DEUXIÈME GENRE

APPAREIL DE LA LOCOMOTION

A. Description générale de cet appareil.

Nous venons de parcourir les appareils par lesquels le inonde extérieur ag^it sur Tètre animé et se révèle à lui, et nous avons constaté qu’ils étaient fournis par la couche superficielle de l’enveloppe , par la peau plus ou moins modifiée dans ses parties essentielles ou dans ses parties de perfectionnement. Maintenant, jetons un coup d’œil sur ce second genre d’appareils de relation, à l’aide duquel l’organisme agit à son tour sur les êtres qui l’entourent , soit pour se transporter d’un lieu dans un autre , soit pour exécuter les divers actes de spontanéité qui le caractérisent. Ce genre d’appareil est celui de la locomotion ou des mouvemens instinctifs et volontaires en général. Il est encore fourni, comme nous l’avons déjà vu, par l’enveloppe , et surtout par sa couche profonde, qui, à mesure que la peau proprement dite s’en isole pour revêtir le caractère sensorial ou protecteur, prend à son tour de plus en plus le caractère spécial de couche locomotrice. Ou mieux encore, l’élément contractile, l’une des deux modifications profondes de l’élément primitif ou générateur, d’abord répandu indistinctement dans toutes les couches de l’enveloppe , dans l’organisme entier , se concentre et se localise peu à peu au dessous du tégument en une couche de plus en plus isolée de lui , mais qui ne cesse néanmoins pas de s’y rattacher visiblement et de le suivre dans ses diverses rentrées , aussi bien que dans ses expansions ou replis externes (l).

(1) Il n’y a que le tissu contractile du ccBur qui soit vraiment indépendant de l’enveloppe générale. Aussi MM. de Blainville et Laurent distinguent-ils

APPAREIL DE LA LOCOMOTION

Au reste, l’appareil locomoteur est le plus ordinairement composé, comme lesprécédens, de parties essentielles et de parties accessoires ou de perfectionnement.

Les parties essentielles sont les seules actives ; les autres sont, au contraire, tout à fait passives.

Les premici’es sont formées par l’élément secondaire contractile dont nous parlions tout à l’heure , et auquel nous donnerons , avec M. Laurent, le nom d’élément sarceux; il s’y mêle nécessairement une proportion quelconque d’un autre élément secondaire, de l’élément incitaleur, qui constitue de son côté un système , dont l’histoire nous occupera prochainement. A l’état chaotique de l’organisme, l’élément sarceuxest indistinctement mêlé à toute la masse du corps ] il se trouve à l’état de diffusion moléculaire, et n’annonce son existence que par la contractilité qu’il communique à toutes les parties du tissu vivant. Il peut demeurer long-temps dans ces conditions , et lorsque déjà certaines fonctions ont des organes particuliers,' partout où il y demeure, les mouvemens sont vagues et d’une énergie médiocre , car alors la locomotion résulte de contractions dans tous les sens à la fois. La force est diffuse comme l’élément dans lequel elle réside. Mais aussitôt que les mouvemens doivent avoir une certaine précision , une direction plus spéciale , les molécules sarceuses se concentrent sur des points limités, se disposent en séries qui forment ce que nous nommons des fibres, et celles-ci se réunissent à leur tour eu faisceaux dont la direction détermine avec exactitude celle de leur action locomotrice , et dont l’épaisseur indique l’énergie de celle-ci.

Ces faisceaux peuvent être ramenés originairement à deux plans de fibres qui forment une couche plus ou moins

deux espèces de tissu contractile : la première comprend tout celui qui se trouve disposé en couche au-dessous de l’enveloppe, tant externe que rentrée, réunissant ainsi ce que Bicliat, du point de vue de da physiologie humaine, divisait en tissu de la vie animale et tissu de la vie organique; la seconde espèce est représentée par le tissu du cœur. Ces anatomistes ont donné à celle-ci l’épithète à'enderienne^ et à l’espèce sous-tégumentaire celle à’hypotéeienne ou périérUnne.

EN GÉNÉRAL

épaisse au dessous des tégumcns ; l’un de ces plans , l’externe , se compose de fibres transversales à l’axe du corps et primitivement circulaires , et l’interne de fibres longitudinales ou parallèles à cet axe . Chacun d’eux peut ensuite se subdiviser plus ou moins eu faisceaux particuliers , selon les besoins de la locomotion. Il y aura un rapport constant entre cette fasciculation et le perfectionnement de la fonction que je viens de nommer. Jamais elle ne sera aussi prononcée que lorsque les appendices viendront s’adjoindre an tronc de l’animal. Ces espèces de diverticules ou de pincemens de l’enveloppe, qui apparaissent surtout pour une locomotion perfectionnée, entraîneront avec eux une portion considérable de la couche sarceuse souspeaucière, dont les deux plans se retrouveront ici, mais ordinairement divisés en faisceaux plus ou moins nombreux.

