est-il par- 1 tagé en deux cavités successives, dont l’une se dilate etasipire le fluide centripète, pendant que l’a iftre se contracte et ü chasse le fluide centrifuge. Voici, duresle, quelle estladis- 9 position générale dei’a])pareil circulatoire des mollusques.

APPAREIL DE LA CIRCULATION

Les vaissenux centripètes qui reviennent de tout le corps se réunissent en un ou deux troncs, selon que l’appareil respiratoire est simple ou complexe, symétrique ou non. Ces troncs se convertissent immédiatement en artères branchiales, qui donnent autant de branches qu’il y a de branchies (i). De leurs dernières ramifications naissent les veines branchiales, dont la réunion successive forme un tronc qui va s’aboucher à la cavité auriculaire du cœur. Cette oreillette est quelquefois double quand les branchies sont symétriques. En se contractant elle pousse le sang? dans le ventricule, cavité toujours simple^ ordinairement séparée de la première par un pédicule plus ou moins allongé. Du ventricule partent ensuite un ou deux troncs aortiques qui vont se ramiûcr dans tout le corps. Dans son trajet à travers le cœur la colonne du sang n’est pas soutenue, chez les mollusques , par des replis valvulaires 5 aussi, les contl-actions que lui imprime son mouvement refoulentelles un peu ce fluide vers les veines , en même temps qu’elles le poussent dans les artères 5 de là ce mouvement oscillatoire qui se remarque encore dans la circulation de ces animaux.

Ou voit que le cœur, dans tout ce type, est placé audelà des organes respiratoires, entre eux et le système aortique} il se trouve en outre constamment à la partie dorsale de l’animal , sauf peut-être chez les hrachiocéphalés ; c’est là tout ce que nous offre de général la situation de cet organe, situation qui varie d’ailleurs avec celle de l’appareil de l’absorption aérienne. Chez les acéphales , le ventricule entoure l’anus en se repliant sur lui-même d’une manière tellement complète, que cet intestin semble letraverser.

L’appareil circulatoire subit une dégradation notable dans les animaux articulés extérieurement, dégradation

(1) Cette transformation se fait souvent sans transition; quelquefois on remarque seulement au point où elle a lieu un sinus veineux, qu’on a voulu considérer comme un coeur, mais a tort, puisque ce sinus ii’a rien de mus-^ culuirc.

DANS LA SÉRIE

telle, dans quelques-uns de ces êtres, qu’à vrai dire, ils n’ont plus de circulation. Toutefois ce pas rétrograde ne va jamaisjusqu’à ramener la communication que nous avonsohservée chez les échinodermes entre les vaisseaux ])arcourus par le Iluide nourricier et d’autres conduits ouverts à la surface externe. Quehpie simple et peu développé que nous apparaisse le système sanguin des entomozoaires , il demeure toujours comme un système lacunaire tout à fait intérieur et parfaitement clos. Il est remarcjuable , en outre, que l’organe d’impulsion ne disparait jamais complètement, et que le fluide nourricier continue à recevoir de lui son mouvement 5 ne serait-ce pas que ce renflement vasculaire central serait aussi la partie essentielle de tout appareil spécial de circulation ? Il est difficile de rattacher d’une manière {générale le pas rétrograde que font les organes circulatoires dans tout le type des animaux articulés à l’état de leurs organes respiratoires, puistpie chez plusieurs de ces animaux la respiration est presque aussi localisée (jue chez les mollusf[uesj mais il en est autrement quand on compare entre elles, sous le rapport dont il s’agit, les diverses classes d’entomozoaires. On voit alors que c’est dans celles qui possèdent des organes de respii ation plus ou moins concentrés que l’appareil qui nous occupe est demeuré aussi le plus complexe, tandis qu’il est, au contraire, descendu à la simplicité la plus rudimentaire dans les classes dont la respiration s’exécute par un système de trachées qui portent l’élément gazeux dans toutes les parties du corps à la rencontre des fluides nourriciers.

On voit par là que, dérogeant au véritable ordre zoologique, la circulation met au premier rang des animaux articulés les crustacés et les octopodes pulviot naires ; au dernier, les myriapodes ^ les octopodes trachéens et les hexapodes ; entre ces deux termes extrêmes se ran- ' gent les annélides.

