APPAREIL DE LA VUE DAIVS LA SÉRIE
qu’il soit présumable qu’elles s’harmonisent aussi bien que les premières avec les habitudes particulières de chaque groupe. Ces différences portent d’ailleurs aussi presque exclusivement sur le développement proportionnel de l’œil et de ses diverses parties, sur le degré de convexité de la cornée et du cristallin. Je me bornerai à signaler la modification que présentent quelquefois la forme de la cornée, et plus souvent encore celle de la pupille. Chez les ruminans J les solipèdes, et quelques autres animaux ongulogrades , la cornée et l’ouverture iridienne ont un peu plus d’étendue transversalement , que verticalement. Nous retrouvons encore une pupille transversale chez les cétacés. Celle de carnassiers digitigrades se fait remarquer,
au contraire , par la longueur de son diamètre vertical , comme nous le voyons dans nos chats. Partout ailleurs cette ouverture est ronde.
La tache de Sœnimering et le tapis dont nous avons parlé plus haut, établissent encore entre les mammifères des différences du même ordre, puisque nous avons vu qu’il était impossible , dans l’état actuel de la science, d’assigner une finalité à ces deux particularités anatomiques.
APPAREIL DE l’oüIE EIV GÉNÉRAL.
Cinquième eepèce.
A.PPAREIL DE l’oUÏE.
A. Description générale de cet appareil.
11 me reste enfin à parler d’un dernier appareil sensorial , qui, comme le précédent , donne à l’èlre animé la connaissance du monde extérieur , à l’aide d’un agent intermédiaire. L’appareil de l’oiue est celui par lequel l’organisme animal connaît les vibrations moléculaires dont se trouvent accidentellement agités des corps placés à une distance plus ou moins grande j vibrations qui , communiquées au milieu ambiant, et transmises par lui à l’appareil, déterminent la sensation spéciale du son ou du bruit. Par cette sensation l’animal pourra ap])récier plus ou moins exactement la distance du corps vibrant, sa direction , et jusqu’à un certain point, sa nature. Par elle, il pourra entretenir avec ses semblables des rapports sociaux, connaître les dispositions des autres animaux à son égard , etre averti de l’approche d’un ennemi. L ouïe suppose donc, chez les êtres qui en jouissent, une certaine supériorité d’organisation , et nous n’en chercherons pas l’appareil aux degrés inférieursde l’échellej nous le verrons memeapparaître plus tard que celui de la vue.
M. de Blainville démontre parfaitement que c’est encore un bulbe phanérique modifié qui con^stitue cet appareil , ou du moins ses parties essentielles ht constantes. Mais quelles sont les modifications particulières que subit pour cela l’organisation générale du phanere ? Ramenees à leur état le plus simple, ces modifications se bornent à convertir celui-ci en un sac plus ou moins spacieux , dont les parois sont formées extérieurement d’une enveloppe fibreuse ou quelquefois ossifiée, au dedans de celle-ci, d’une couche vasculaire plus ou moins serrée, et plus intérieu-
APPAREIL l)E l’oUIE
rement enfin , d’une expansion du nerf acoustique ; mais cette dernière partie ne s’étale pas toujours comme la rétine sur la face interne du bulbe; quelquefois elle forme une sorte de cloison , ou bien se montre flottante dans la cavité du sac. Celui-ci s’ouvre dans son fond pour livrer entrée au nerf spécial de l’appareil : extérieurement il présente aussi une sorte d’orifice, mais fermé par une membrane, comme l’ouverture antérieure de la sclérotique est fermée par la cornée. Intérieurement, le sac contient aussi des humeurs destinées à transmettre les vibrations à la partie nerveuse de cet organe. Ces humeurs sont au nombre de deux : l’une qu’on peut assimiler à une pulpe phanérique, au corps vitré de l’œil, est renfermée comme celui-ci dans une membrane particulière qui lui conserve une forme déterminée; l’autre est répandue entre la cou-, elle vasculaire et l’enveloppe extérieure; c’est la lymphe de Cotunni, humeur produite par exhalation, et c^ui pourrait être comparée à l’humeur aqueuse de l’œil.
Telle est l’oreille , réduite à ses conditions essentielles ou d’existence. Mais elle est rarement aussi siuiple que nous venons de le voir. En général , nous trouvons son organisation plus ou moins compliquée de dispositions nouvelles , qui ont pour but le perfectionnement de sa fonction, c’est-à-dire, avant tout, de concentrer plus complètement les rayons sonores sur la partie c|ui doit les sentir, puis de renforcer et d’harmoniser leur action, enfin de recueillir ces rayons en plus grand nombre , et souvent à la volonté de l’animal. Esquissons rapidement ces trois ordres de perfectionnement.
Le premier, dans l’ordre de la constance et de la nécessité , consiste dans une modification du bulbe lui-même y destinée sans aucun doute à concentrer les rayons sonores, un peu comme les dispositions dioptriques de l’œil servent à concentrer les rayons lumineux. Cette modification produit une sorte de diverticule du sac primitif, composé de deux parties, auxquelles leur forme a valu les noms de canaux demi-circulaires et de limaçon. Les eanaux demicirculaires sont trois demi-anneaux canaliculés , situés au côté supérieur et postérieur de la partie primitive du sac
EN GÉNÉRA r.
auditif,' leurs parois sont composées des mêmes élémens que celles de ce dernier (i) , ils contiennent le même fluide que lui, et débouchent dans sa cavité par leurs deux bouts, mais, en général , après s’être en partie réunis les uns aux autres. Le limaçon est un simple sac ou un canal aveugle, situé au côté antérieur du bulbe , de forme conique, quelquefois enroulé sur lui-même à la manière des coquilles des mollusques dont il porte le nom, et composé comme les premiers canaux 5 il s’ouvre comme eux dans le sac primitif j quelquefois partagé en deux canaux par une cloison, l’un de ceux-ci s’ouvre séparément au dehors du bulbe par un orifice particulier , la fenêtre ronde ou cochléaire.