C’est à partir du moment où l’élément contractile se dégage et prend la disposition fibrillaire, que nous voyons apparaître des parties de perfectionnement dans l’appareil locomoteur. Ce sont essentiellement des pièces plus ou moins solides, articulées entre elles , et mobiles dans un ou plusieurs sens , selon la forme des extrémités par lesquelles elles se rencontrent. Leur ensemble porte généralement le nom de squelette. Eu même temps que 1 organisme possède en elles une charpente solide , un moyen de sustentation et de protection , les faisceaux sarceux y trouvent des points d’appui et des leviers pour augmenter la force et la précision de leur action.

L’attache de ces faisceaux aux pièces tlu squelette se fait rarement d’une manière immédiate, et nous voyons presque toujours le tissu général au sein duquel ces pièces se développent, le tissu que M. Laurent désigne sous la dénomination générale de système scléreux (l) , fournir des espèces d’expansions quelquefois membraneuses , d’autres fois en forme de cordes, c’est-à-dire àc9 aponévroses et des tendons, qui vont au devant des fibres charnues , reçoivent

(1) Le derme et le système fibreux de Bicliat. Nous avons déjà vu coin* ment le derme fournit un système solide à beaucoup d’animaux ; nous verrons plus tard le système fibreux sous-dermien et inter-inusculalre fournir ctdui des animaux supérieurs.

APPAREIL DE LA LOCOMOTION

leur insertion et augmentent ainsi leur longueur, leur portée et leur puissance.

La partie de l’organisme qui fournira ces pièces sera d’abord la peau , comme il est aisé de le concevoir en se rappelant que la couche contractile sous-peaucière n’est que la plus profonde des couches tégumentaires. La peau se fractionnera, pour cela , en un nombre considérable de pièces plus ou moins distinctes les unes des autres, ordinairement solidifiée par des matières cornées ou calcaires , et que réuniront des parties molles et flexibles. Plus haut, sur l’échelle organique , nous verrons le squelette se développer dans le sein de la couche contractile elle-même aux dépens de cette autre partie du système scléreux, que nous appelons communément let/^sw fibreux. Dans les points de fractionnement de ce squelette intérieur, le tissu fibreux conservant plus ou moins de souplesse, ou acquérant quelquefois une certaine élasticité, en liera les pièces entre elles, leur fournira des ligamens de diverses sortes , destinés à maintenir leurs rapports sans gêner leurs mouvemens.

Ainsi se trouve constitué l’appareil locomoteur considéré dans sa composition , dans sa signification , dans ses caractères généraux. Il nous reste maintenant à l’étudier dans les principales modifications qu’il subit aux divers degrés de l’échelle zoologique. Ici les détails sont innombrables , et leur généralisation est plus nécessaire que par. tout ailleurs , pour faire ressortir les caractères de l’appareil qui nous occupe dans chacun des types de la série animale. Qu’on ne s’étonne donc pas si , au lieu de décrire , nous nous bornons à peu près à formuler l’anatomie de cet appareil.

B. Do l’appareil locomoteur dans la série animale.

Au dessous des actinies, le sous-règne des animaux RAYONNÉS ne présente pas d’appareil locomoteur proprement dit : toutes les parties molles sont contractiles , mais

DANS LA SÉRIE

ne laissent distin0;uer en elles aucun muscle. La fibre charnue ne s’est pas encore dégagée de la cellulosité subgélatineuse, qui constitue sans modifications spéciales toute la masse vivante de l’animal. Quant aux dépôts plus ou moins solides et crétacés qui soutiennent souvent cette masse , s’ils représentent des espèces de squelettes , ce sont des squelettes immobiles, et non des points d’appui ou des leviers propres à la locomotion.

Mais dans les actmies et les méduses , nous commencerons à voir un commencement de spécialisation et de séparation de l’élément contractile. On distingue fort bien dans ces êtres deux couches de fibres subcharnuesj savoir^ une couche de fibres transversales en dehors , et une couche de fibres longitudinales , qui forment des cloisons très nombreuses sous la membrane gastrique. Chacune d’elles, attachée à la couche circulaire du pied , se partage en trois faisceaux , qui se rendent à la bouche, à la racine des tentacules et au bourrelet labial.

Chez les méduses^ les couches charnues forment , dans le rebord de l’ombelle , une couronne de petits muscles.

Dans les échinodermes ^ l’appareil locomoteur se dessine déjà beaucoup mieux. A la spécialisation et à la fasciculation toujours mieux prononcées du tissu contractile , se joint l’apparition de pièces solides mobiles , une brisure plus ou moins complète de l’enveloppe crétacée.

C’est encore généralement autour de la bouche que la couche contractile se divise le plus, soit que cette cavité se trouve armée pour la mastication , comme nous avons vu que cela existe chez les oursins ( p. 35 ) , soit que , dépourvue de dents , ou n’ayant, comme dans les holothuries , d’autres parties solides qu’un anneau de pièces sous-dermiques , ses mouvemens n’aient pour but que la préhension.

