DEUXIÈME SOUS-GENRE
APPAREILS SENSOR.IAUX QUI SONT AFFECTÉS PAR LE MONDE EXTÉRIEUR D’UNE MANIERE MÉDIATE.
(Oruatrumc cepkf*
APPilREIL DE LA VUE.
A. Description générale de cet appareil.
Nous arrivons maintenant à l’étude des deux appareils sensoriaux sur lesquels les corps exercent leur action médiatement. Ce sont les appareils de la vue et de l’ouïe. Ces appareils sont destinés à nous faire connaître non plus des propriétés chimiques, mais des phénomènes physiques j ils doivent transmettre à la surface sensoriale non plus les corps eux-mêmes, mais leurs images ou l’écho de leurs agitations moléculaires , et cela à des distances plus ou moins grandes , et par le moyen d’agens intermédiaires. Ces appareils seront nécessairement plus compliqués que les précédensj car au lieu d’être construits, comme ceuxci, d’après les exigences fort simples d’une pure dissolution moléculaire, ils devront l’être d’après les lois plus complexes des phénomènes physiques dont ils seront chargés de nous révéler l’existence et les modalités , et représenteront de véritables instrumens propres à recueillir et à transmettre avec netteté l’image ou les vibrations qui leur arrivent de distances plus ou moins considérables, en deux mots des instrumens d’optique et d’acoustique. Aussi ces organes seront-ils , surtout à leur plus haut degré de perfectionnement, beaucoup plus spéciaux que ceux
EN GÉNÉRAL
des autres 6ens(l); et, au lieu de ne nous offrir, comme ceux-ci, qu’une portion de la surface tégumentaire un peu modifiée dans une étendue plus ou moins grande , et dont les limites sont avant tout celles du système nerveux qui l’anime, les appareils de la vue et de l’ouïe constitueront des organes tout à fait à part, parfaitement limités, qui occuperont une très petite étendue, et qui , empruntés non plus au tégument proprement dit, mais à ses parties de perfectionnement, à son système phanereux, seront modifiés au point qu’il faudra des efforts d analyse pour y reconnaître l’organisation générale des burbes cutanés : c’est au savoir et à la sagacité de M. de Blainville que la science doit ce beau fait d’anatomie générale.
Des deux appareils sensoriaux dont il nous reste à traiter maintenant, le plus général, le plus important, sans contredit , est celui de la vuej c’est, en conséquence, par lui que nous commencerons.
L’appareil ou l’organe de la vue est un instrument dépendant de l’enveloppe , à l’aide duquel l’animal perçoit à distance les images, c’est-à-dire plus ou moins exactement la forme et la grandeur des corps , au moyen de la lumière diversement colorée qu’ils réfléchissent jusqu’à lui (2).
Pour quiconque connaît, je ne dis pas la nature de la lumière , que nous n’avons pas à rechercher ici , mais ses lois , c’est-à-dire son mode de propagation ; pour qui sait comment les corps la réfléchissent et la décomposent, comment elle entraverse quelques-uns, et quelle influence
(1) Ici comme toujours la spécialisation de 1 organe est en rapport avec l’élévation de la fonction, car la vue et 1 ouïe occupent certainement le premier rang parmi les sens externes, ne fùt-ce que parce qu’elles étendent considérablement la sphère des rapports de 1 individu avec le monde extérieur.
(2) Cette action de la lumière sur l’animal n a rien de commun, on le conçoit, avec celle que ce modificateur exerce manifestement sur beaucoup d etres qui , bien que privés d'organes de vision , recherchent néanmoins la bienfaisante influence de l’agent lumineux; cette dernière action est toute moléculaire; elle a lieu dans l’intérêt de la nutrition, comme nous l apprennent les effets de l’étiolement, et ne donnent à l’être qui l’éprouve aucune notion sur les corps qui l’entourent.
APPAREIL DE LA VUE
les différences de leur densité et de leur forme, de leur nature, exercent sur sa marche ; pour qui connaît enfin la double loi delà réflexion et de la réfraction de la lumière, cl je dois supposer ces notions à tous mes lecteurs , il est aisé de concevoir d’avance les conditions d’existence eide perfectionnement d’un appareil de vision.