Le bulbe auditif, ainsi disposé, est désigné dans son ensemble sous le nom d'oreille interne ou de lahyrmthe , pour le distinguer des autres parties qui viennent souvent s’y annexer, comme nous allons le voir} la partie du labyrinthe qui représente le sac primitif, a reçu le nom de vestibule J et son orifice celui de fenêtre ovale ou vestibulaire.
Le second ordre de perfectionnement que subit l’appareil de l’ouïe, consiste dans l’addition d’un nouveau sac, qui , sous le nom d'oreille moyenne on de caisse du tympan f vient se placer en dehors du premier , pour agir comme instrument d’unisson et de renforcement des rayons sonores. Cette partie n’existe que chez les animaux supérieurs, et consiste réellement dans une sorte de diverticule du tégument de l’arrièrc-bouchc, qui d’abord sous la forme d’un canal, puis renflé et prenant celle d’un sac, vient s’appliquer sur le bulbe auditif. Cette partie membraneuse est quelquefois soutenue par des os empruntés à l’appareil locomoteur, et la membrane tympanique peut même pénétrer dans des cellules plus ou moins étendues que lui présentent ces os } d’autres petites pièces osseuses empruntés aussi, dit-on, au même appareil que les premières , se joignent à la caisse, et pénètrent même souvent dans sa cavité} elles constituent une sorte de chaîne étendue de la partie extérieure de la caisse à l’opercule membraneux du labyrinthe, ou plutôt à la portion de la mem-
\1) lU seront donc extc.Ieurcment tantôt membraneux et tantôt osseux.
APPAREIL DE l/oüIE
brnne du tympan qui double cet opercule; cette chaîne d’osselets est disposée de manière à tendre ou détendre les j)aiiies membraneuses auxquelles s’attachent ses extrémités, à la faveur de mouvemens produits par des fibres musculaires ou par des ligamens élastiques , mouvemens qui aug^menlent ou diminuent les angles formés par les petites pièces qui composent cette série. C’est là une heureuse disposition pour proportionner la puissance de renforcement de l’oreille moyenne à l’intensité des vibrations que celle-ci doit transmettre au labyrinthe.
L’appareil pourra enfin acquérir un troisième degré de perfectionnement, qui consistera dans l’addition d’une sorte de cornet acoustique ou de recueillement , dont la portion étroite viendra s’appliquer contre l’oreille moyenne; ce nouvel instrument n’est autre que Voreille externe. Il est composé d’une couche de fibro-cartilages , couverte immédiatemment par le tégument externe, et présente tout à fait en dehors une portion évasée, de forme et de grandeur très variables , nommée la conque ou \e pavillon., et terminée par le conduit auditif externe y espèce de canal qui s’insère sur les bords du cercle osseux qui circonscrit la portion de la membrane tympanique destinée à communiquer avec le monde extérieur, et à recevoir les l’ayons sonores; la peau du conduit auditif se continue sur cette partie membraneuse, et lui fournit ainsi un feuillet externe. La conque auditive est mise en mouvement et diriger de côté et d’autre , au gré de l’animal , avec plus ou moins de facilité par plusieurs muscles, dont le développement varie beaucoup.
Voyons maintenant dans quelles conditions se présente l’appareil qui nous occupedans les divers groupes de la série.
B. Appareil de Vouïe dans la série.
Il paraît plus tard que celui de la vue , car pour le trouver , nous devons remonter jusqu’à la première famille des MOLLUSQUES , aux brachiocéphalés : les autres animaux
DANS LA SÉRIE
de ce type , même parmi les céphalés , ne nous offrent aucune trace d’oreille.
'Les hrachiocéphalés , c’est-à-dire les poulpes y les calmars , les seiches , sont encore réduits à un simple sac ovale, membraneux, placé profondément à la partie postérieure et inférieure de la tête, dans une cavité du cartilage annulaire , auquel s’attachent les muscles des appendices tentaculiformes de la tête. Entre les parois de cette cavité et celles du sac , il existe un espace qu’occupent des brides celluleuses et des fluides séreux. L’intérieur de l'organe lui-même est rempli d’une sorte d’humeur aqueuse ou de pulpe difïluente , dans laquelle se trouve déposé un petit corps de nature calcaire chez les seiches, et semblable à de l’amidon chez le poulpe.
L’appareil de l’ouïe est déjà moins rare dans le type des ENTOMOZOAIRES. Cependant, bien que les mœurs d’un grand nombre de ces animaux , bien que les bruits que plusieurs d’entre eux font entendre , et qui paraisscntctredes moyens de s’appeler et de s’avertir réciproquement , rendent indubitable l’existence de cet appareil chez eux , nous en sommes encore à savoir où il se trouve réellement , et nous ne le connaissons jusqu’à ce jour d’une manière positive que dans la classe des décapodes , et plus spécialement encore dans la famille des aslacoïdes.
On trouve chez les écrevisses , et chez les autres genres de cette famille , à la partie inférieure de l’articulation de la seconde paire d’antennes, un petit sac ovale, membraneux , rempli d’une humeur aqueuse , et qui reçoit un filet nerveux très fin. L’orifice extérieur de ce petit bulbe est appuyé contre une membrane (jui bouche une ouverture percée dans l’enveloppe calcaire de l’appendice dans lequel l’appareil est contenu. On voit par là que jusqu’ici l’appareil de l’ouïe est encore réduit à sa plus grande simplicité , à ses conditions essentielles. Si l’on pouvait eu croire certains observateurs , qui assurent avoir vu, et qui décrivent l’appareil auditif de quelques hexapodes , et oc-
APPAREIL J)E l’oDIE
topodes , on trouverait déjà chez certains groupes de ces articulés, par exemple chez les sauterelles, parmi les orthoptères , cl chez les cûjales, parmi les hémiptères , des espèces de canaux demi-circulaires , remplis de filamens blancs et d’une pulpe nerveuse 5 mais l’exactitude de ce fait n’est rien moins que prouvée.
Ce n’est que dans le premier type de la série , chez les | ANIMAUX VERTÉBRÉS , quc nous voyons évidemment la dis- ■ position primitive de l'oreille.
