APPAREIL DE L’ABSORPTION ALIMENTAIRE

(appareil digestif).

A. Description générale de cet appareil.

L’absorption alimentaire est rarement immédiate. Elle est ordinairement préparée par des actes qui ont pour but d’imprimer à la matière alibile certaines modifications, et de la séparer des élémens non nutritifs avec lesquels elle se trouve presque toujours combinée dans la nature. Cette fonction est suivie, en outre, de la réjection de ces derniers élémens sous le nom de fèces.

Quelquefois ces phénomènes préparateurs et consécutifs, qu’on peut toujours, sinon apercevoir, du moins supposer, se passent si rapidement et se prononcent si peu, qu’il ne reste d’appréciable que l’acte essentiel , l'absorption de l’aliment. Dans ce cas, l’appareil n’est autre que la surface même du parenchyme vivant sans modification aucune, ou plutôt il n’y a pas alors, à vrai dire, d’appareil pour l’absorption alimentaire. C’est ce qui paraît avoir lieu chez quelques animaux infusoires et chez les derniers zoophytes ; ces espèces, dépourvues, au moins en apparence, de formes déterminées , et à l’entretien desquelles suffit le liquide qui les baigne et les matières organiques qu’il tient en dissolution, ces espèces, dis-je, semblent moins représenter des animaux proprement dits que du tissu vivant.

Mais lorsque les phénomènes dont nous parlons acquièrent une certaine importance, comme cela se voit chez tous les organismes supérieurs , la partie de la surface qui est alors spécialement chargée de fournir au corps

e:v général.

les matériaux alibiles, se dispose dans sa forme et se modifie dans ses élémens anatomiques de manière à constituer un véritable appareil d’organes spéciaux , composé , lorsqu’il est complet, de trois sections continues, mais parfaitement distinctes. Dans l’une , la matière alimentaire subit les modifications, soit mécaniques, soit chimi(|ues, qui la préparent à être absorbée et assimilée ; la seconde est plus spécialement chargée de cette absorption , et constitue comme telle la partie essentielle de l’appareil j le rôle de la troisième est de conduire au dehors les fèces.

Pour former cet appareil, la partie tégumentaire de l'animal fait une rentrée dans la masse du corps , tantôt sous la forme d’un sac plus ou moins profond, oa sous celle de conduits ramifiés et sans issuej tantôt, et plus ordinairement, en prenant celle d’un canal à deux ouvertures terminales. A l’aide de ces dispositions, l’animal, qui se nourrit alors de substances plus ou moins solides, et dont l’absorption ne saurait en conséquence être immédiate, se trouve en état d’agir sur ces substances pour les modifier convenablement, et peut en outre porter sa nourriture avec lui sans être obligé, comme le végétal , de demeurer fixé au lieu dont il la tire.

Etudié dans sa forme la plus ordinaire, c’est-à-dire à l’état d’un canal parfait, l’intestin, (c’est ainsi qu’on nomme d’une manière générique , et pour exprimer sa situation, le tégument rentré qui constitue l’appareil de l’alimentation) présente dans son trajet une série de renflemens qui marquent les endroits où la matière alimentaire s’accumule en masses plus ou moins considérables, soit pour subir une modification préparatoire , soit pour attendre le moment d’être rejetée. Ces espèces de dilatations sont séparées par des portions plus étroites, que l’aliment ne fait que traverser, ou dans lesquelles il arrive sous forme liquide, pour y séjourner, il est vrai, mais répandu sur une grande surface. 11 nous suffira d’indiquer la succession de ces dilatations et de ces rétrécissemens alternatifs pour donner une idée de la conformation générale d’un canal alimentaire.

Le tube intestin s’ouvre ordinairement à la face infé-

2^4 APPAREIL DE l’aBSORPTIO!^ ALIMENTAIRE

l'ieure plus ou moins près de l’extrémité antérieure de l’animal , quelquefois même à cette extrémité. Son orifice, dont la forme varie beaucoup, offre quelquefois à son pourtour, à l’endroit où le tégument d’externe devient interne, un pincement de ce tégument qui constitue ce qu'on nomme des lèvres espèces de replis plus ou moins saillans, charnus, et qui servent chez beaucoup d’espèces à la préhension de la nourriture. En traversant cet orifice, l’aliment ax’rive dans une premièi'C dilatation, nommée la cavité buccale ou la bouche, qui se trouve disposée, chez la plupart des animaux, pour exercer sur lui une action chimico-mécanique fort importante. Une saillie tégumentaire plus ou moins charnue et plus ou moins développée, nommée la langue , se fait remarquer dans une très grande partie des espèces sur la paroi qui sert de plancher à cette cavité.

A l’arrière-partie de celle-ci, désignée sous le nom de ‘pharynx, succède un conduit plus étroit, mais en même temps généralement plus long que la bouchej c’est l’œsophage , espèce de tube que les alimens ne font que traverser, et qui leur offre par sa direction un trajet facile à parcourir.