Les astéries ont, comme nous l'avons dit ailleurs, une enveloppe médiocrement solidifiée , et brisée en petits fragmens plus ou moins mobiles; ceux-ci affectent dans les rayons une disposition sériale un peu comparable à celle des vertèbres des animaux supérieurs. Ces rayons reçoivent des faisceaux de fibres charnues , qui en font d’ex-

APPAREIL DE LA LOCOMOTIOIV

cellens appendices locomoteurs, surtout dans les espèces où ils sont prolongés et dans celles où ils se dichotomisent.

Dans les oursins , la locomotion générale est opérée par des faisceaux attachés à la racine des piquans, seules pièces mobiles de leur tête. Les appendices tentaculiformes qui sortent par les trous ambulacraires sont aussi très contractiles j ils concourent, sans aucun doute, à la translation du corps, en agissant comme des ventouses. Cependant, ces organes, traversés par des canaux aquifères, sont destinés, avant tout, à la respiration. Remarquons néanmoins, à ce propos, que le système aquifère ne laisse pas de jouer un rôle important dans la progression des animaux inférieurs en général , et qu'on ne peut même quelquefois expliquer cette dernière que par les alternatives de systole et de diastole des canaux dont il est question. C’est ce qui parait être , en particulier , pour les pennatules.

Chez les holothuries , nous trouvons, outre les faisceaux musculaires qui s’attachent à l’anneau fibro-calcaire de la bouche , deux plans de fibres , dont les longitudinales se groupent en cinq paires de faisceaux pour se rendre aux cirrhes tentaculaires. Les fibres circulaires forment une couche indivise sous toute l’étendue du tégument externe, qui, plus ou moins épais, est toutefois flexible, et se prête à tous les mouvemens de la couche contractile, en même temps qu’il lui sert d’appui.

Bien que cette dernière couche de l’enveloppe générale commence déjà, dans le type que nous venons de parcourir , à se séparer du tégument proprement dit, l’isolement de l’élément musculaire n’est pas tellement complet que la peau n’eii retienne encore une partie dans son propre tissu , et qu’elle ne jouisse elle-même d’une contractilité prononcée toutes les fois que des sels calcaires ne viennent pas la solidifier.

Celte espèce de confusion se montrera encore à difl’ù-

DANS LA SÉRIE

rens degrés dans tous les animaux sans vertèbres à téguluens mous , mais surtout dans le type des mollusques. Les animaux de cette division possèdent néanmoins des fibres charnues distinctes de la peau, qui demeure, d’ailleurs, toujours leur point d’attache; mais l’évidence, le développement et la disposition de ces fibres varient beaucoup , selon qu’on les étudie dans les acéphalés ou dans les céphalés , et dans tel ou tel groupe de chacune de ces grandes sections. En général , cependant, le tissu musculaire conserve encore une consistance et un aspect gélatineux. C’est toujours la peau qui fournit le système solide, comme nous l’avons vu en parlant de cette membrane; mais les pièces qui résultent de son encroûtement ne servent que très accessoirement à la locomotion. Un premier rudiment de squelette intérieur se montre néanmoins autour de la partie centrale du système nerveux dans le premier groupe des animaux dont il est question.

Chez les acéphalés. nous comptons trois ordres de muscles distincts. Le premier se compose de fibres, qui , des bords de l’expansion cutanée, connue sous le nom de manteau , vont s'attacher non loin de la circonférence de la coquille, et servent à retirer toute la partie de ce repli qui dépasse leur point d’adhérence. Le second groupe de fibres charnues est celui qui constitue , chez beaucoup d’acéphalés , la masse charnue , désignée sous le nom de 2ned, masse de grandeur et de forme variables, qui sert à la translation du corps, et qui mérite , par conséquent , très bien sa dénomination (l). Outre ses fibres intrinsèques , au moyen desquelles il s’étend et se contracte alternativement , le pied reçoit des faisceaux extrinsèques, qui le portent en dilférens sens. Enfin , la couche musculaire sous-cutanée fournit, chez les mollusques bivalves , des fibres qui se portent d’une valve à l’autre pour fermer la coquille; c’est ce qu’on nomme les muscles adducteurs. Ces fibres sont quelquefois réunies en une seule masse placée

0) La translation des acéphales a lieu par reptation ou quelquefois par des sauts, qui résultent du redressement subit du pied ployé auparavant sur luimême dans le sens de sa longueur.

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dans le milieu des valves ; d’autres fois , elles forment deux faisceaux, ruii antérieur , l’autre postérieur. Leurs points d’attache à la coquille sont indiqués par des impressions qui ont été distingfuées , à cause de cela , par l’épithète de musculaires. Les muscles adducteurs envoient quelquefois des faisceaux aux lobes du manteau, qui sont alors complètement rétractiles. Ce sont encore ces mêmes muscles qui fournissent les prolonjjemens filiformes ou le bissus de quelques acéplialés, tels que \es jambonnaux elles moules, appendices au moyen desquels ces animaux s’attachent aux rochers. Seulement les fibres qui composent le bissus sont desséchées , et ne conservent leur contractilité que vers leur origine. C’est à tort qu’on les a prises pour des produits d’une sécrétion particulière.