Les crustacés nous offrent un appareil vasculaire assez I complet, c’est-à-dire des vaisseaux centripètes, des vais- ; seaux centrifuges, et un cœur Lien organisé, qui s’al- I longe en proportion de l’étendue du corps et de celle do la cavité viscérale en particulier. C’est ce qu’on peutsur-

AFPA.REII. DE LA CIRCULATION?

tout aisément constater chez les décapodes . Ici l’organe (l’impulsion, ])lacé, comme il l’est dans tout le type, à la région dorsale delà cavité viscérale , représente un renflement vasculaire, des extrémités et de la circonférence duquel naissent plusieurs vaisseaux. Ce cœur est entouré d’une gaine péricardienne à laquelle il tient par de petites brides. Il est uniloculaire, et ce n’est que par un effort d’imagination qu’on est parvenu à partager sa cavité en portion auriculaire et portion ventriculaire, ou, comme le veut M. Strauss, à considérer son péricarde comme faisant l’ollice de l’oreillette (i). Les anatomistes ne s’accordent pas sur le rôle des divei’s vaisseaux qui s’abouchent au renflement cardiaque des décapodes ; c’est ici une question que l’extrême simplicité de cet organe rend très difficile à résoudre, et cjiii appelle de nouvelles observations. Il parait néanmoins assez bien établi qu’ici , camme chez les mollusques , le cœur est aortique , que les veines du corps se convertissent en artères branchiales, et que le sang revient à l’organe central par les veines de ce même nom, c’est-à-dire seulement après avoir traversé les branchies.

Nous retrouvons chez les octopodes pulmonaires un appareil circulatoire fort analogue à celui des crustacés.

Chez les annélides cet appareil est quelquefois difficile à reconnaître 5 c’est le cas de plusieurs apodes; mais ordinairement il est assez manifeste et rempli d’un sang plus . ou moins rouge, circonstance qui étabit entre ces vers et les animaux vertébrés une analogie dont on s’est exagéré • l’importance; lorsqu’on en a conclu que les annélides de- ■ vaient être placés à la tête des animaux articulés. Le cœur • de ces enfomozoaires n’est plus qu’un long vaisseau aortique, renflé au niveau de chaque anneau du corps, plus^i

(I) Cet ingénieux observateur fonrle son liypotlièse sur l’existence de petites s ouvertures qu’il décrit et qui établiraient une cocninunicalion entre la cavité du u cœur et celle de son enveloppe. Mais ces orifices, si petits qu’ils ont échappé à tous les prédécesseurs de M. Strauss, si l’on en excepte M. Lund, peuventils sérieusement être assimilés à l’ouverture auriculo-vcnlriculaire des cœurs a double cavité? Il est bien difficile de le penser.

DArSS I,A SÊKIE.

gros à sa partie moyenne qu’à ses extrémités , et fournissant ou recevant par ses côtés des branches transversales. Le sang, poussé par les contractions évidentes de cet organe, en sort par son extrémité antérieure, et se rend dans les artères du corps. Ou voit sur les côtés , et au-dessous du canal intestinal , d’autres vaisseaux qui font Poffice de veines du corps et fournissent les artères branchiales. Les veines de ce nom paraissent être représentées par les branches transversales que nous avons vues tout à l’heure s’aboucher au vaisseau cardiaque.

Dans les articulés à respiration trachéenne, l’appareil qui nous occupe est réduit à l’organe d’impulsion, représenté par un vaisseau dorsal plus ou moins long , selon l'étendue de la cavité viscérale ; ce vaisseau se termine en avant par une artère qui épanche le sang dans tout le corps (l).

Le progrès de l’appareil circulatoire reparaît, et cette fois pour ne plus s’interrompre, dans le type des ostéo- 'ZOAIRES. Ici nous trouvons constamment un cœur multilo culaire, des vaisseaux centripètes et centrifuges parfaite-' ment distincts les uns des autres, enfin, la division des veines en lymphatiques et sanguines. La ])osition du cœur étant déterminée par celle des brarteiiies ou des poumons, nous verrons toujours cet organe, non plus à la partie dorsale, mais à la partie abdominale de la cavité des viscères, et plus ou moins près de l’extrémité antérieure, selon que la section essentielle de l’appareil de la res[)iration sera gutturale ou thoracique.