On sent que cet appareil devra se composer et d’une surface nerveuse dont la sensibilité toute spéciale donnera ù l’animal la connaissance de la lumière, de ses modes et de ses degrés divers, et d’un ensemble de parties destinées à régler la marche des rayons lumineux réfléchis par les objets extérieui's , en sorte que ces rayons viennent peindre les corps qui les renvoient sur la surface sensorialej en d’autres termes , il y aura de toute nécessité, dans un organe de vision, outre la partie essentielle sensible, un véritable instrument d’optique comparable, d’une manière générale , à celui que nous connaissons sous le nom de chambre obscure. C’est, en effet, ce que nous ap])rend l’observation, comme il nous reste à le rappeler brièvement.
Un appareil de vision , un œil, est un phanère modifié qui nous présente , comme tout organe de ce genre , des parties vivantes et des produits. Il nous offre d’abord extérieurement une enveloppe fibreuse, connue ici sous le nom de sclérotique, percée en arrière pour le passage des vaisseaux et des nerfs de l’appareil , et , en avant , pour la communication de celui-ci avec le monde extérieur j mais cette seconde ouverture est toujours occupée par une partie transparente, la cornée , disque membraneux, de forme ronde ou polygonale, qui complète en avant les parois du bulbe oculaire. A l’intérieur de l’enveloppe fibreuse s’étale une membrane vasculaire très distincte, une choroïde, qui exhale et porte à sa surface une couche plus ou moins épaisse d’un pigmentum de couleur foncée. Cette seconde membrane est également percée , en arrière , pour le passage du système nerveux, et même encore de quelques vaisseaux de l’organe j en avant, elle se détache généralement de la fibreuse à l’endroit où celle-ci se convertit en cornée , et , devenue libre , elle forme derrière cette par--
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tie transparente une sorte de diaphraf^mc perce u son cenre d’une ouverture , d’une pupille , dont la^ grandeur et la forme sont souvent variables. Enfin le système nerveux vient à son tour couvrir la couche vasculaire de cette troisième membrane, qu’on connaît sous le nom de relmc Ainsi se trouve circonscrite une cavité qui repi esente une véritable chambre obscure avec son oriüce, et un verre transparent et réfringent au devant de cclui-ci , cavité dont la toile de fond jouit de la sensibilité necessaire pour donner à l’animal la connaissance des images qui Lndront s’v peindre. A la rigueur, l’organe peut se concevoir , réduit aux élémens que nous venons d enumere , en supposant la cornée disposée pour modifier convenableme^nt la marche des rayons lumineux Mais , en general nous voyons distinctement d’autres milieux refi acteurs se io"ndre à ce premier verre, et concourir avec lui , par VhLreuse combinaison de leur densite , de leur force, de leur nature respective , à la composition d’un instrument de dioptrique dont l’art n’a pu jusqu’à présent atteindre l’admi^^able perfection. De ces milieux , qui sont au nombre de trois, l’un représente la partie pulpeuse du pbanère les autres des produits. Le premier est ce corps pultacé ’ semi-fluide, d’une transparence si pure , que nous Jnns le corps vitrée c’est une partie organisée , cornpr^rd’un tissu celluleux très délié et d’uue ™yerc d°ffluente particulière. Les vaisseaux de l’ccil peuetrent tfuùe dans cette partie pour l'alimenter. Au devant de rhleur vitrée , nous voyons le crislalUn , partie .norganique composée de couches concentriques d autant plus solides qu’exiles sont plus centrales, espece de ciistallis lion parfaitement translucide et de forme plus on c.oms arronV Enfin une humeur exhalee , tout a fait fluide , ïCiel; , placée entre la cornée et le cristallin