Les valves sont articulées ordinairement ensemble par une charnière placée sur un point un peu variable de leur circonférence , et qui résulte de l’engrenage de saillies ou de7its et de cavités correspondantes, qu’on voit sur chaque surface articulaire. Cette articulation est le plus ordinairement consolidée par un ligament épidermique , qui , à la faveur de sa situation et de l’élasticité dont il jouit , agit comme antagoniste des muscles adducteurs , retenant la coquille ouverte aussi long-temps que ceux-ci sont dans le repos.

Dans la division des mollusques céphalés, la couche musculaire sous-peaucière ne se subdivise, en général, que fort peu , surtout quand il n’existe pas de ligne de démarcation prononcée entre la tête et le reste du corps , ce qui est le cas de tous les mollusques jjaracéphalés , qu’on a désignés sous le nom de gastéropodes.

Cette dénomination indique plus ou moins exactement le principal caractère de l’appareil locomoteur des espèces nombreuses auxquelles elle est donnée. En effet, chez ces espèces, le pannicule charnu acquiert, à la partie inférieure du corps, un développement considérable qui en fait un pied ou une sorte de semelle de forme variable. Dans les espèces dépourvues de coquilles, telles que les limaces, le pied règne sur toute la longueur du corps, c’està dire de la masse des viscères. Au contraire, les gasté-

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ropodes conquilifères sont ordinairement irachélipodes , c’est-.à-dire que le pied ne semble attaché au corps que dans l’endroit qu’on peut appeler le cou , d’où il s’étend plus ou moins en avant ou en arrière de la tête sous des formes et avec des dimensions très différentes , selon les {genres. Un faisceau musculaire particulier se détache alors de la couche générale pour servir spécialement à retirer le pied dans la coquille.

Il s’étend ordinairement de celui-ci à la columelle , d’où lui vient le nom de muscle de la columelle. D’autres muscles rétracteurs plus ou moins considérables, et qu’on peut regarder comme naissant du précédent , se rendent aux tentacules sensoriaux lorsque ceux-ci sont rétractiles à l’intérieur. Dans les espèces non tcstacées pourvues de ces tentacules, les muscles de ces appendices existent également, et naissent à peu près du même point que lorsqu’il y a une coquille et un muscle de la columelle. Il vient aussi de cette même région un muscle rétracteur de l’organe excitateur mâle.

Les branchies conservant une certaine contractilité, peuvent quelquefois servir comme des nageoires à la locomotion générale.

Lorsque la tête se distingue nettement du corps , comme dans les hrachiocéphalés ^ la couche musculaire sous-cutanée se divise au point de transition en faisceaux supérieurs, inférieurs et latéraux. Outre cela , il y a des muscles ahaisseurs et releveurs pour les appendices locomoteurs ou bras qui entourent la tête. Les hrachiocéphalês sont entourés par la couche musculaire de leur manteau; bien qu’elle soit indivise et semblable dans tous ses points , elle est d’un excellent secours pour la locomotion. Cette expansion du tégument , en formant un sac autour du corps, exerce, par des mouvemens de systole et de diastole, une action énergique sur le liquide ambiant. Mais la particularité la plus intéressante de l’appareil locomoteur de ces mollusques , c'est l’existence d’un premier rudiment de squelette intérieur, fait qui rapproche les bra~ chiocéphalés àas, animaux du premier type, tandis que, sous la plupart des autres rapports, c'est-à-dire, surtout

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SOUS celui (lu caractère général de leurs organes locomoteurs eux-mêmes, et sous celui, bien plus important encore, de leur système nerveux, ils en sont séparés par les entoniozoaires. Le squelette rudimentaire dont il est question se compose de plusieurs pièces cartilagineuses : la principale et la plus constante forme une sorte de crâne, qui abrite le ganglion cérébral 5 d’autres, placées à la face dorsale du cou , et qu’on voit chez les sèches et les calmars, pourraient être assimilées à des vertèbres; d’autres encore, situées sur la face inférieure du tronc, seraient, au dire de (pielques anatomistes , des pièces sternales ; d’autres , enfin, disposées latéralement, ont été présentées comme des vestiges du système solide des appendices ou membres des animaux supérieurs; mais il faut avouer que ces derniers rapprochemens sont un peu forcés. Il n’en reste pas moins vrai que les hrachiocéphaUs nous ofi’rent les premiers indices d’un squelette intérieur , qui foârnit une protection au système nerveux central et des insertions aux fibres musculaires; mais celles-ci ne trouvent pas encore dans les pièces qui les composent les leviers que réclame le perfectionnement de la locomotion.

A cet égard, les entomozo aires sont mieux favorisés que les mollusques , bien que chez eux ce soit encore le tégument externe qui fournisse ces leviers, et que tout vestige de squelette interne disparaisse. Nous avons dit, en traitant de la peau des animaux articulés extérieurement, comment leur enveloppe se partageait en segmens plus ou moins nombreux , et comment ces segmens se solidifiaient plus ou moins pour offrir à la couche contractile sous-jacente, non plus seulement des appuis, mais des instrumens passifs de locomotion très perfectionnés. En cela, comme sous le rapport de la disposition des fibres musculaires, les entomozoaires diffèrent cependant beaucoup les uns des autres.