L’œsophage nous introduit dans Vestomac , seconde dilatation simple ou multiple, où l’aliment s’accumule et s’arrête pour subir une nouvelle modification chimico-mécanique (mais cette fois ordinairement plus chimique que mécanique) , qui le convertit en une bouillie connue sous le nom de chyme. Le volume, la forme et la direction de l’estomac sont en rapport avec la durée du séjour que doit y faire la nourriture, séjour qui demande à être d’autant plus long que celle-ci est moins assimilable. Il est toutefois à remarquer que si la dilatation gastrique est d’autant moins développée, d’autant plus simple , d’autant plus dirigée en ligne droite que l’aliment est pluscomplètement composé de matière animale j il y a cependant aussi un rapport général entre son volume, sa forme et sa direction d’une part, et la place que l’animal occupe dans la série par son organisation, de l’autre. Toutes choses égales d’ailleurs. L’estomac s’éloigne moins de la forme du canal alimentaire, vè

EN GÉNÉRAL

marche plus directement chez les animaux inférieurs que dans les classes supérieures 5 chez celles-ci il tend de plus en plus à devenir globuleux et à suivre une direction transversale.

La dilatation gastrique débouche , et cela souvent àtravers un défilé assez étroit, nommé le pylore, dans une section intestinale, qui, sans être aussi rétrécie que ce défilé, n’offre cependant qu’un calibre très inférieur à celui du ventricule. Ce second rétrécissement du canal alimentaire en est en même temps la partie la plus longue; son étroitesse lui a valu le nom à'inlestin grêle. La nourriture arrive ici réduite à l’état semi-liquide, et y subit une dernière modification qui achève de la liquéfier, et qui rend sa partie alibile propre à être absorbée. C’est ici, en effet, que s’opère cette absoption , acte essentiel de l’appareil alimentaire : or, pour que cet acte fût aussi complet que possible, il était nécessaire que le liquide nutritif, au lieu de se trouver accumulé sur un petit espace , comme cela fût arrivé dans une poche stomacale , fût au contraire répandu sur une longue surface et contenu dans un conduit qui, par le rapprochement de ses parois, pût être plus complètement baigné par lui. Cette double condition est parfaitement remplie par la longueur et la forme de l’intestin grêle. Sa fonction est favorisée , en outre, par la marche plus ou moins sinueuse qu’il affecte dans la plupart des cas; sinuosités d’autant plus remarquables, que l’animal est plus herbivore, et que, toutes choses égales d’ailleurs , il appartient à un type d’organisation plus élevé.

De l’intestin grêle nous passons dans le gros intestin, troisième et dernière dilatation du canal digestif, qui n’égale pas à beaucoup près, du moins dans la plupart des cas, la dilatation gastrique, et qui, après un trajet moins long et moins sinueux que celui de la section précédente , se termine par un orifice connu sous le nom à' anus , dont la situation varie beaucoup; quelquefois voisin de la bouche» cet orifice est plus ordinairement placé à l’extrémité opposée du corps, ou non loin de là.

Le gros intestin , sans être complètement étranger à

20 APPAREIL DE l’aBSORPTION ALIMENTAIRE

l’absorption de la matière alibile, a pour fonction principale de recevoir la masse des fèces et de la conduire hors de l’animal : organe de dépôt, et appelé à recevoir en même temps qu’à diriger au-dehors une masse plus ou moins solidifiée par l’absorption de ses parties fluides, on conçoit aisément pourquoi cet intestin est à la fois plus court et plus large que le précédent, en même temps que plus long et plus étroit que la dilatation gastrique. Au reste, il a comme celle-ci plus de capacité chez les animaux herbivores que chez les carnivores.

Ainsi se trouve constitué le conduit alimentaire et les trois parties qui répondent à sa triple fonction de digestion , d’absorption et de défécation. La bouche, l'oesophage et l’estomac forment la première de ces sections : ici l’aliment marcliant de dehors en dedans , subit dans son trajet les modifications mécaniques et chimiques qui le préparent à être absorbé. Dans l’intestin grêle , section centrale et essentielle de l’appareil, l’aliment, modifié de nouveau dans sa composition chimique , converti en chyle et préparé à l’absorption, est soumis à un mouvement oscillatoire qui le promène sur la surface absorbante. Enfin, le gros intestin , troisième et dernière section du canal , imprime à la masse fécale un mouvement centrifuge qui la conduit hors de l’organisme.

Si nous jetons maintenant un coup-d’œil sur les modifications que l’enveloppe subit dans son organisation ellemême pour devenir un appareil de digestion et d’absorption alimentaire, nous verrons que les caractères qu’elle revêt sous ce rapport, ne répondent pas moins que les formes que nous venons de passer en revue aux conditions réclamées par la fonction de cette partie du tégument.

En s’enfonçant dans le corps de l’animal pour s’y disposer en sac ou en canal alimentaire, le tégument est accompagné de la couche contractile qui partout se rattache à lui 5 couche avec laquelle il est confondu chez les animaux à parenchyme homogène, mais dont il se distingue plus ou moins complètement dans les organismes à tissus spécialisés. A ces deux plans, ajoutons-en un troisième, le plan séreux , dont nous dirons tout-à-l’heurê l’origine et le

EIV GÉNÉRAI.

but, et nous aurons la composition des parois du sac ou du canal dont il est question.