Ce perfectionnement se borne d’abord à une extension ! du sac acoustique, projire à concentrer les rayons sonores ! sur la partie nerveuse de ce bulbe. C’est ce que nous ob- > servons chez les poissons. L’appareil de l’ouïe , réduit en- > core chez eux à sa partie essentielle, commence à nous 1 présenter deux sortes d’appendices : en bas et en dedans 1 un sac ovale , logé dans une excavation de l’occipital et du 1 sphénoïde postérieur , et qui pourrait être considéré 1 comme l’enveloppe du limaçon , en dehors et supérieurement trois canaux demi-circulaires.
Cet appareil est généralement fort grand 5 on le trouve I sur les parties latérales et inférieures de la tête , quelque- -i fois à peine séparé de la cavité cérébrale par une mcm--| brane , et ne communiquant ni directement ni médiate- -i ment avec le dehors. L’enveloppe externe de la partie :| vestibulaire est fibreusej celle des canaux demi-circulaires, un peu cartilagineuse. On ne voit pas bien comment seterminent les gros nerfs qui viennent se rendre au bulbe • acoustique 5 on les voit seulement distribuer, après leur-i entrée, de nombreux filets dans les canaux semi-circulaires, , dans le sac inférieur , et dans une masse gélatineuse dontt! il me reste à parler. Cette masse occupe la partie anté--' rieure ; diaphane et enveloppée par une membrane très 5 1 mince, elle rappelle le corps vitré de l’œil , et sc montre ’i entourée d’une sorte de pulpe nerveuse fourni par les filets qui se répandent à sa surface ; intérieurement , le * corps dont il est (jucstion nous offre un dépôt calcaire,
DA?îS LA SÉRtE.
sans trace d’organisation, d’une forme bizarre, et qui ne peut être considéré que comme un produit; sous ce rapport, ce dépôt est analogue au cristallin. On voit dans le sac inférieur du labyrinthe une autre masse gélatineuse qui renferme aussi des concrétions du même genre.
On remarque des diflérences plus ou moins prononcées dans l’appareil acoustique des divers groupes de poissons. Mais ces différences ne se rattachent pas visiblement à ce que nous connaissons des habitiules de ces animaux ; ce ne sont que des différences zoologiques. La première dont nous devions parler est ral)sence du sac accessoire et des canaux demi-circulaires dans la lamproie, et celle de ces derniers au moins dans la myxine.
La plupart des poissons cartilagineux se distinguent , en outre, des osseux , en ce que le bulbe auditif tout entier est logé dans une cavité particulière, creusée dans les os du crâne, et qui n’a plus d’autre moyen de communication avec la cavité cérébrale qu’un simple canal auditif interne. Dans les poissons osseux, au contraire, l’oreille n’est jamais bien séparée de cette dernière cavité , et se trouve baignée par le liquide qui l’occupe. Chez les chondroptérygiens, nous voyons, en outre, que les canaux semi-circulaires ont des parois cartilagineuses , et que la cavité particulière qui renferme le labyrinthe tend à se mettre en communication avec le dehors , au moyen d’un orifice ovalaire, percé en haut et en arrière dans les parois du crâne; mais la peau qui passe sur cet orifice n’offre encore aucune modification acoustique. Les concrétions renfermées dans l’oreille sont aussi beaucoup plus molles chez ces poissons que chez les osseux, où nous les trouvons généralement très dures.
Dans les amphibie ns , l’appareil se met en communication avec le dehors , d’une manière de plus en plus complété , et commence à s’adjoindre une caisse tympanique, ou partie de renfoncement. Mais ce progrès ne se montre que d’une manière graduée, et chaque groupe de cette classe réclame, sous le rapport dont il s’agit, une mention particulière.
APPAREIL DE l’oUIE
Dans le protée, les choses sont encore à peu près comme chez les poissons; l’oreille est complètement interne et lofjée dans une cavité de l’occipital j il est fort douteux qu’elle ait un orifice externe , bien qu’on en ait décrit un muni d’un opercule. Mais bien certainement, cet orifice et son opercule existent dans Varolotl. Les salamandres , dont Vaxolotl nous représente l’état de larve, sont dans le même cas* mais déjà nous commençons avoir chez elles un premier osselet, l’étrier, emprunté à l’appareil locomoteur, se distraire de la place et de l’usage qu’il avait jusqu’alors, pour venir former la fenêtre vestibulaire , et prendre rang dans l’appareil de l’ouïe. Cette pièce reçoit des fibres du muscle de l’épaule, qui la tient en arrière. Malgré cette disposition , nous ne voyons pas encore chez les salamandres une caisse de renfoncement, et sauf l’étrier, toute l’oreille se réduit au bulbe primitif qui forme le labyrinthe.
Ce sont les véritables batraciens qui nous offriront les premiers exemples de l’oreille moyenne et d’une véritable chaîne d’osselets , mais avec des différences assez remarquables, selon le groupe que nous étudierions.
Chez le pipa , la caisse du tympan est encore fort petite,* elle se prolonge en arrière dans un canal aveugle conique, qui est évidemment une trompe d’Eustache incomplète. L’orifice extérieur de la caisse est entouré d’un cercle cartilagineux , formé par une membrane tympaniquej mais celle-ci est séparée de la peau par une couche de tissu cellulaire et de fibres charnues. L’appareil de l’ouïe emprunte ici à celui de la locomotion trois pièces osseuses , dont la première s’applique contre l’orifice vestibulaire , et la dernière contre l’ouverture externe de la caisse. Ces osselets sont néanmoins placés encore en dehors de cette cavité , et compris dans les muscles qui l’entourent.
Chez les crapauds^ la cavité du tympan est aussi fort petite, mais elle communique dans l’arrière-gorge j son ouverture extérieure, également circonscrite par un anneau cartilagineux , est déjà plus sous-cutanée que dans le genre précédent. Elle manque cependant de véritable membrane tympanique. La chaîne des osselets, toujours composée
DAiyS LA SÉRIE.
de trois pièces, demeure encore hors de cette cavité.