Il en est d’abord dont le tégument est demeuré mou et flexible , dont les intersections cutanées sont très super-

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ficielles et très peu prononcées, les segmcns peu distincts, très nombreux, annulaires et tous semblables, et qui manquent absolument d’appendices. Ce sont les animaux vermiformes , désijjnés sous le nom à' annélides abranches par M. Cuvier, et sous celui <Vapodes par M. de Blainville. Ici, la couche musculaire est à peu près réduite à un plan de fibres longitudinales, partagé, dans sa longueur, en huit bandelettes par les lignes dorsale, ventrale et latérales; ces bandes sont interrompues à chaque étranglement annulaire du corps par les attaches qu’y prennent leurs fibres. On admet, en outre, des fibres transversales, mais moins généralement répandues que les premières ; elles agissent comme antagonistes de celles-ci pour l’élongation et le rétrécissement du corps. Dans plusieurs espèces de cette classe, notamment chez les sangsues, la progression s’opère sur les corps solides à l’aide des deux segmens terminaux , qui se disposent en disques pour agir comme des ventouses; mais cette particularité ne change pas essentiellementla disposition des fibres contractiles elles-mêmes.

•Quand la bouche est armée, soit de dents, comme dans les sangsties, soit de crochets, comme dans quelques vers intestinaux, des faisceaux particuliers se rendent à ces instrumens.

L’appareil locomoteur se modifie déjà un peu dans les autres annélidcs ; la peau conserve, il est vrai, sa mollesse , et ne forme pas encore de squelette ; mais des appendices commencent à s’adjoindre aux anneaux du corps. Ces appendices ne sont pas eux-mêmes articulés. Ils se composent de tubercules disposes par paires sur chaque segment , et qui portent des faisceaux de soies cornées ou même crétacées , tantôt fines et flexibles , au point de s’entremêler et de se feutrer; tantôt raides et meme disposées en épines, en crochets, etc. Outre cela, on voit, soit au dessus, soit an dessous des tubercules, des filamens mous et complètement contractiles , connus sous le nom de cirrhes.

Ici la couche musculaire sous-peauciere est encore essentiellement composée de fibres longitudinales , qui se partagent en faisceaux supérieurs, latéraux et inférieurs.

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divisés, chacun, par les lignes dorsale, ventrale et latérales. Il est à remarquer que les faisceaux inférieurs et latéraux sont plus développés que ceux du dos , ce qui s’explique par la présence des appendices locomoteurs , qui exigeaient nécessairement un renforcement de la couche contractile. Cette couche se retrouve dans les tubercules qui portent les soies , mais sans y former d’une manière bien évidente des faisceaux particuliers. En échange, il y a des muscles spéciaux pour mouvoir les soies, et les porter en avant , en arrière , pour les élever et les abaisser J ils s’attachent à la base de ces parties passives de l’appendice. Souvent les soies se trouvent dans leur état de repos , plus ou moins enfoncées sous la couche cutanée , et dans ce cas elles ne peuvent sortir de cette situation que par l’action du système musculaire. La disposilion à la faveur de laquelle celui-ci les porte alors à l’extérieur est très simple. Les soies , ainsi enfoncées , reposent immédiatement sur le faisceau longitudinal correspondant, et le dépriment à un certain degré 5 il s’ensuit qu’aussitôt que ce faisceau se contracte , il se redresse et repousse au dehors les appendices qui s’appuient sur lui.

A partir des annelides , les entomozoaires nous présentent toujours , du moins dans l’âge adulte , un squelette extérieur, résultat de la solidification des segmens tégumentaires, et, outre cela , des appendices articulés, c’està-dire, composés, comme le reste du corps, de pièces cornées ou calcaires , disposées en série et mobiles les unes sur les autres 5 ces pièces représentent des leviers qui , selon leur forme, leur longueur et leur nombre, seront propres à la marche, au saut, à la natation, pourront servir à creuser ou à saisir, ou se convertir enfin en organes de mastication. Ces appendices seront placés par paires sur la face inférieure ou sur les côtés du corps. Il pourra s’en trouver d’autres sur la face dorsale qui seront disposés pour le vol ; mais ceux-ci ne se verront que dans la classe supérieure du type. En échange , le nombre des appendices inférieurs diminuera d’autant plus que nous nous approcherons davantage de cette même classe , où il

atteindra son minimum. Construits, d'ailleurs , partout d’après un même type , les membres articulés des entomozoaires pourront toujours être divisés en quatre parties , désignées par les noms de hanche , cuisse , jafube et tarse. Le tarse , composé d’un nombre variable de pièces , se termine assez ordinairement par des crochets , dont la forme et le développement varient beaucoup.

Les diverses pièces du squelette des animaux en question s’articulent ensemble de plusieurs manières j elles pourront être soudées , et par conséquent immobiles j ailleurs , elles seront unies par une portion tantôt linéaire, tantôt plus ou moins étendue de téguaient mou, et deviendront susceptibles de se mouvoir j ailleurs encore, les segmens s’imbriqueront comme des écailles, etc. Ces trois premiers modes de rapports appartiennent aux segmens du corps lui-même. Les pièces des appendices sont toujours articulées entre elles d’une manière mobile, et se rencontrent par des surfaces qui ne leur peroiettent que des mouvemens de flexion et d’extension.