Des valvules, formées par des replis de la membrane vasculaire interne se montrent constamment chez les os-

(1) IMM. Cuvier et Marcel de Serres regardent le vaisseau dorsal des insectes comme un organe sécréteur et non comme un agent d’impulsion ; leur opinion est fondée sur ce fju’ils n’ont pas aperçu d’issue à cet organe. Mais, à supposer ce fait exact, il ne saurait jamais autoriser une pareille liypotlièse, car il est bien moins dans la nature ries organes sécréteurs que dans celle des vaisseaux de constituer des ravîtes closes.

APPAREIL DE LA CIRCULATION

téozoaires ù l’entrée tic chaque cavité du cœur et des Ironca vasculaires qui partent de cet org^ane central,’ en s’opposant à ce que, pendant les contractions de celui-ci, une partie du sang ne soit repoussée dans un sens rétrogratle, ces plis l endcnt la circulation beaucoup plus parfaite qu’elle ne rétait dans les animaux inférieurs, où ce mouvement conserve toujours un caractère oscillatoire plus ou moins marqué.

Mais des tlifférenccs notables se font l'emart^uer entre les diverses classes de vertébrés sous le rapport de leur circulation. Ces dilférences portent, 1°, sur la position du cœur à l’égard des organes respiratoires; 2“, sur le nombre des cavités de ce centre d’impulsion; 3°, sur l'importance et l’origine des vaisseaux qui se rendent à l’appareil de l’absorption gazeuse , et sur le lieu où se terminent ceux qui en reviennent; 4“, sur la proportion relative des systèmes centripète et centrifuge, et sur le développement de la section lymphatique du premier. Nous aurons ù signaler en outre d’importantes particularités concernant le mode de distribution de quelques troncs veineux.

Chez les vertébrés qui respirent constamment l’eau , c’est-à-d.ire chez les poissons , le système veineux est très prédominant, et à tel point que le cœur est placé sur le trajet du sang non respiré : situé au cou , immédiatement derrière et entre les branchies, et composé d’une oreillette et d’un ventricule , il reçoit par la première de ses cavités le sang veineux que lui apporte un sinus résultant de la réunion des veines du corps, et par le ventricule il pousse ce fluide dans les artères branchiales. C’est donc par ces artères que commence ici la section centrifuge, et ce sont les veines branchiales qui forment, par leur réunion , le système aortique.

Le cœur des poissons est remarquablement petit. L’artère qui sort du ventricule débute par un renflement pyriforme nommé le bulbe artériely au-delà duquel ce vaisseau se bifurque pour aller se ramifier dans les branchies. Les vaisseaux qui ramènent le sang de celle-ci fournissent des branches au cou et à la tète , et se réunissent pour

DANS LA SÉRIE

former un tronc aortique qui se place au devant du corps des vertébrés; ce tronc se ramifle d’une manière assez symétrique.

Nous venons de voir, chez les poissons , le san" passer en totalité par l’organe respiratoire , et cela sous l’influence immédiate du cœur. Il n’en sera pas de même lorsque ce liquide , tout en devant conserver, comme précédemment , une température plus ou moins basse, est cependant soumis à l’action de l’air atmosphérique libre. Dans ce cas, qui est celui des am2)hibiens y à leur état parfait, et des reptiles, une partie seulement du fluide nourricier se rendra à l’appareil de l’absorption gazeuse. De là des modifications importantes dans la disposition des organes respiratoires.

Chez les amjyhihiens , le sang des veines du corps, versé dans l’oreillette, puis de cette cavité dans le ventricule, passe de celui-ci dans l’aorte. C’est de ce dernier vaisseau , bifurqué presque à son origine, et dont les deux branches se réunissent un peu plus bas en un seul tronc, que passent les artères pulmonaires et branchiales; c’est à lui, qu’avant la métamorphose, les veines branchiales rapportent la portion de fluide qui est allée subir la respiration. A cette même époque, les branches que l’aorte fournit aussi aux sacs pulmonaires sont peu apparentes , tandis que les rameaux qui vont aux branchies sont assez développés ; l’inverse a lieu lorsque l’animal , arrivé à l’âge adulte, respire par les poumons. Comme ce double changement en sens inverse se fait graduellement , un moment arrive où les vaisseaux branchiaux et pulmonaires offrent un calibre égal, correspondant à un égal développement des deux genres d’organes respiratoires ; l’animal est alors vraiment amphibie. Les veines pulmonaires vont s’aboucher dans la veine cave inférieure , près de sa jonction avec l’oreillette ; en sorte que le sang respiré repasse alors j\ar le cœur pour être distribué dans tout rorganisine, ce cjui n’a pas lieu chez le têtard, où, conmic nous l'avons dit, les veines branchiales s’abouchent directement au tronc aortique.