Enfin, dans les rainettes et les gre nouilles caisse est, au contraire, grande , et communique largement avec l’arrière-bouche. Son orifice externe , soutenu comme dans les genres précédons d’un cercle cartilagineux , est occupé par une membrane, sur laquelle s’étend la peau extérieure, visiblement amincie. Les osselets, toujours au nombre de trois , sont compris dans la moitié du tympan.
Parmi les autres différences qu’offre l’oreille des divers genres de batraciens proprement dits, la plus digne d’être signalée est celle qui se remarque dans la situation du labyrinthe, à l’égard des os du crâne. Ce bulbe est encore complètement engagé dans l’occipital, chez \e pipa ^ ce qui pourrait s’expliquer déjà par sa petitesse; mais chez les autres animaux de ce groupe , les canaux demi-circulaires sont, à l’exception des extrémités renflées, connus sous le nom à'ampoules^ enveloppés par la substance osseuse des pièces du crâne, tandis que les autres parties se trouvent encore à l’état membraneux, logées comme précédemment, dans une cavité de l’occipital.
Ces parties sont d’ailleurs remplies d’une pulpe subgélatineuse , et nous trouvons dans le sac une autre matière , espèce de concrétion de consistance amylacée.
Les reptiles écailleux ne diffèx’ent pas essentiellement des batraciens par leurs organes acoustiques. Leur labyrinthe encore placé plus ou moins profondément, n'est cependant plus caché dans une cavité de l’occipital , mais logé dans un écartement des os postérieurs de la tête, qui l’entourent et le protègent plus ou moins complètement. On commence à apercevoir dans le sac une ébauche de limaçon. La caisse ou l’oreille moyenne existe et communique toujours avec le pharynx; mais elle est encore toute membraneuse, et son orifice externe n’est pas toujours fermé par un véritable tympan. Dans ce cas, la peau qui passe sur l’appareil n’offre aucune modification, et demeure écailleuse; dans le cas opposé , elle s’amincit et peut même affecter une disposition qui ressemble à un commencement d oreille externe ou de parties de recueillement.
APPAREIL DE L OUÏE
Les ophidiens et les sauriens se ressemblent beaucoup pour l’organisation de leur labyrinthe, qui n’offre d’ailleurs rien de nouveau,- il est rempli d’une pulpe dans laquelle on trouve une concrétion calcaire assez dure , analogue à celles que nous avons vues chez les poissons osseux , et qui occupe la plus grande partie du vestibule. La caisse est très étroite dans les ophidiens , et il n’y a point de membrane tympanique , sa place étant occupée par le gros muscle digastrique de ces animaux j aussi la chaîne des osselets se perd-elle dans des libres musculaires. Chez les sauriens , au contraire, la caisse est grande et fermée au dehors par une membrane tympanique mince et sèche, un peu saillante à l’extérieur , et tendue par une chaîne de trois osselets qui, appliquée contre cet opercule par une de ses extrémités , aboutit par l’autre à l’orifice vestibulaire.
La membrane dont il s’agit est immédiatement sous-cutanée, et à fleur de tète, avec une très légère dépression en arrière , qui semblerait indiquer un acheminement vers une conque auditive.
Dans les crocodiles , cette faible dépression se change en une sorte de conduit auditif externe , c’est-à-dire en une fente d’une certaine profondeur, surtout en arrière, et que ferme habituellement une espèce de lèvre operculaire placée à son bord supérieur. Au fond de cette fente on trouve une véritable membrane tympanique , tendue intérieurement par une chaîne de deux pièces seulement. La cavité de la caisse se prolonge dans une sorte de cellule creusée dans les parois postérieures du crâne.
Les tortues sont beaucoup moins bien partagées que les deux groupes précédons de la même classe , pour ce qui concerne l’oreille moyenne. La caisse est très longue , il est. vrai, mais elle manque de membrane tympanique,celle-ci étant remplacée par une couche de tissu cellulaire , au dessus de laquelle la peau demeure écailleuse.
Le labyrinthe , dans les crocodiles et les tortues, renferme un fluide aqueux, abondant, et une sorte de pulpe qui a une enveloppe propre et qui se partage entre le vestibule et ses sinus 5 la portion qui remplit le sac s’y dis-
DANS LA SÉRIE
pose de manière à représenter un rudiment de limaçon. Partout cette pulpe renferme des concrétions plus ou moins semblables à l’amidon.
L’appareil de l’ouïe se montre un peu en progrès chez les oiseaux. Le trait le plus caractéristique de ce perfectionnement consiste dans l’existence constante d’un commencement d’oreille externe 5 mais ce trait n’est pas unique , ainsi que nous allons le voir , en jetant un coup d’œil sur chacune des parties dont se compose le système d’organes qui nous occupe.
Le bulbe primitif ou l’oreille interne, moins profondément enfoncé dans le système osseux du crfine que dans les classes précédentes , et surtout que dans les vertébrés aquatiques , n’est cependant pas encore complètement libre ; il ne rentre plus , comme chez les poissons , dans une cavité de l’occipital , mais circonscrit entre plusieurs des pièces crâniennes postérieures, il s’y trouve enveloppé d’une cellulosité osseuse, appartenant à ces pièces , et semble encore faire partie de celles-ci ; il y a là une confusion qui indique un nouveau progrès à faire, un progrès de localisation que nous verrons arriver plus tard.