Couche dermique. La peau rentrée, ou derme intestinal, se distingue de la peau externe par la grande laxité de son chorion , par le développement considérable de son réseau vasculaire, par la privation presque complète de l’élément nerveux sensorial, par l'absence du pigmentum, par l’extrême ténuité oü la nullité de l’épiderme sur la plus grande partie de sa surface , enfin , par l’importance de son système crypteux.

Le chorion est ici tellement peu serré qu’on l’a pris jusqu’à ces derniers temps pour une couche de tissu cellulaire j erreur d’autant plus facile que le réseau vasculaire, formant ici une véritable couche, paraissait représenter à lui seul le tégument interne. M. de Blainville a parfaitement démontré que ce que Bichat nomme une membrane muqueuse, ce qu’on avait considéré depuis ce célèbre anatomiste comme le derme interne, était véritablement l’analogue du réseau vasculaire de la peau externe j mais ce réseau, parvenu à son summum de développement, en raison du rôle important qui lui est dévolu dans les cavités que forme la rentrée tégumentaire. Le chorion, au contraire, n’étant plus appelé à la protection , mais devant seulement servir d’auxiliaire pour des actes d’absorption et d’exhalation, a dû perdre sa texture serrée pour devenir plus ou moins spongieux et perméable. Toutefois ces deux couches principales de l’enveloppe ne se montrent pas, à beaucoup près, les mêmes sur toute l’étendue du derme intestinal : leur texture et leur développement varient en sens inverse, selon la fonction spéciale de chaque partie du conduit alimentaire. Dans les endroits où l’aliment ne doit que passer, et dans ceux qui servent de dépôt à la masse des fèces après que l’absorption intestinale a plus ou moins complètement cessé de s’exercer sur cette masse, dans ceux surtout où la nourriture subit une modification mécanique, le chorion gagne en développement et le réseau vasculaire diminue. Celui-ci prédomine au contraire dans la section essentielle de l’appareil, et s’y présente même avec un caractère anatomique nou-

28 APPAREIL DE l’aBSORPTION ALIMENTAIRE

veau. Sa surface est surmontée dans ces points d’une multitude de petits prolongemens cellulo-vasculaires , qui , comme autant de petites éponges, vont s’imbiber de chyle dans la pulpe alimentaire semi-liquide qui les baigne de toutes parts. Ces villosités , c’est ainsi qu’on les nomme (l), sont souvent longues de quelques lignes ; d’autres fois , et plus ordinairement, elles sont fort peu saillantes. Leur nombre est, dans quelques espèces animales, si considérable que, selon leur longueur, elles figurent une sorte de gazon touffu , ou donnent à la tunique qui les porte un aspect velouté. C’est dans les animaux supérieurs, et surtout chez les espèces herbivores, que les villosités sont les plus nombreuses et offrent le plus de longueur; elles sont beaucoup plus rares et plus courtes chez les animaux carnassiers.

L’épiderme , qu’on nomme ici épithélium , n’existe que dans la section antérieure de l’appareil, et s’arrête même assez ordinairement à l’extrémité de l’œsophage. En thèse générale , il manque partout où le tégument est le siège d’une absorption active , ou même d’une sécrétion abondante. Lorsqu’il est appelé à exercer une action mécanique sur les alimens , il acquiert une consistance considérable et même cornée, comme on le voit dans le gésier des oiseaux granivores.

La surface du derme intestinal est ordinairement unie , au moins dans la plus grande partie de son étendue, et ne présente d’autres inégalités que des plis, qui, pour la plupart, disparaissent plus ou moins complètement lorsque la partie du canal où ils existent est distendue par la masse des alimens. Ces plis ne laissent pas que de jouer un rôle important dans les fonctions de l’appareil qui nous occupe, rôle qui varie selon leur siège et leur direction. Ceux qu’on rencontre dans la première section de cet appareil , semblent uniquement destinés à permettre la dilatation de la partie qu’ils parcourent ; leur direction, toujours en rapport avec ce but, est longitudinale dans l’œsophage.

(1) De là le nom de membrane villeuse, donné à la tunique interne des organes où nous trouvons ces végétations.

f:n générât,.

longitudinale et quelquefois oblique dans l’estomac. Plus loin, nous ne retrouvons guère dans la plupart des cas que des plis plus ou moins transversaux, qui paraissent destinés à multiplier la surface absorbante en même temps qu’à ralentir la marche de la matière alimentaire, sur laquelle l’intestin peut exercer aussi une action plus prolongée, et par cela même plus complète.

Mais il est quelques points particuliers de la surface intestinale, qui, au lieu d’être lisses et unis, se montrent au contraire surmontés de petites éminences plus ou moins appréciables. Ces éminences sont, outre les villosités dont il a été question tout-à-l’heure : l”, les papilles sensitives, petites saillies vasculo-nerveuses, qui ne se montrent qu’à l’entrée de l’appareil , et constituent des organes de sensation dont nous aurons à parler plus tard 5 2°, les aspérités papilliformes que présente dans quelques cas l’épithélium.