Les segmens de ce squelette offrent à l’intérieur des éminences ou apophyses pour l’insertion des muscles.

Ceux-ci sont des fasciculations bien distinctes et plus ou moins nombreuses des plans primitifs de la couche contractile sous-dermique ; ils sont contenus dans les articles du squelette comme dans de véritables étuis, et se divisent plus ou moins dans la longueur du corps , selon que le réclament la forme de celui-ci et le mode de jonction de ses pièces. Quelquefois, par exemple, un faisceau ne va que d’un segment au segment voisin, tandis qu’un autre s’étend à des articles plus ou moins éloignés de son point de départ. Les muscles des appendices se terminent par des tendons , qui traversent les articulations et vont s’attacher à une ou plusieurs des pièces qui suivent celles dans lesquelles le faisceau charnu se trouve logé (i). Il n’y a dans les membres que des fléchisseurs et des extenseurs.

(1) On voit quelquefois les tendons des muscles de la jambe suffire à tous les mouvemens du tarse.

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Les différences que nous observons entre les diverses classes d’entomozoaires à tégument solide , sous le rapport de leur appareil locomoteur, portent d'abord sur la forme générale du corps , qui résulte elle-même du nombre et de la disposition des segmens , puis sur le nombre et les modifications des appendices. Ces difiérences sont assez généralement en rapport avec la gradation zoologique et avec les habitudes.

Les myriapodes se rapprochent encore beaucoup des annélidcs par le nombre et la similitude plus ou moins parfaite des segmens de leur corps , lequel conserve, en conséquence , un caractère vermiforme. Leurs appendices sont également très nombreux , à ce point que , sauf les premiers segmens , qui sont monopodes , et les trois ou quatre derniers , qui sont apodes , tous les autres portent quelquefois deux paires de membres , comme nous le voyons surtout chez les iules.

C’est, comme nous l’avons dit en traitant de l’appareil digestif, dans les inyriapodes que l’analogie des pattes et des mâchoires se reconnaît le mieux, et qu’il est le plus aisé de suivre les modifications successives qui transforment les appendices locomoteurs en organes de manducation de plus en plus spéciaux. On conçoit, en effet, que ce fait ne devait être nulle part plus saillant que chez des animaux dont tous les segmens se ressemblent encore beaucoup 5 car la similitude de ceux-ci emporte avec elle celle des appendices qui en dépendent.

La forme annélidaire du corps disparaît successivement chez les crustacés , à mesure que nous passons des groupes inférieurs aux groupes supérieurs de cette division, et nous voyons diminuer, en même temps, le nombre des appendices, dont il ne reste plus, enfin, que cinq paires propres h la progression dans la classe qui a reçu , pour cette raison , le nom de décapodes. Cependant le nombre des segmens des crustacés ne doit pas être évalué d’après celui de leurs appendices ambulatoires seuls , mais d’après celui de tous leurs appendices , en y comprenant les pièces mandibulaires , les pieds-mâchoires et les fausses pattes elles-mêmes. On trouve alors que ces animaux sont encore

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composés de beaucoup d’articles. Ceux-ci commencent à se souder plus ou moins complètement pour constituer un thorax, qui se confond, le plus souvent, avec la tête, et se trouve couvert, à sa face dorsale et sur ses côtés, par une lar^e pièce calcaire, nommée le bouclier. Il ne reste, pour la locomotion , que quelques segmens postérieurs, disposés ordinairement en forme de queue, et les appendices , qui dépendent des segmens thoraciques , à partir des pieds-mâchoires. Ces appendices, qui , chez beaucoup de crustacés, sont, en partie au moins, modifiés pour la nage, se disposent ailleurs pour la marche et pour une préhension assez énergique. Nous voyons alors une ou deux des pattes ambulatoires antérieures prendre un développement considérable et former ce qu’on nomme une pince ou une serre ; c’est-à-dire , se terminer par deux articles crochus, dentés sur leurs bords correspondans , et dont l’un, nommé le pouce, se meut sur l’autre, qui porte le nom d’twde.r. Tout le monde a pu observer cette disposition chez les écrevisses et les homards : dans ces astacoïdes, les deux paires de pattes qui suivent les pinces sont, bien que beaucoup plus petites, conformées de la même manière j mais les deux autres paires dégénèrent et n’ont plus qu’un crochet terminal.

Nous avons vu, en parlant de l'appareil respiratoire des crustacés, les rapports anatomiques intimes qui existent entre les appendices locomoteurs et les branchies, qui sont soutenues par les premiers articles de ceux-ci.

Le nombre des segmens du corps, ou plutôt leur séparation, diminue encore chez les arachnides ou octopodes, qui, en outre, ne portent plus, comme leur nom le dit assez , que quatre paires d’appendices locomoteurs.