Quant au labyrinthe lui-même, ou à l’intérieur du bulbe, il ne diffère pas d’une manière importante chez les oiseaux, de ce que nous l’avons vu dans les reptiles. Le vestibule ou la partie primitive est encore assez grande, les canaux semi-circulaires passablement étroits, sauf vers plusieurs de leurs extrémités, où ils se dilatent et forment des ampoules fort prononcées. Le limaçon n’est encore qu’un sac ou canal aveugle un peu recourbé, à l’entrée duquel on voit quelquefois une sorte d'opercule membraneux sigmoïde 5 sauf celte particularité , ce sac ne se présente véritablement que comme un prolongement du vestibule. On y remarque une petite masse pulpeuse, seul reste des masses analogues que nous avons vues dans les classes précédentes; elle est renfermée dans une sorte de poche comprimée et suspendue par des filets nerveux ; cette partie ne contient plus du tout de concrétions. Dans le reste du labyrinthe se trouve seulement un liquide plus ou
APPAREIL DE l’üUIE
moins aqueux. Il est vraisemblable que cette espèce de simplibcation des instrumens destinés à transmettre les ébranlemens sonores, au nerf de l’appareil, je veux dire l’absence des concrétions plus ou moins dures, qui naguères se montraient dans le labyrinthe , est compensée chez les vertébrés éminemment aériens par la communication immédiate qui s’établit entre le labyrinthe et le monde extérieur ; car nous avons vu les concrétions perdre de leur dureté, par conséquent de leur importance, à mesure que l’appareil demeurait moins caché, ou plutôt à mesure qu’il s’ouvrait plus visiblement en dehors.
Chez les oiseaux qui manquent, disons-nous, eomplètement des produits calcaires dont il s’agit, le labyrinthe s’ouvre extérieurement par deux oriüces , tous les deux vestibulaires , placés à peu près sur la même ligne , l’un au devant de l’autre : c’est le postérieur qui représente l’orifice unique des classes précédentes, c’est à lui que se termine l’extrémité interne de la chaîne des osselets.
Quant à la cavité ou caisse du tympan , sa forme et sa grandeur varient beaucoup dans la classe qui nous occupe j elle est circonscrite en partie par les saillies des os voisins, en partie par une pièce osseuse de l’appendice maxillaire inférieur , l’os cart e , qui tend à passer au service de l’oreille moyenne et prendra même le nom d’os fympanique. Mais ce qui caractérise bien la caisse des oiseaux ^ ee sont les cellules nombreuses et étendues avec lesquelles elle communique , cellules qui se propagent dans la partie spongieuse de tous les os de la tête ; elles s’ouvrent dans la cavité du tympan, ordinairement par trois orifices. Celle-ci communique enfin avec l’arrière-bouche par un canal infundibuliforme , composé d’une expansion de la membrane tégumentaire ou muqueuse, soutenue par des parois osseuses, qui forment quelquefois un tube complet. Extérieurement la caisse est fermée par une membrane tympanique tout à fait spéciale, distincte par conséquent, et de la couche qui tapisse la caisse, et de la peau externe. Cette membrane est bombée en dehors. Une chaîne de trois osselets se porte de là à l’entrée du vestibule. La première de ces pièces, ou le marteau y est mise en mouvement par
DA^S LA SÉRIE
un muscle; la dernière, onVétrier, en forme de cachet, ferme par sa plaque l’orifice postérieur du vestibule , et nous offre également un petit muscle ou tout au moins un ligament élastique.
Déjà en progrès, comme on le voit par les dispositions de leur oreille moyenne, les oiseaux l’emportent encore sur les autres vertébrés ovipares , en ce qu’ils possèdent toujours un commencement d’organe de recueillement. Toutefois, cette partie complémentaire d’un appareil d’audition perfectionné demeure réduit dans cette classe à un simple conduit, placé en dehors de la membrane du tympan , conduit dont la longueur et la largeur varient d’ailleurs beaucoup; il est encore tout à fait cutané, et c’està peine si quelquefois on voit un petit anneau cartilagineux à son orifice; celui-ci présente alors deux lèvres auxquelles quelques fibres du peaucier impriment un peu de mouvement , et que surmontent des plumes qui forment souvent des espèces d’aigrettes auriculaires.
Les différences qu’on remarque entre les oiseaux des divers ordres, sous le rapport de l'appareil de l’ouïe, sont si minimes qu’elles méritent à peine d’être notées; elles ne portent que sur le plus ou moins de développement de certaines parties essentielles ou accessoires; nous nous contenterons de dire que , sous ce rapport, les oiseaux qui s’élèvent beaucoup dans l’air, comme les oiseaux de proie, sont un peu mieux favorisés que les espèces terrestres, et surtout que les aquatiques; il en est de même des oiseaux de nuit comparés à ceux de jour.
Arrivés aux wamw?/’ère5 , nous voyons les organes de l’ouïe prendre tout le développement dont ils sont susceptibles, et se compléter dans les trois sections de l’appareil.
Considéré dans son ensemble, le bulbe phanérique qui constitue l’oreille interne , est enveloppé d’une couche osseuse extrêmement dure, qui constitue un os spécial désigné sous le nom de rocher^ à cause de sa densité et des inégalités de sa surface; cet os est placé entre les troisième et quatrième vertèbres du crâne; il représente une
APPAREIL DE l’oüIE
sorte de pyramide tronquée à trois pans , dont l’im concourt à former la base du crâne, et dont les deux autres font partie des fosses centrales de cette boîte, tandis que la base, dirigée en dehors , se soude et se confond plus ou moins avec la pièce de Tappendice maxillaire inférieur, connu, chez les ovipares, sous le nom d’os carré, pièce (jui passe ici complètement au service de l’appareil qui nous occupe, en prenant le nom d’os tympanique. Uni à cet os et à l’os squammeux,le rocher devient une partie du temporal.
Étudiée dans scs parties intérieures ou dans son labyfinthe, la région profonde de l’appareil se montre composée, comme précédemment, de trois sections distinctes : d’un vestibule représentant le sac primitif, de trois canaux demi-circulaires, et d’un diverticule analogue au sac inférieur du labyrinthe des ovipares, mais qui forme maintenant un véritable limaçon.
Le vestibule est proportionnellement un peu plus petit dans cette classe que dans les précédentes. Il renferme une humeur limpide comprise dans l’espace que laissent entre elles les enveloppes osseuse et vasculaire 5 cette dernière contient une pulpe subgélatineuse , une sorte de corps vitré fort transparent, dans l’intérieur duquel se voient deux petites masses de consistance amylacée , où viennent se terminer plusieurs filets nerveux.