Enfin , le derme intestinal possède un certain nombre de cryptes et de phanères. Les cryptes sont surtout trèsabondans et se montrent, les uns isolés, les autres agglomérés en plus ou moins grand nombre. Dans ce dernier cas, ils vont jusqu’à constituer des organes plus ou moins volumineux, que nous connaissons sous le nom générique de glandes , organes que leur indépendance apparente du canal alimentaire a fait considérer plutôt comme lui étant annexés que comme rentrant dans sa composition anatomique. C’est, en effet, ainsi que doivent se présenter le foie, le pancréas et les glandes salivaires, à quiconque ne les étudie que chez les organismes supérieurs, et lorsque déjà ces masses de cryptes ne se rattachent plus au tégument interne que par un ou plusieurs canaux excréteurs plus ou moins longs; mais quand on suit au contraire le développement des glandes depuis leur première apparition dans la série jusqu'à leur plus haut degré d’organisation , on p^'ut se convaincre aisément que la différence qui les distingue des simples amas de cryptes que nous rencontrons sur d’autres points de l’appareil , n’est qu’une différence de plus à moins.

Les glandes ne se montrent que chez des animaux déjà

30 APPAREIL DE l’aBSORPTION ALIMENTAIRE

un peu élevés; elles manquent tout-à-fait dans les dernières classes du type des rayonnés , et, à plus forte raison, dans les amorphes. La principale d’entre elles est le foie y toujours situé vers l’origine de la section médiane de l’appareil , et le plus constant de ces organes. Les premières ébauches qu’on en trouve, et ceci s’applique également aux autres glandes intestinales, se présentent sous la forme de cæcums simples ou ramifiés, qu’on peut considérer comme des diverticules du canal alimentaire dans lesquels se trouvent accumulés une grande quantité de cryptes. A. un degré plus élevé ces canaux continuent à se ramiher, et le nombre de leurs cryptes augmentant, ils forment des espèces de grappes, puis des organes plus compactes, granuleux et divisés ordinairement en petits lobules ; enfin , chez les animaux supérieurs le foie est un organe plus ou moins gros, à tissu dense, compacte, et dont les divisions sont de moins en moins profondes et nombreuses. Il ne se rattache alors à l’intestin que par de simples canaux excréteurs de son fluide, qui résultent de la réunion successive d’un nombi'e incalculable de ramuscules et de branches en un ou deux troncs. On rencontre sur le trajet de l’un de ces canaux , chez les animaux supérieurs, une vésicule de dépôt formée par sa dilatation , et dans les parois de laquelle nous retrouvons plus ou moins évidemment la couche contractile de l’intestin ; cette circonstance, commune à la vésicule et à la portion de canal par lequel elle communique avec l’intestin, prouve que les parties dont il s’agit ne sont véritablement que des dépendances de ce dernier conduit. Après le foie, nous voyons apparaître les glandes salivaires qui avoisinent la bouche et qui y versent le produit de leur sécrétion, et un peu plus tard se montre, vers le commencement de l’intestin, le pancréas y autre glande analogue aux salivaires par ses caractères anatomiques , et par son produit. Le tissu de ces derniers organes se distingue de celui du foie par un aspect granuleux et par une couleur plus ou moins grise et rosée. Il importe de remarquer que les glandes annexées au canal digestif, sont, toutes choses égales d’ailleurs, plus constantes et plus développées chez les espèces herbivores que

EN GÉNÉRAL

chez les carnivores, chez les animaux terrestres que chez les aquicoles.

Les phanères du derme digestif sont beaucoup moins constants et moins nombreux que ses cryptes 5 ils sont également plus rares que ceux de la peau externe. Leur produit est généralement une matière calcaire ou cornée qui revêt des formes variables, pour constituer des instrumens propres à saisir la nourriture et à la diviser 5 aussi rencontre-t-on le plus ordinairement ces plianères vers l’entrée du canal , où ils fournissent, selon les espèces animales , ce que nous nommons des dents , un bec , des fanons , produits sur les caractères desquels nous reviendrons à mesure que nous les verrons apparaître dans la série, mais qui tous ont ceci de commun, qu’ils ne sont que de simples concrétions inorganiques, et qu’ils s’accroissent à la manière des corps bruts par juxta-position.

Couche contractile. L’élément contractile de l’intestin est confondu avec le derme chez les animaux inférieurs. Mais il s’en sépare et s’en distingue de plus en plus nettement à mesure qu’on s'élève sur l’échelle de l’animalité. Cet élément forme alors une couche composée plus ou moins évidemment de plusieurs plans de fibres qu’on peut toujours ramener à deux directions : les fibres des plans externes marchent plus ou moins parallèlement à l’axe intestinal et sont par conséquent longitudinales 5 celles des plans internes sont au contraire plus ou moins perpendiculaires à l’axe du canal, c’est-à-dire plus ou moins complètement circulaires. Assez mince et membraniforme dans la majeure partie du conduit alimentaire , cette couche offre plus de développement et se divise même souvent en faisceaux musculaires aux extrémités de celui-ci j elle s’y comporte comme la couche contractile sous-peaucière, avec laquelle elle se continue dans ces mêmes points, et nous voyons se développer alors dans sa profondeur des pièces solides qui servent d’attache et de point d’appui à ces faisceaux. Au reste, ce fait n’appartient pas exclusivement aux extrémités de l’intestin j nous le retrouverons même dans une partie de la dilatation gastrique de certains animaux. Soumise à la volonté au commencement et à la

32 APPAREIL UE u’ABSORPTIOr» ALIMENTAIRE

ün du canal , la couche dont nous parlons se soustrait le plus ordinairement à son empire dans tout l’espace intermédiaire.