Ces appendices appartiennent à un pareil nombre de segmens, qui, soudés entre eux et avec les segmens céphaliques , forment un seul tout, un thorax, avec lequel la tête demeure confondue. A la face inférieure ou sternale de ce thorax , il est impossible de retrouver les indices de la réunion des segmens , et les pattes s’y rattachent comme autour d’un centre commun j ce qui permet à l’animal de tourner sur lui-même, mouvement que ne per-

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mettait pas la diffusion des forces locomotrices sur la longueur d’un corps vermiforme. Supérieurement le thorax est couvert d’un bouclier, et la soudure des segmens a moins effacé les traces de leur jonction.

Les segmens postérieurs des octopodes se confondent également d’une manière plus ou moins complète, et forment un abdomen séparé du thorax par un étranglement profond et mobile sur celui-ci; cet abdomen, toujours apode, loge les viscères; chez les scorpions j ceux-ci n’occupent que la partie la plus antérieure de cette section du corps, l’autre partie se prolongeant en forme de queue.

L’appareil locomoteur des zVisec/es proprement dits , étudiés dans leur état adulte (l), est également caractérisé , 1°, par la concentration des segmens, et leur réunion en groupes qui ont leurs fonctions particulières , et que séparent des étranglemens plus ou moins profonds; 2°, par • la concentration des appendices locomoteurs, réduits au nombre de trois paires, sur la face sternale du thorax; , 3°, par le développement des muscles des appendices aux . dépens des faisceaux primitifs du tronc. Ceux-ci se réduisent peu à peu aux fascicules nécessaires pour mouvoir les sections du corps les unes sur les autres, et les seg- • mens ordinairement imbriqués de l’abdomen, et aux muscles plus considérables qui doivent agir, au moins sur les > premiers articles des appendices céphaliques ( antennes ), , buccaux et thoraciques. Chez les insectes, la tête est dis-tinctc du tronc et mobile sur lui; elle est formée par lai fusion de plusieurs segmens, dont les antennes, les mâ-choires et les lèvres sont les appendices. Les trois segmens s qui suivent, parfaitement soudés , forment un thorax queî les entomologistes modernes divisent, d’après sa composi-tion elle-même , en trois régions, désignées sous les noms s de prothorax , mésothorax et métathorax (2); chacune des

(1) Avant la métatnorpliose ces animaux ressemblent aux espèces verraifor- mes par le nombre des segmens, la mollesse de la peau, l’état rudimentaire et ta multitude des appendices, enfin par l’importance relative du système musculaire du tronc et de celui des pattes.

(2) Cette division est celle de M. Audoin. M. Strauss propose de continuer à diviser le thorax en corselet et en thorax, et de subdiviser celui-ci à son

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celles-ci forme un anneau composé de plusieurs pièces , dont l’inférieure, nommée le sternum , porte une des trois paires de pattes. Les pièces du dos ou du tergum portent d’autres appendices, qui , sans appartenir à tous les insectes, sont l’apanage d’un assez grand nombre d’entre eux pour caractériser cette classe entre tous les autres entomozoaires, qui sont toujours privés de ce moyen de locomotion. Ces appendices sont les ailes, qui représentent, comme nous l’avons dit en parlant de l'appareil respiratoire , des trachées demeurées à l’extérieur. On n’en compte jamais plus de deux paires, et quelquefois une seule. La première paire est insérée sur le mésothorax : c’est celle qu’on trouve quand il n’y en a qu’une ; la seconde paire s’articule avec le métathorax ou troisième et dernier anneau thoracique. Les ailes sont formées d’un double feuillet membraneux , espèce de plissement tégumentaire que parcourent des nervures plus ou moins prononcées, formées par des tubes trachéens. Dans un grand nombre d’insectes , désignés , à cause de cela, sous le nom de coléoptères, les premières ailes sont cornées, et représentent des étuis qui recouvrent et abritent les ailes de la seconde paire, demeurées membraneuses, et seules propres au vol. On appelle les ailes cornées des élytres{\). Les faisceaux musculaires du thorax fournissent aux appendices dont nous parlons de nombreux fascicules, à l’aide desquels ils exécutent des mouvemens beaucoup plus variés que ceux des pattes, lesquels sont ici, comme toujours, simplement angulaires, si nous en exceptons ceux de la hanche, cet article jouissant, par son mode d’articulation et par ses muscles, d’une mobilité moins li- I mitée. Les ailes sont susceptibles de mouvemens d’abaissement et d’élévation , de protraction et de rétraction j elles I se replient quelquefois dans leur longueur. Mais ce serait [Sortir des limites de cet ouvrage que de décrire ici avec dé-

I tour en deux portions, qu’il appelle prothorax et métathorax; nu fond, ce I sont toujours les trois mêmes segmens correspondant aux trois paires de ) pattes.

I (1) On voit chez les orthoptères et les hémiptères des clylrcs deml-uieiit- . brnneux et demi-cornés.

APPAREIL DE LA LOCOMOTION

tail ces organes et les différences qu’ils offrent. Il nous tarde de passer à l'appareil locomoteur des animaux vertébrés.