Les canaux demi-circtilaires sont aussi d’un plus petit calibre que dans les autres vertébrés ; ils nous présentent, comme le vestibule, une enveloppe osseuse, beaucoup plus grande que la vasculaire, ce qui forme des canaux osseux et des canaux membraneux, séparés par une lymphe analogue à celle du vestibule. Mais le corps pulpeux de celuici ne se prolonge pas dans la cavité membraneuse des canaux, qui n’est remplie que d’une sorte d’humeur aqueuse, et dans laquelle pénètrent, du reste, beaucoup de filets nerveux.
Le limaçon enfin mérite réellement ici le nom qu’il porte; c’est un canal aveugle conique, enroulé comme la coquille d’une hélice , autour d’un axe ou columelle également conique. Ce troisième diverticule du sac auditif est
DANS LA SÉRIE
partagé dans presque toute sa longueur, en deux cavités ou rampes , par une cloison en grande partie membraneuse, qui, attachée à une saillie osseuse, spiroide de la columelle, court avec le canal qu’elle partage, autour de cet axe depuis la base du limaçon jusque près de son sommet ; c’est seulement à ce dernier endroit que les deux rampes communiquent entre elles. Elles sont complètement séparées à leur autre extrémité, à tel point que la supérieure s’ouvre dans le vestibule , tandis que l’inférieure tend à déboucher au dehors, dans l’oreille moyenne, dont elle n’est séparée que par une membrane tendue devant son ouverture. La cavité du limaçon renferme, du reste, une quantité plus ou moins notable de l’humeur aqueuse que nous avons rencontrée dans les deux autres parties du labyrinthe.
La communication de celui-ci avec le dehors, je veux dire avec la caisse de renforcement qui est placée à l’extérieur du bulbe auditif, se fait chez les mammifères comme cela avait déjà lieu chez les oiseaux, par deux orifices j mais avec cette différence qu’au lieu d’ètre tous deux vestibulaires , l’un de ces orifices appartient, dans la classe qui nous occupe , à la rampe inférieure du limaçon 5 on le nomme fenêtre ronde ou cochléaire , tandis que l’ouverture primitive ou vestibulairc est désignée, à cause de la forme qu’elle offre assez généralement, sous la dénomination de fenêtre ovale. Les deux fenêtres sont fermées par des membranes , qui interceptent la communication de l’oreille moyenne avec le vestibule et avec le limaçon.
Chez les oiseaux , la caisse était principalement formée dans sa partie osseuse par de simples saillies des os voisins. Chez les mammifères nous voyons spécialement afl'ectées à cet usage deux pièces plus ou moins confondues ensemble, qui appartenaient jusqu’alors à la mâchoire inférieure: l’une, la principale, d’une forme plus ou moins renflée , forme le corps de la caisse et s’applique immédiatement contre le rocher par son côté interne : c’est l’os tympanique; l’autre, sous la forme d’un anneau généralement incomplet, se place au côté externe de la première , dont elle n’est peut-être qu’une portion , et porte le nom de-
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cercle ou de cadre tympanique. Elle circonscrit en partie l’orifice plus ou moins large par lequel la caisse communique au dehors. Cet orifice est occupé par un opercule membraniforine , ou membrane du tympan sèche , transparente , comprise entre le tégument rentré qui tapisse la caisse et la peau qui revêt le conduit auditif externe. Une tronque à'Euslache , canal de dimension très variable, soutenu d’abord par des os, puis par une portion cartilagineuse évasée, met la cavité de l’oreille moyenne en rapport avec l’arrière-bouche, et donne entrée à l’air atmosphérique dans la caisse. Celle-ci nous offre enfin les orifices de deux cellules qui s’étendent plus ou moins loin dans l’os temporal, notamment dans son apophyse mastoïdienne, et dans sa partie squammeuse.
La chaîne des osselets se complète chez les mammifères par l’addition de l’os lenticulaire, petite pièce qui pourrait cependant bien n’être qu’une épiphyse de Vélrier , au bouton duquel elle adhère fortement. Ce dernier mérite assez bien ici , par sa forme , le nom qu’il porte ; il n’en est pas tout à fait de même des deux autres osselets qu’on a comparés assez arbitrairement, l’un à une enclume et l’autre à un marteau J tous trois nous représentent les osselets des oiseaux etdes reptiles, mais avec des différences notables dans leur forme, leurs dispositions et leur mobilité; différences qui sont, sans aucun doute, à l’avantage des mammifères. Chez ceux-ci la chaîne forme un angle à peu près droit , dont l’ouverture est modifiée au moyen de deux muscles attachés au marteau (qui n’en avait qu’un chez les oiseaux), et d’un troisième qui agit sur l’étrier , sans parler d’un ligament élastique qui retient l’enclume à la partie supérieure de la caisse , et qui ramène cet os à son repos. Par ces modifications que subit la chaîne , à l’aide de ce petit appareil locomoteur, elle exerce une influence plus prononcée que précédemment, d’une part sur la tension de la membrane du tympan , par le manche du marteau qui s’y attache , de l’autre sur l’opercule également membraneux de la fenêtre vestibulaire sur laquelle est appliquée la plaque de l’étrier.
I4'3ppareil auditif des mammifères, déjà plus complet
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que celui des autres vertébrés, clans ses parties profonde et moyenne, s’en distingue surtout par la présence d’une partie extérieure de recueillement plus ou moins développée. Déjà nous avons vu apparaître cette troisième section de l’oreille chez lesoiseaicx, où elle s’était encore réduite à un simple conduit qui se terminait en cul-de-sac à la membrane du tympan. Chez les mammifères une portion évasée , la conque , vient s’adjoindre à ce canal et achever l’organe de recueillement acoustique.