Couche séreuse. Chez la plupart des animaux inférieurs la couche précédente n’est séparée de la couche profonde ou contractile sous-peaucière que par un tissu cellulaire tantôt lâche, tantôt serré 5 mais dans les organismes supérieurs, à mesure que les parois intestinales deviennent plus indépendantes des mouvemens des couches externes , ce tissu cellulaire se retire sur les unes et sur les autres, s’y condense et s’y dispose en un plan membraniforme, en laissant entre les deux couches contractiles une grande lacune qui les rend libres de se mouvoir indépendamment l’une de l’autre. C’est ce plan membraneux, considéré dans sa partie intestinale, que nous nommons la couche séreuse de l’intestin. Fortement adhérente par une de ses faces aux fibres contractiles du canal intestinal, cette couche est libre par l’autre et continuellement humectée par une vapeur qui s’en exhale , vapeur à la nature de laquelle les membranes séreuses doivent leur nom, et qui a pour objet de faciliter le glissement des surfaces contiguës les unes sur les autres. Nous voyons la couche séreuse, après avoir enveloppé l’intestin , s’adosser contre elle-même avant de se réfléchir sur la couche contractile externe, et former ainsi un 7nésentère, c’est-à-dire, une bride plus ou moins étendue qui relient le canal intestinal dans une situation déterminée.

B. Appareil de l’absorption alimentaire dans la série

animale.

Nous avons déjà dit que les animaux dont tous les élémens anatomiques paraissent confondus en un tissu homogène , et qui n’ont pas, du moins en apparence, de forme déterminée , n’ont pas non plus d’appareil spécial pour l’absorption alimentaire. A ce premier degré d’organisation , le corps vivant absorbe , sans les digérer , les matériaux alibiles qu’il trouve suspendus dans le milieu am-

DA.:^S LA SEUIE.

Liant, qui est nécessairement alors un liquide. Toutes les espèces qui sont dans ce cas sont aquatiques; telles sont, dans l’état actuel de nos connaissances, les amorphozo aires tels que les éponges et quelques-uns des animalcules microscopiques connus sous le nom (X'infusoires.

Mais aussitôt que l’organisme se montre sous une forme déterminée, nous voyons l’absorption alimentaire s’opérer constamment dans un endroit également déterminé, sans cependant que les autres points de la surface perdent pour cela la faculté de contribuer plus ou moins à cette fonction.

L’appareil de l’alimentation n’est, à sa première apparition dans la série , qu’une dépression ou une cavité plus ou moins profonde, qui reçoit la nourriture et rejette les fèces par une seule et même ouverture , de même qu’elle digère et absorbe la première par les mêmes points de sa surface.

C’est à cet état que nous rencontrons cet appareil chez la plupart des actikozoaires ou animaux rayonnés; mais il offre déjà sous cette forme des gradations qu’il importe de signaler.

Chez les actinozoaires les plus simples, c’est-à-dire, dans toutes les espèces qu’on comprend sous la dénomination générale de polypes y le sac qui représente tout l’appareil de l’absorption alimentaire semble être simplement creusé dans le parenchyme homogène qui représente le corps tout entier; et de même que ces êtres n’ont pas de tégument externe distinct du tissu sous-jacent, de même aussi les parois du sac intestin se confondent avec le reste de l’organisme. Il y a plus : la surface rentrée est encore si peu modifiée et ressemble encore tellement à la surface externe , que , lorsque la forme de l’animal permet de renverser son sac alimentaire, cette dernière surface, devenue à son tour interne , accomplit les fonctions d’alimentation aussi bien que l'intestin naturel. C’est un fait dont nos hydres ou polypes d’eau douce nous offrent un exemple facile à observer. Chez les polypes composés l’intestin

34 APPAREIL DE l’aBSORPTION ALIME?îTAIRE

.nC lermine par un certain nombre de canaux qui se proiongent en se ramifiant plus ou moins dans la masse charnue du polypier, et qui paraissent suppléer à l’absence de l’ajipareil circulatoire. Cette dernière disposition est au reste l'ort ordinaire chez les aixivtaux rayonnés. Il est même quelques espèces de ce type , chez qui le sac alimentaire et son ouverture sont remplacés par un certain nombre de canaux aveugles , qui débouchent à la surface par de petits pores quelquefois placés en forme de suçoirs à l’extrémité des tentacules. Ces canaux, que nous rencontrons en particulier cliez les méduses , chez les ténias , etc., ont été étudiés et signalés par M. Delle Cliiaje chez tous les animaux inférieurs comme des organes qui tendent à réunir successivement, à mesure qu’on descend à des organismes plus simples, les fonctions de l’absorption alimentaire, de l’absorption gazeuse et de la circulation. Ce jeune anatomiste napolitain les a désignés sous le nom de canaux aquifères. Comme la première fonction dont ils s’emparent est celle de la respiration, c’est en traitant de l’appareil de l’absorption aérienne que nous nous réservons d’en parler avec plus de détail.