APPAREIL DE LA CIRCDLATIO

Ce retour du fluide nourricier à l’org^ane central , ce double mouvement circulatoire qui soumet deux fois ce fluide à l’impulsion du cœur, se retrouve constamment, à partir des amphibiens adultes , et modifiera, comme nous allons le voir, la disposition intérieure des cavités cardiaques, en proportion de la quantité de sang qui devra sq rendre à l’appareil de l'absorption gazeuse.

Chez les reptiles, cette quantité est plus grande quq chez les ampbibiens; aussi le cœur commence-t-il à se dichotomiser, Mais cette division ne porte encore que sur sa cavité centripète ou auriculaire, qu’une cloison partage en deux loges latérales. Le ventricule demeure unique, toutefois avec une tendance plus ou moins prononcée à se tliviser aussi. Le tronc des veines du corps s’abouche à rorcilletfe droite, qui transmet le sang au ventricule 5 de celui-ci partent deux troncs artériels, l’un aortique , plus volumineux ’ l’autre pulmonaire, ])lus petit. Des ramiticalions de ce dernier tians le poumon naissent les veines pulmonaires qui, réunies bientôt en un seul tronc, versent leur sang dans l’oreillette droite 5 de là ce liquide rentre dans le ventricule où il se mêle avec le sang non respiré, après quoi il est poussé en partie dans le système aortique, et distribué par lui au corps.

Enfin , lorsque le sang est appelé à passer en totalité par un appareil respiratoire aérien, parvenu à son summum de développement, comme cela a lieu chez les oiseaux et chez les mamviifcrcs, à la division de l’oreillette que nous venons de voir chez les reptiles, s’ajoute une division complète de la cavité ventriculaire elle-même en deux loges latérales, entièrement séparées l’une de l’autre, mais communiquant chacune avec une des loges auriculaires. Cette nouvelle séparation, qui n’était qu’indiquée dans la classe précédente, a pour résultat d’isoler entièrement le sang du corps qui entre dans le cœur par l’oreillette droite, du sang respiré qui y revient par l’oreillette gauche; puis, comme l’aorte et l’artère pulmonaire naissent alors chacune de l’un des ventricules, et non plus d’une seule et

DAI^S LA SÉRIE

même cavité, le sanfï du corps se trouve contraint de passer tout entier par le poumon avant de parvenir au système aortique, ce qui n’avait lieu ni chez les reptiles ni chez les ompJiibietis .

Ainsi le mode de circulation des animaux supérieurs réunit et résume ceux des elasses moins élevées. Nous voyons chez les premiers, comme chez les animaux à respiration aquatique {mollusques ci poissons), le san<j passer en totalité par l'appareil de rabsor|)tion gjazeusej et de ))lus, chez eux comme chez les amphihiens et les reptiles, nous voyons ce fluide traverser à deux reprises l’organe central, et recevoir une double impulsion de cet organe, devenu tout à la fois pulmonaire et aortique.

Le centre circulatoire arrive donc chez les aniuiaux supérieurs à son summum de développement ,* il est aussi complet que l’exigeait l’énergu; que la vie acquiert dans les deux classes qui dominent toute la série. Nulle part le sang ne suit une marche aussi rigoureusement déterminée, ni aussi rapide, soit qu'il se rende aux organes respiratoires, soit qu’il aille nourrir et vivifier l’organisme entier* nulle part il ne s’empare, en un temps donné, d’une aussi grande quantité de gaz respirablej nulle part aussi sa température ne s’élève aussi haut.