L’oreille externe de ces animaux se compose de deux sections. La plus voisine de la caisse est le canal auditif externe, formé en partie par le cadre tympanique plus ou moins élargi, et sur lequel la peau extérieure se prolonge jusqu’à la membrane operculaire du même nom ; en dehors de ce cercle est une zône cartilagineuse qui soutient le tégument de ce conduit. La conque est également composée d’un fibro-carlilage membraniforme , qui fait plus ou moins de saillie au dehors en entraînant devant lui le tégument supposé. Il est très dillicile de décrire d’une manière générale cette partie extérieure de l’oreille, tant sa forme est dilférente selon les espèces de mammifères. On peut la subdiviser en deux parties, dont l’une, qui fait suite au canal , a toujours la forme d’une cavité plus ou moins profonde , évasée à dilférens degrés , tandis que l’autre représente une lame, tantôt étalée au dehors, tantôt enroulée en forme de cornet. La conque nous offre une surface rendue plus ou moins inégale, soit par des saillies proprement dites, soit par des espèces de plis ou d’ondulations de sa lame fîbro-cartilagineuse. On connaît les éminences tragus,antitragus sur la limite des deux
sections de cette partie de l’oreille externe; les saillies de Vhélix et de Vanthélix, et les dépressions correspondantes. Toutes ces inégalités , qui varient d’ailleurs beaucoup dans les divers groupes de mammifères , sont destinées à concourir au recueillement des ondes sonores, et à les réfléchir Sur le fond de la conque.
Pour atteindre toute la perfection que réclame sa fonction , l’oreille externe se trouve pourvue de faisceaux musculaires , détachés du peaucier céphalique, et dont les
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uns sont intrinsèques et les antres extrinsèques. Les premiers, situés tout entiers sur la conque elle-même, s’attachent à ses saillies pour les mouvoir, et modifier ainsi, selon les besoins de l’audition , la forme de cet org:ane de recueillement. 11 y a un muscle pour le tragus^ un pour l'antitragus f deux hélicie7ts , un anthélicien. Les muscles extrinsèques attachés au contraire , d’une part aux parties voisines de l’oreille, de l’autre à la conque, sont destinés à incliner celle-ci de tel ou tel côté , au {jré de l’animal , pour recueillir dans toutes les directions, les bruits qu’il a intérêt à connaître. Ces muscles , assez nombreux , peuvent être ramenés à cinq groupes , désignés d’après le sens dans lequel ils entraînent la conque j ils forment un groupe inférieur, un antérieur, un antéro-supérieur, un postéro-supérieur ; le cinquième groüpe se compose de deux muscles profonds , dont le principal est un rotateur qui fait tourner la conque en bas et en arrière , quand elle est horizontale.
Des cryptes placés surtout dans le conduit auditif externe et des bulbes pilifères plus ou moins nombreux , aident encore aux fonctions de l'appareil par leurs produits qui protègent celui-ci contre l’action des circonstances extérieures.
Mais une esquisse générale ne saurait suffire à faire connaître l’oreille des mammifères ; car , au contraire de ce que nous avons vu dans les oiseaux^ cet appareil subit, dans la classe qui nous occupe , des modifications importantes et nombreuses. De ces modifications , les unes sont en rapport manifeste avec le caractère et les mœurs de l’animal, les autres ne sont encore que zoologiques dans l’état actuel de la science , qui laisse , comme on le sait , beaucoup à désirer sous le rapport de la physiologie de l’oreille.
Parmi les circonstances auxquelles on peut rattacher les différences que présentent les diverses parties de l’oreille des mammifères , celle qui mérite le premier rang est sans doute le moment où l’animal sort pour chercher sa nourriture. En effet, les espèces crépusculaires ou nocturnes , sont en général pourvues d’un appareil d’audition
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plus parfait que les espèces diurnes. Cette différence porte néanmoins assez peu sur l’oreille interne , excepté chez les dont le limaçon est remarquablement développé j ce sont ordinairement l'oreille tympanique et l’oreille externe qui présentent alors les modifications les plus saillantes. La caisse est plus renflée ; son ouverture, et partant sa membrane , sont plus larges ; le canal auditif externe, moins profond et plus ouvert, laisse cette ouverture plus à fleur de tête et donne plus d’évasement à la conque. C’est ce dont on se convaincra en examinant, par exemple, parmi les quadrumanes , les makis et les loris; parmi les carnassiers, les chats, les renards , les chauve-souris , les phoques , etc. ; parmi les rongeurs, les écureuils, les loirs , les gerboises.
Le développement de l’oreille j)eut aussi être commandé par le séjour ordinaire de l’animal et par scs habitudes locomotives. C’est sans doute encore à des causes de ce genre qu’il faut rapporter en partie ce que nous venons de dire de l’oreille des chéiroptères et de celle de Vécttreutl , appelés, ceux-là à s’élever dans l’air, celui-ci à trouver ses alimens à une certaine distance du sol , sur les arbres. On voit, au contraire, disparaître plus ou moins, non l’appareil, mais ses parties externes ou de pcrfectionneajenl dans quelques espèces qui clnarchent leur nourriture sous la terre. Chez la taupe et les rats-taupes , il ne reste île l’oreille externe qu’un tube plus ou moins long, qui s’ouvre à la surface par un petit orifice entouré de poils comme le reste du corps. Nous voyons encore diminuer et presque disparaître la partie de recueillement chez les mammifères qui cherchent leurs alimens dans l’eau , et cela d’autant que leurs habitudes deviennent plus aquatiques. Ainsi les loutres ont cette portion de l’appareil complète, mais déjà plus courte , plus étroite que dans les carnassiers voisins , tels que les martes , dont la conque a sinon de la longueur, du moins un certain degré d’ouverture. Chez les phoques, il n’y a plus qu’un rudiment de conque qui finit même par disparaître complètement dans les dernières espèces de cette famille. Quand il existe , l’organe de recueillement est réduit , comme celui de la
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taupe ^ à un tube cartilagineux qui, par une disposition particulière , se dirige d’arrière en avant , et s’ouvre par un orifice étroit derrière les yeux. Chez les édentés aquatiques ou cétacés^ nous trouvons aussi dans un petit nombre d’espèces un tube très étroit pour le recueillement des sons 5 ce conduit a passablement de longueur et se contourne un peu en tire-bouchon; il se porte en haut et en avant, et va s’ouvrir vers l’œil. Telle est sa disposition dans le groupe des dauphins; mdâs ce rudiment d’oreille externe est remplacé, dans les haleines et les cachalots , par une sorte de ligament qui atteint tout au plus la surface cutanée; en sorte qu’ici , par une sorte d’anomalie , ou mieux par une véritable dégradation dépendant du milieu qu’habitent ces animaux, l’appareil de l’ouïe ne s’ouvre réellement à l’extérieur que par la trompe d’Eustache.