Si , laissant de côté tous les autres zoophytes dont le sac intestinal, plus ou moins semblable à celui des polypes ne se distingue pas d’une manière sensible du parenchyme sous-jacent , nous arrivons aux familles inférieures des cirrJwdermaires ou échinodernies , nous trouvons un progrès important dans l’organisation de ce sac. D’abord , ses parois se montrent parfaitement distinctes des tissus ambians , et commencent à ne tenir à celui-ci que par des brides mésentériques. Puis nous voyons s’ajouter à cet organe des appendices aveugles , qui ne sont vraisemblablement que les premiers rudimens du foie, et qui, en nous indiquant une digestion déjà plus complète que celle des animaux précédents, semblent annoncer que bientôt l’importance croissante de cet acte , exigera la séparation des trois sections de l’appareil. Les progrès dont nous parlons existent en particulier chez les astéries. Ici l’orifice buccal placé au centre du disque étoilé que représentent ces radiaires , conduit à un estomac également central , auquel

DANS LA SÉRIE

s’abouchent des cæcums qui s’enfoncent dans les rayons , du moins chez les véritables étoiles de mer. Ce sont ces cæcums , et d’autres encore placés à la face dorsale du sac digestif, qu’on est porté à considérer comme des ébauches de foie.

Nous venons de voir chez les astéries les parois intestinales se dessiner nettement, et se distinguer d’une manière tranchée du tissu sous-jacent. Chez \es échinodermes supérieurs, savoir chez les oursins et les holothuries, cesse une autre confusion : les trois actes principaux de ralimcntation, qui s’accomplissaient jusqu’à ce moment dans le même endroit , commencent à se localiser j la cavité alimentaire n’est plus un sac , mais un canal avec une entrée et une issue, une bouche et un anus. Mais ce canal, dont la longueur surpasse même plus ou moins celle du corps et qui forme par conséquent quelques sinuosités, n’offre j>as encore des alternatives assez sensibles de dilatation et de rétrécissement pour être nettement divisé en sections digestive, absorbante et excrémentitielle. La bouche des oursins fournit le premier exemple d’un appareil de mastication, et mérite une mention particulière. Elle représente une cavité pyramidale à cinq facettes , que forment cinq pièces calcaires principal.es. Cette cavité, à qui sa configuration a valu le nom de lanterne d'Aristote , a sa pointe dirigée en bas 5 chacune des pièces qui la composent porte une dent mobile et se trouve soumise à l’action de plusieurs fascicules musculaires, qui tour-à-tour l’éloignent et la rapprochent des autres pièces, imprimant ainsi à ces petites mâchoires un véritable mouvement de mastication. Chez quelques oursins (0. irréguliers) la bouche et l’anus sont à côté l’un de l’autrej mais chez d’autres (0. réguliers), les deux ouvertures intestinales occupent au contraire deux points opposés du corps. Un mésentère, tantôt membraneux et tantôt solide, attache l’intestin de ces animaux aux couches sous-cutanées externes.

Dans les holothuries , la bouche est à une extrémité du corps et l’anus à l’autre. On remarque au-devant de la première, outre de nombreux suçoirs tentaculiformes , un anneau formé par des pièces solides , mais qui ne paraît

36 APPAUEIL DE l’aBSüRI'TIüN ALIMENTAIRE

destiné qu’à l’ournir un point d’appui aux fibres contractiles du voisina<je. Chez ces mêmes échinoder7nes , l’intestin se dilate un peu avant sa terminaison , et présente dans cet endroit une foule d’arborescences vasculaires , qu’on a prises jusqu’à ces derniers temps pour des branchies, mais qui se composent de canaux aquifères analogues à ceux qui parcourent les tentacules placés au-devant de la bouche.

En nous élevant des animaux rayonnés aux animaux symétriques , et d’abord au type des malacozoaires ou MOLLUSQUES , nous avons un nouveau développement à signaler dans l’organisation de l’appareil qui nous occupe. Non-seulement tous ces animaux, depuis les plus simples aux plus élevés, possèdent un canal alimentaire avec bouche et anus, mais il est, en outre, assez facile, dans la plupart des cas, de diviser ce canal au moins en deux sections distinctes, l’une digestive, la seconde à la fois absorbante et excrémentitielle j la première composée d’une cavité buccale, d’un œsophage et d'un estomac; la seconde formée par un intestin plus ou moins long, plus ou moins replié sur lui-même, selon la forme du corps, mais encore unique. En général aussi on peut déjà reconnaître dans la composition du canal alimentaire des mollusques, une couche tégumentaire et une couche contractile plus ou moins distinctes l’une de l’autre. En même temps le système crypteux intestinal s’est passablement développé, et forme même de véritables masses glanduleuses , tant salivaires qu’hépatiques. Le système phanérique commence également à se montrer plus souvent que chez tes actinozoaires, et à fournir des instrumens de mastication aux parois de la section modificatrice de l’appareil. Enfin, nous voyons apparaître chez les mollusques une saillie musculo-membraneuse vraisemblablement analogue à la langue des animaux supérieurs, et qui se présente même, dès ce moment , sous des formes et avec des caractères assez variés.