Le volume et la consistance du cœur vont en augmentant des poissons aux vertébrés à sang chaud. Le développement proportionnel de ces cavités et de leurs parois varie aussi à mesure qu’on s’élève dans la série. Chez les poissons , l’oreillette est beaucoup plus grande que le ventricule; chez les oiseaux et les maniinifcres , celui-ci l’emporte de beaucoup sur la première. Les parois auriculaires ont toujours moins d’épaisseur et de force que les parois du ventricule ; mais cette différence est surtout très grande dans les classes supérieures. En comparant entre eux les animaux d’une même classe, on remarque que le développement du ventricule et la densité de son tissu sont sensiblement plus considérables dans les espèces courageuses que dans les espèces timides , dans les carnassières que dans les phytophages.

APPAREIL DE LA CIRCULATION

A mesure que chez les ostéozoaires la respiration ajjit davantage sur le sai)(]^, et que les mouvemens du cœur sont j)lus énci\qiqucs , nous voyons changer le développement proportionnel des sections centripète et centrifuge de l’appareil circulatoire. Chez les j)oissous , le système veineux l’emporte tellement sur l’artériel qu’on peut dire qu’il imprime son caractère à l’appareil entier. La difiérence est un j)eu moins grande chez les avijjhibtetis et les poissons; mais elle diminue surtout beaucoup chez les oiseaux et chez les mammifères , et chez les premiers plus encore que dans ces derniers. En même temps, le système veineux se divise dans ce type en portion sanguine et portion lymphatique , et celle-ci acquiert une importance et nn développement progressifs, à mesure que nous l’étudions dans une classe plus élevée. Chez les poissons et les amphibiens , il est encore peu apparent et n’oifre pas encore de ganglions. Ceux-ci commencent à se montrer chez les reptiles; leur nombre augmente chez les oiseaux y et nulle part il n’est aussi grand que chez les mammifères . La portion sanguine du système veineux nous présente quelques plexus analogues aux ganglions lymphatiques , en général beaucoup plus gros, mais infiniment moins nombreux que ces derniers. Tels sont la rate, que nous ne rencontrons qu’à partir des amphibiens , et le corps pampiniforme y qui se rattache aux testicules des animaux supérieurs. Les corps caiforneux qui forment en grande partie l’organe excitateur chez quelques reptiles y chez les oiseaux y et chez les mammifères y Viris y etc., sont également des espèces de plexus veineux.

Mais une des particularités les plus remarquables que nous offrent les veines des animaux vertébrés est celle qui constitue le système de la veine porte et le système rénal de M. Jacobson. Pour former ceux-ci, les veines sanguines des organes digestifs et des parties postérieures du corps se réunissent en un nombre vai'iable de troncs qui vont se ramifier les uns dans le foie [veine porte) y les autres dans les reins. Le sang qui est ainsi distribué dans ces organes est repris par leurs veines particulières et ramené par elles dans le système centripète général. La veine porte

DANS LA SÉRIE

existe chez tous les vertébrés; le système rénal manque seulement chez les mammifères.

Les différences de structure que nous avons signalées dans nos {généralités entre les vaisseaux centripètes et centrifugfes sont bien autrement prononcées chez les animaux vertébrés que dans les types inférieurs. Elles commencent à se manifester chez les poissons ^ dont les artères nous offrent déjà des parois sensiblement plus épaisses que celles des veines, et un certain degjré d’élasticité. Cependant le caractère veineux domine encore beaucoup chez ces animaux dans les vaisseaux centrifuges. Il y domine de moins en moins à mesure que nous nous élevons à des organismes à circulation plus active, et ce changement tient surtout au développement progressif de la membrane artérielle moyenne. A mesure que le cours des liquides nutritifs devient plus régulier et plus soutenu, nous voyons apparaître dans l’appareil circulatoire des vertébrés des valvules formées par des pincemens de la membrane vasculaire interne. Ces replis ne se montrent d’abord que sur la limite des cavités du cœur et à l’origine des gros troncs artériels qui en sortent; ils y sont dis})Osés de manière à empêcher une partie du sang de rétrograder au moment où l’une des càvités cardiaques se contracte pour le chasser en avant. Ces valvules sont les seules que nous rencontrions chez les et les amphibions. Plus haut,

nous en voyons apparaître en nombre toujours plus considérable dans le système veineux lymphatique , puis dans les veines sanguines des parties du corps où le sang marche contre son propre poids.

APPAREIL I)E LA SÉCRÉTIOIV DÉPÜRATOIRE