Celte dénomination , aujourd’hui vulgaire , des animaux du premier type , celle plus large , mais moins précise peut-être, d’osTKozoAiRES , proposée par M. de Blainville, celle plus zoologique d’ANiMAiJx articulés intérieurement, employée également par ce savant professeur , annoncent de prime-abord une grande modification survenue dans l’organisation de ces êtres , une modification qui intéresse essentiellement leur locomotion.

Le caractère le plus saillant de cette révolution consiste en ce que ce n’est plus la peau qui se modifie pour servir d’appui ou pour fournir des leviers à la fibre contractile. La peau , vraisemblableiVient , a fourni, sous ce rapport, toute la carrière de perfectionnement dont elle était susceptible , et se renfermera désormais dans son double rôle d’organe protecteur et d'organe sensorial.La fibre contractile la quitte (i) pour se porter sur des appuis et sur des leviers plus profonds, sur un système de pièces solides, qui, dans sa partie essentielle, est aussi préposé à la protection, savoir, à celle de ces masses nerveuses centrales, dont l’importance devient si grande dans cette division du règne animal, et dont la forme donnera ici, comme toujours, la condition fondamentale de la forme du corps entier, à commencer par celle de l’appareil qui nous occupe.

Le système solide des animaux supérieurs , bien que formant la partie passive de l’appareil locomoteur, est

(1) Quand cette fibre se rattachera encore à la peau, ce sera pour lui rendre des offices particuliers, pour l’aider dans sa fonction d’organe protecteur, comme cela a lieu chez le hérisson , ou dans ses fonctions sensoriales , en fournissant soit au tégument lui-méme, soit à ses bulbes, des muscles spéciaux, qui agiront comme auxiliaires et qu’on appelle d’une manière générale des musclespeauciers. Aussi ces muscles, marqués dès-lors aucoin delà spécialitét se montreront-ils d’autant plus nombreux et développés que nous nous élèverons davantage vers les vertébrés supérieurs; tandis que, considérée comme organe de locomotion générale , la couche contractile sous-peaucière se rattache d’autant plus au derme , que nous descendons au contraire davantage dans la série,

DANS LA SÉRIE

néanmoins digne de fixer avant tout notre attention , en raison du caractère nouveau qu’il imprime à celui-ci et des perfectionuemens que lui doit sa fonction. Ce système reproduit d'ailleurs dans son ensemble les formes générales du corps, toutes les autres parties de ce dernier étant ou renfermées dans des cavités circonscrites par les pièces en question , ou appliquées autour de ces pièces. Elles constituent ce qu’on nomme le squelette intérieur des animaux vertébrés, et réalisent complètement le progrès organique, qui n’était qu’ébauché dans les mollusques hraçhiocéphalés .

Ce squelette naît dans la profondeur de la couche souspeaucièrej il s’y forme aux dépens du tissu cellulaire , qui se modifie pour cela, se condense en tissu scléreux ,et revêt les trois caractères que nous exprimons par les noms de tissu fibreux y tissu cartilagineux et tissu osseux y et que M. Laurent a rendu par les épithètes progressives de hyposclcreux y protoscléreux et deutoscléreux (i).

Ainsi constitué , le squelette représente un tout continu, mais un tout au sein duquel la condensation qui caractérise le cartilage , et l’encroûtement calcaire qui fait le tissu osseux, produisent un nombre plus ou moins considérable de segmens solides particuliers : de ces segmens, les uns sont destinés à se souder et à se confondre ensemble avec le temps; d’autres à s’articuler entre eux, sans conserver de mobilité réciproque , bien qu’en laissant apercevoir les traces et le mode varié de leur jonction ; d’autres enfin, sont appelés à des mouvemens plus ou moins étendus , et mis en rapport seulement par le tissu scléreux intermédiaire, demeuré ou à l’état fibreux (ligamens), ou dans un état de condensation inférieur et favorable à la transsudation des fluides dans les espaces interarliculaires (membranes synoviales).

A travers une foule de dilferences portant sur le nombre , la forme et les rapports de tous les segmens osseux

(l) M. Laurent regarde le tissu fibreux élastique comme une modification qui se rapproche de celle qui constitue la fibre charnue ou sarceuse ; il 1 appelle en conséquence tistu hrposarceux.

APPAREIL DE LA LOCOMOTION

OU cartilagineux qui composent le squelette des ostéozoaires, ce système d’organes se montre évidemment construit d’après un même type, et sur un même plan, dans toutes les classes qui le possèdent, ce qui pernjct d’en donner une formule générale.

On peut ramener à trois catégories les pièces solides qui appartiennent au squelette intérieur. La première réunit une série de segrnens impairs , connus sous le nom de vertèbres , supérieurs au canal intestinal, et fournissant un abri aux masses nerveuses centrales. Le second groupe comprend une autre série de pièces placées sur la ligne médiane , mais inférieures au canal intestinal, et sans usage pour la protection du système nerveux. Dans le troisième groupe , nous réunirons les pièces qui se disposent par paires sur les parties latérales des deux séries précédentes, et qui se présentent comme ajoutées à celles-ci , comme leurs ajypendices . Passons en revue chacune de ces catégories.