Si nous descendons de ces généralités à examiner l’appa-

DANS LA SERIE

reil alimentaire dans chacune des classes dont se compose le type des malacozoaires ^ nous trouverons qu’au milieu des caractères de développement que nous venons d’indiquer, et qui se rattachent au progrès général de l’organisme, il existe ici comme dans tous les autres groupes de la série un grand nombre de variations dépendantes , pour la plupart, de circonstances telles que le séjour et la nature des alimens.

Les mollusques qui se nourrissent ou de très petits animaux, ou de matières dissoutes dans le liquide ambiant, sont dépourvus de dents : tel est particulièrement le cas de tous les acéphales. Ces instrumens existent, en échange, chez beaucoup d'espèces céphalées , tant gastéropodes que céphalopodes , qui font leur nourriture d'animaux plus ou moins volumineux, ou de productions végétales.

Le plus ordinairement, comme dans les hélices, les livinées et d’autres familles de gastéropodes, il n’existe qu’une dent , qui se trouve alors toujours à la partie palatine de la bouche, et qui, taillée à la manière d’un peigne, est opposée à une langue courte, épaisse et très-mobile.

Il est plus rare de rencontrer deux dents j et dans ce cas, celles-ci sont ou latérales, comme on le voit dans les tritonies , ou supérieure et inférieure, ainsi que nous l’observons chez les brachiocéphalés , tels que les sèches , etc.

Les acéphalés manquent non-seulement de dents , mais aussi de langue, et même, à vrai dire, d’une cavité buccale. Chez eux un orifice ordinairement très large donne directement entrée dans l’œsophage à une nourriture que sa ténuité et sa liquidité ont déjà suffisamment préparée à la chymification. Après l’œsophage nous trouvons une, et quelquefois deux dilatations ou poches gastriques successives, puis un intestin d’une longueur généralement médiocre, et qui se termine après un très petit nombre de sinuosités, en arrière, dans la cavité du manteau, à l'extrémité d’une sorte de pédicule. Il est à remarquer qu’un peu avant sa terminaison l’intestin des acéphalés sc trouve entouré par le cœur, de manière à pai’aitre le traverser.

Le système crypteux intestinal de ces mollusques infé-

3S APPAREIL DE l’aRSORPTIO:! ALIMENTAIRE

rieurs foi me autour de l’estomac une masse glanduleuse , dans laquelle ce dernier organe a l’air d’être creusé. Cette xiiasse est considérée comme un foie, et verse son produit dans le ventricule par un certain nombre de larges orifices, especes de sinus dans lesquels on rencontre parfois des corps très singuliers : ce sont de petits stylets que leur aspect a fait désigner sous le nom de stylets cristallins y et dont la nature et les usages sont restés inconnus jusqu’à j)résent.

Chez les mollusques céphalés y qui se nourrissent, en général , de proies et d’alimens moins faciles à digérer et moins immédiatement absorbables que ceux des acéphales, le canal intestinal débute par une dilatation buccale où la nourriture subit une première modification, sous l’inilucnce des dents dont nous avons parlé plus haut. Vient ensuite un œsopliage, tantôt long et étroit, tantôt assez large , qui conduit à son tour dans un estomac simple dans les espèces carnivores, souvent divisé en plusieurs poches successives dans les mollusques phytophages j il arrive même, chez quelques-uns de ceux-ci, que la couche musculaire acquiert un développement considérable dans l’une des sections du ventricule, qui devient ainsi un véritable gésier, propre à broyer l’aliment entre ses jiarois. Plusieurs espèces de gastéropodes, particulièrement de la famille des acérés , offrent en outre à la surface de leur tégument stomacal des productions phanériques , cornées ou calcaires qui constituent des agens masticateurs, des dents.

L’intestin est plus long et plus souvent replié sur luimême chez les gastéropodes herbivores, tels que les Imiaces et les hélices y que chez les autres mollusques. Il se termine par un anus fort simple, placé le plus ordinairement au côté droit du corps, d’autres fois sur la ligne médiane, tantôt en avant , comme chez les hrachiocéphalés , tantôt plus ou moins près de l’extrémité postérieure, comme chez les doris y supérieurement chez quelques espèces, inférieurement chez d’autres.

Le système crypteux intestinal forme chez tous les céphulés des masses glanduleuses. Les unes, placées au voi-

DANS LA SÉRIE

sinage de la bouche, et y versant leurs produits par des canaux excréteurs, sont de véritables glandes salivaires j les autres, entourant la portion gastro-intestinale de l’appareil, mais sans se confondre avec ses parois, comme cela avait lieu dans les acéphalés , constituent un foie volumineux qui verse son produit dans l’intestin par des canaux très ‘courts. Chez quelques espèces de doris on rencontre entre les lobes de cet organe une petite poche qui est peut-être une première apparition du diverticule intestinal auquel on donne le nom de vésicule biliaire.

lY.