de l’un et cîe l’autre côté de l’iris, dont elle traverse lorifice pupillaire , complète le .système des milieux refringens d^e Vappareil qui nous occupe, parties dont nous ne pouvons achever la description que plus tard, en les etudiant chez les animaux supérieurs. ,i ,1,, déve-
La perfection de cet appareil dépend surtout du deve
APPAREIL I)E LA VUE
loppement proportionnel, de la forme, de la combinaison des milieux qui dirigeront la lumière ; non seulement ces circonstances sont calculées de manière à concentrer le plus de rayons possible vers un foyer commun , mais, en outre, la combinaison des milieux différens est tellement heureuse ici, qu’elle réussit à neutraliser l’inégalité de la réfraction des divers rayons , à prévenir ce que les physiciens nomment Vaherration de réfrangibiliié ^ d’où résulte l’irisation , qui nuit à la netteté de l’image. La mobilité de l’ouverture pupillaire contribuera à cette netteté , en proportionnant le champ de la lentille à la quantité des rayons qui doivent la traverser, et qu’elle peut concentrer vers son foyer j en diminuant, en un mot, par là l’oèerration de sphéricité. Quelquefois aussi l’animal jouira de la faculté de modifier volontairement à quelque degré ses forces réfringentes, de telle sorte qu’il pourra , selon le besoin, déplacer le foyer des rayons convergens. Enfin, je citerai encore , parmi les conditions de perfectionnement de l’appareil de la vue, la situation plus ou moins heureuse des yeux , la faculté de les mouvoir volontairement et de les porter ainsi sur tel ou tel objet, puis l’abri que le bulbe oculaire pourra trouver dans les parties qui l’avoisinent , notamment dans le système solide et dans certaines expansions tégumentaires , le secours que lui fourniront les cryptes du voisinage , tant pour prévenir son détachement que pour les nettoyer des corpuscules qui pourraient s’arrêter sur la cornée et intercepter plus ou moins les rayons lumineux.
Mais nous ne pouvons acquérir une idée complète de l’œil et des perfectionnemens dont il est susceptible, qu’en étudiant cet organe dans les divers groupes d’animaux qui le possèdent.
B. Appareil de la vue dans la série animale.
Nous ne trouvons rien qui ressemble à un appareil de vue avant d’arriver aux divisions supérieures des mollusques, aux céphalée. Ces animaux nous présentent une
DANS LA SÉRIE
paire d’yeux simples , mais dont la situation et le développement varient beaucoup , selon le groupe où nous les
étudions. , ,
Dans toute la section inférieure des cephales , ces yeux
sont réduits à un état plus ou moins rudimentaire , au point qu’on ne peut étudier, le plus souvent, que leur situation. C’est à peine si l’on possède quelques observations sur leur structure dans quelques espèces mieux favorisées que les autres sous ce rapport. Ainsi , dans la famille des limacinés , l’organe de la vue est quelquefois assez gros pour permettre d’y distinguer une cornée , une couche choroïdienne noire, et même une rétine et un cristallin. Swammerdamm dit y avoir reconnu l’iris et son orifice. M. de Blainville a vu dans l’œil de la volute couronne d’ Ethiopie uueipupiWe, et, derrière celle-ci, un gros cristallin. Mais , en général , comme je le disais tout à 1 heure, il faut se contenter, dans toute cette section, de noter la situation des yeux. Ces organes sont tantôt sessiles , tantôt pédiculés, tantôt placés à la base des tentacules , tantôt sur quelques points de leur longueur , quelquefois à leur extrémité , comme nous le voyons dans nos hélices , notamment dans nos limaçons^ dont tout le monde a pu observer les tentacules oculaires complètement ré-
Dans les mollusques supérieurs, dans les hrachtocéphalés , l’appareil de la vision est facile à étudier , et nous connaissons surtout assez bien celui des sèches , sans pouvoir toutefois donner une détermination certaine de toutes ses parties, et ramener à la règle les anomalies qu il offre, comme on va le voir.