Du reste, je le répète, le nombre des modifications de cet appareil qui se montrent en harmonie avec les habitudes , est beaucoup plus petit que celui des différences purement zoologiques. Celles - ci peuvent être observées dans toutes les parties qui composent l’organe de l’audition; mais, à peu d’exceptions près, c’est sur les parties de perfectionnement que portent les plus prononcées. Je mebornerai à indiquer celles qui peuvent être rattachées au rang qu’occupe l’animal dans sa classe.
On remarque d’abord que le rocher , d’abord indépendant des vertèbres crâniennes, entre lesquelles il est placé, s’unit à elles et se soude d’autant plus complètement avec ces pièces, qu’on approche davantage de l’espèce humaine. Cet os , dis-je , est libre chez les mammifères inférieurs , c’est-à-dire qu’il ne commence guère à se souder avec les os voisins, et même avec la caisse, que dans l’ordre des carnassiers ; encore n’y adhère-t-il pas dans tous les animaux de ce groupe ; il demeure indépendant chez plusieurs d’entre eux , tels que les chéiroptères. Dans les quadrumanes , l’indépendance de cette masse osseuse cesse complètement; sa soudure est constante, et, sous ce rapport, cet ordre est sur la même ligne que notre espèce.
Les parties contenues dans le bulbe et la caisse ellemême, considérées dans leur volume et leur développement,
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ne présentent que des différences spécifiques qui, bien que souvent très prononcées, n’ont pas d’importance pour nous, et qu’on ne saurait généraliser , ni rattacher à la gradation zoologique. Je ferai remarquer seulement , sous ce dernier rapport, que les derniers mammifères , c’est-àdire VornUhorynque et Yéchidnè , ont un limaçon plus simple que celui de tous les animaux de cette classe, et qui ne représente qu’un canal conique et peu courbé - outre cela, leurs osselets ne sont qu’au nombre de deux, et l’étrier ressemblerait beaucoup à celui des oiseaux.
C’est l’oreille externe qui nous offre dans sa forme et dans son développement les différences les plus remarquables j et ces différences, dont nous avons pu expliquer quelques-unes par les habitudes , se montrent, en outre, d’une manière générale , assez bien en rapport avec l’ordre d’une bonne classification des mammifères.
A ne considérer que ceux de ces animaux chez lesquels des mœurs particulières, le séjour plus ou moins hahituel dans l’eau, n’ont pas nécessité l’absence plus ou moins complète de la conque , caractère qui appartient à des groupes très diversement placés sur l’échelle, nous voyons que depuis les animaux ongulés , c’est-à-dire depuis les solipèdes et les ruminans^ à l’espèce humaine, la conque auditive tend de plus en plus à perdre la disposition enroulée qui lui donne la forme d’un cornet , pour s’ouvrir et s’étaler en une sorte de lame bosselée.
Nulle part l’oreille externe n’est mieux conformée en cornet que dans les solipèdes et dans les ruminans élaphiens , notamment chez les cerfs. Chez eux la partie hélicienne de cette organe, ou ce qu’on nomme le pavillon , se prolonge considérablement et s’enroule en se prolongeant en pointe, laissant à son fond l’anthélix et toute la conque proprement dite convertie en un large canal. C’est dans ces familles que nous trouvons le plus grand nombre de muscles auriculaires, et que ces muscles atteignent le plus de développement.
Les rongeurs ont généralement un pavillon plus court et moins riche en système musculaire que les animaux précédons ; cependant quelques-uns des plus timides, les
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lièvres J l’ont encore très alonjjé , très mobile , mais avec une forme (l’enroulenient plus étroite et probablement moins favorable au recueillement des sons que celle des onfjalés.
Les édentés normaux , à savoir \cs panyolins, les fourmiliers , les tatous , mériteraient d’être placés au dessous de la plupart des rongeurs, s’il fallait les classer d’après la lonjjueur et la forme de leur conque auditive^ car, sous ce rapport , ils se rapprochent assez des cerfs et des chevaux.
L’enroulement du pavillon se voit encore chez les car- 7iassiers ; mais cette ré{jion de l’oreille devient de plus en plus courte , à mesure que nous approchons des espèces supérieures de cet ordre, et il y a une tendance déjà prononcée à l’élargissement et à une situation plus superficielle des deux cavités de la conque elle-même.
Chez les quadrumanes cette tendance se prononce de plus en plus , à mesure qu’on s’élève des makis , dont l’oreille ressemble encore assez à celle des carnassiers, aux singes, et surtout à ceux de l’ancien continent. L’oreille de ceux-ci nous offre un pavillon court et étalé , à peine encore un peu prolongé supérieurement, une conque beaucoup plus ouverte et moins profonde encore que celle des carnassiers , enfin un système musculaire bien moins subdivisé et moins considérable que celui des groupes précédons.
Cette forme de l’oreille externe ressemble beaucoup à celle que prend cet organe dans l’espèce humaine : ici le raccourcissement de V hélix arrive à son dernier terme, et cette partie ne constitue plus que le bord de la conque, bord qui se recourbe légèrement de dehors en dedans et de haut en bas , en une sorte de bourrelet. La cavité supérieure de la conque est tout à fait superficielle^ la cavité inférieure, largement ouverte et à découvert , aussi bien que les éminences tragus et antitragus ; un lobule mou , plus ou moins prononcé, termine l’oreille inférieurement. Enfin, les muscles arrivés à leur minimum, en nombre et en développement, ne suffisent que dans un très petit nombre ; de cas véritablement exceptionnels pour mouvoir un peu la conque.
APPAREIL DE LA LOCOMOTION EN GÉNÉRAL