Les yeux de ces animaux sont volumineux , et occupent une assez grande place de chaque côté de la tête. Placés dans des cavités très grandes et formées en partie le cartilage céphalique , ces organes ont peu de convexité à leur face antérieure j ce qui est, au reste , assez généralement le cas chez les animaux aquatiques , pour une raison que nous dirons plus tard. Voici, du reste, ce que 1 on aperçoit dans l'œil de la sèche. Tout à fait extérieurement se trouve une enveloppe épaisse et spongieuse, percée en
APPAHEIL DE LA VDE
avant d’un {yrand trou rond , à bords libres et tranchans ; est-ce une sclérotique dépourvue de cornée , et devonsnous voir , dans cette disposition , l’indice de l’indépendance ori{jinelle de ces deux parties, ou cette première membrane nous représente-t-elle une couche choroïdienne terminée par l’iris et sa pupille ? C’est ce que je n’ose décider. Quoi qu’il en soit, à l’intérieur de cette enveloppe en est une seconde décidément choroïdienne , couverte d’une couche de pi{jmentum , et qui se divise antérieurement en deux feuillets , dont l’un continue à accompag^ner la membrane externe , et l’autre s’en détache , fournit en arrière une zone de ces plis rayonnans que l’on connaît sous le nom de procès ciliaires , et pénètre dans l’intervalle des deux moitiés du cristallin. On voit ensuite, mais seulement dans la partie postérieure de la cavité oculaire, une partie épaisse, blanche, espèce de sclérotique intérieure, dure et cartilagineuse en arrière, percée dans ce point pour le passage du nerf optique qui vient s’épanouir en une rétine plus épaisse que celle d’aucun autre animal. Les milieux dioptriques de cet œil assez singulier sont, en arrière , un corps vitré très fluide que soutient une membrane hyaloïde d’un tissu sec 5 un cristallin gros, tfès convexe, composé de deux portions de sphère de diamètre différent, séparées par un feuillet de la choroïde. Ce feuillet représenterait-il l’iris , et la portion de cristallin placée au devant de lui serait-elle une cornée transparente? Cela n'est pas impossible; il est plus vraisemblable cependant que la cornée est remplacée ici par la peau elle-même qui se prolonge sur le globe de l’œil , en s’amincissant beaucoup et en acquérant une transparence parfaite.
L’œil des sèches possède deux petits muscles qui ne lui donnent que bien peu de mobilité. Il manque de paupières et de glandes particulières ; ce qui s’explique très bien par le séjour qu’habite ce brachiocéphalé.
L’appareil de la vision devient beaucoup plus commun dans le type des entomozo aires que dans le précédent; car on
DANS LA SÉRIE
en trouve au moins des traces dans toutes les classes d’animaux articules. Très ordinairement aussi , comme nous allons le voir, les yeux de ces animaux sont nombreux, ce qui augmente sinon la puissance visuelle, au moins la faculté d’apercevoir le monde extérieur par un plus grand nombre de côtés. Mais , en échange de ces avantages , nous trouvons peut-être l’organisation de l’œil un peu moins complexe ici que chez les brachiocéphalés. La sclérotique et la cornée ne semblent être que des parties un peu modifiées du derme lui-même; le cristallin manque, et l’organe n’est jamais mobile dans une cavité orbitaire.
Ce qui caractérise les yeux des entomozoaires entre ceux de tous les autres êtres de la série animale, ce n’est pas seulement leur nombre, mais les deux manières dont ils se présentent à notre observation; tantôt nous les trouvons, comme à l’ordinaire, simples et isolés, et occupant alors divers points de la partie antérieure de la tête ; tantôt nous les voyons, agglomérés en très grand nombre, former deux masses assez considérables sur les régions latérales de la même partie. On nomme stemmates les yeux simples et isolés; les autres ne sont désignés que par l’épithète de composés.
La structure de ces yeux est très difficile à étudier. Les stemmates surtout sont d’une telle petitesse que nous ne savons rien d’un peu positif sur leur organisation. Quant aux yeux composés , ils sont formés extérieurement par la réunion d’une multitude des petites cornées. Chacune de celles-ci, selon M. de Blainville, qui a fait ses observations sur la langouste , est doublée par une couche colorée , qui est une choroïde percée d’une pupille. Des bords de cette ouverture part un petit tube membraneux qui va s’appliquer sur un mamelon d’une masse subgélatineuse , translucide, qui représente ou le cristallin, ou plutôt l’humeur vitrée; cette masse s’appuie à son tour sur un gros ganglion nerveux qui semble offrir une alvéole pour chaque tube oculaire. M. Marcel de Serres, d’accord eu cela avec Swammerdamm et avec Cuvier, a vu dans les yeux compo sés des insectes f des collections de petites cornées diversement colorées par elles-mêmes , indépendamment du pig-
APPAREIL DE LA VÜE
mentum choroïdien. Selon ces observateurs, un filet nerveux viendrait s’épanouir et se mouler dans la concavité de chaque cornée , après avoir traversé et la membrane vasculaire et sa matière colorante.
Cette manière de concevoir la structure des yeux composés ramène, comme on le voit, leur org^anisation particulière à une grande simplicité, puisque toute leur partie dioptrique se réduirait à la cornée.
Les ditrérences qu’on a remarquées jusqu’à présent entre les entomozoaires , sous le rapport de l’appareil de la vue , portent presque exclusivement sur le nombre des yeux, sur leur grosseur, sur l’existence isolée ou simultanée des stemmates et des yeux composés, sur la place qu'occupent ces organes. Ces différences, celles du moins qui portent sur le volume et sur le nombre, peuvent dépendre des habitudes alimentaires de l'animal, un peu du séjour, beaucoup de l’âge , et plus encore , s’il se peut , du groupe.
On conçoit les espèces éminemment carnassières, qui poursuivent des proies vivantes, par exemple les carabes y les Cîcindèles y les elaphus , parmi les insectes coléoptères , les mantes y parmi les orthoptères, etc., auront, toutes choses égales d’ailleurs , un système oculaire plus développé que les autres espèces. On a observé aussi que les coléoptères nocturnes manquent de choroïde , et présentent en échange une cornée colorée d’une teinte très foncée. Les larves ont souvent un appareil de vision différent de celui de l’insecte parfait. Celles des diptères sont même le plus souvent aveugles 5 d’autres, notamment celles des coléoptères , ont des yeux simples, tandis que l’insecte métamorphosé n’en a que de composés. Quant aux différences qui se rattachent aux groupes zoologiques, voici en peu de mots les plus manifestes :
Chez les apodes , on n’aperçoit souvent rien qui ressemble à des yeux 5 c’est le cas de tous les intestinaux , ce dont
on conçoit bien la raison. D’autres animaux de la même *
classe , tels que les sangsues, nous offrent quelques points noirs symétriquement rangés à la partie antérieure du corps, et qu’on est porté à regarder comme des yeux rudimentaires. La même chose se voit chez les annélides ché^
DANS LA SÉRIE
topodea. Si ces points représentent les yeux, ce ne sont certainement que des yeux ébauchés , incapables de servir à la vision.
Il faut quitter les annélides et arriver aux myriapodes pour voir de véritables yeux. Depuis cette classe aux décapodes inclusivement , les organes dont nous parlons sont toujours composés} les petites cornées qui les forment deviennent de plus en plus nombreuses ; ces masses oculaires sont très souvent sessiles; mais quelquefois elles se trouvent portées par un pédicule , comme on le voit dans les décapodes. 11 peut arriver qu’elles se réunissent sur la ligne médiane pour n’en former qu’une; tel est le cas des espèces^e crustacés qu’on désigne , à cause de cette particularité, sous le nom de monocles.
Les octopodes n’ont que des stemmates disposés par paires à la partie antérieure et supérieure du céphalo-thorax; le nombre de ces paires varie d’un groupe à'arachnides à l’autre. Quelques octopodes parasites paraissent privés de tout organe de vision.
Enfin, dans la classe des hexapodes^ la plupart des ordres possèdent à la fois des yeux composés et des stemmates ; tels sont les orthoptères les hémiptères^ les lépidoptères , les névroptères , les hyménoptères , et presque tous les diptères. D’autres , les et les aptères,
n’ont que des yeux composés.
L’appareil de la vision devient tout à la fois plus simple et plus complet chez les animaux vertébrés; plus simple eu ce que nous ne voyons jamais dans ce type qu’une seule paire d’yeux ; plus complet en ce que ces yeux se perfectionnent notablement dans leurs parties essentielles et dans leurs parties accessoires. Ces organes occupent une place plus ou moins considérable des parties antérieures et plus ou moins latérales de la tete, où ils sont logés et abrités eu partie dans une cavité orbitaire fournie par le système solide. Nous devons étudier successivement leurs parties essentielles ou les membranes qui
APPAREIL DE LA VUE
constituent les parois du bulbe oculaire, les parties contenues dans l’organe et qui servent d’instrumens dioptriques , enfin les parties accessoires qui meuvent l’œil , l’abritent , ou servent à le nettoyer.