Le progrès général que présente l’appareil alimentaire chez les mollusques, se retrouve chez les entomozoaires ou ANIMAUX ARTICULÉS, mais avec des différences, qui, sous quelques rapports, ajoutent à ce progrès, sous d’autres le rendent moins manifeste.

Et d’abord , la division générale du canal intestinal en sections digestive , absorbante et excrémentitielle se dessine peut-être plus nettement chez les entomozoaires que dans le type précédent. Non-seulement la dilatation gastrique est, dans la plupart des cas, plus prononcée que nous ne l’avons vue jusqu’ici 5 mais l’intestin, au lieu de se montrer partout à peu près de même calibre, et de ne laisser apercevoir aucune différence appréciable entre sa partie antérieure et sa partie terminale, offre, au contraire, un peu plus de largeur dans cette dernière portion, et commence ainsi à se partager en section essentiellement absorbante et en section excrémentitielle. Par là les trois actes de la fonction d’alimentation cessent complètement d’être confondus, et achèvent de se localiser. Ensuite, si l’organisation intime du canal alimentaire est moins parfaite, c’est-à-dire, si elle nous offre un isolement moins manifeste de ses couches constituantes chez quelques animaux articulés, tels que les lombrics, les sangsues, etc., que chez les mollusques supérieurs, c’est cependant plutôt le contraire qui se voit dans la plupart des entomozoaires. Je citerai enfin comme un aalie pro-

APPAREIL DE l’aBSORPTION ALIMENTAIRE

grès de l’appareil alimentaire dans le type qui nous occupe, l’emprunt qu’il fait, dans le plus grand nombre des cas, de ses instrumens de mastication à l’appareil locomoteur, emprunt qui porte sur les appendices articulés dont cet appareil est pourvu dans les classes supérieures du groupe. Je dis que ce fait est un progrès, en ce sens que nous le retrouverons désormais constamment aux degrés les plus élevés de la série , et qu’il se rattache par conséquent aux formes les plus avancées de l’organisation animale.

Ce n’est pas encore chez les entomozoaires vermiformes , dont M. de Blainville a fait ses deux classes des apodes et des chétopodes , qu’il faut chercher le progrès que nous venons d’indiquer. Loin de là , l’appareil alimentaire semble même avoir rétrogradé chez ces vers. Au lieu d’un canal plus long que le corps, et replié sur lui-même, ils nous offrent un tube qui se rend en droite ligne d’une extrémité à l’autre. Quelquefois on a peine à reconnaître sur son trajet un renflement gastrique, et le foie, qui représente à lui 'seul tout le système glandulaire, n’est représenté lui-même , comme chez les radiaires, que par des cæcums plus ou moins nombreux qui s'ouvrent de chaque côté de l’intestin (l).

Mais aussitôt que nous ari’ivons aux entomozoaires à appendices articulés, l’appareil dont il est question revêt de

(1) Ces traits de dégradation n’appartiennent cependant pas à tous les articulés vermiformes; du moins ne les observons-nous pas au même degré cliez tous ces animaux. Ainsi, chez quelques chétopodes, tels que les lombrics, nous voyons un renflement gastrique assez marqué, globuleux, très musculaire, et que tapisse même une sorte d’épiderme assez dense; au moyen de quoi cet estomac, véritable gésier, peut suppléer au défaut d’une mastication buccale. D’autre fois, l’intestin forme quelques sinuosités, ainsi que cela s’observe dans les thalassèmes. Enfin nous rencontrons quelquefois ici, de même que dans les mollusques cépbalés, des dents qui dépendent Je la peau rentrée, et qui se trouvent placées, soit dans la cavité buccale elle-même, soit plus profondément dans l’appareil : c’est ce qu’on peut voir chez les sangsues ; ces apodes possèdent au fond de la bouche trois petites plaques ou dents cornées, disposées de manière à se correspondre par leur bord libre, lequel est très mince, finement dentelé, et fait parfaitement l’office d’une scie bien acérée. Chez les néréides, il y a deux dents latérales qui semblent prélu- <ler aux mâchoires des entomozoaires supérieurs. Chez les aphrodites, nous #•(1 trouvons quatre placées assiz avant dans U conduit alluientairc.

DANS LA SÉRIE

plus en plus les caractères de progression que nous avons indiqués tout à Tlieure.

Le progrès se manifeste premièrement dans les instrumens de la mastication buccale. Chez les myriapodes , les crustacés y les arachnides et les insectes proprement dits, ou hexapodes y toutes les fois qu’il doit y avoir section ou trituration de l’aliment avant son entrée dans la cavité digestive, c’est-à-dire , toutes les fois que l’aliment est une matière plus ou moins solide, c’est comme nous l’avons dit tout à l’heure, l’appareil locomoteur qui fournit les instrumens des actes mécaniques dont il s’agit. Pour cet elfet , un certain nombre des appendices antérieurs de cet appareil, placés par paires sur les côtés de l’orifice buccal , se modifient pour faire l’office de mâchoires. Celles-ci sont si réellement le résultat d’une transformation des membres antérieurs, que chez les myriapodes et dans quelques crustacés y on peut, en quelque sorte, suivre cette transformation de dégré en degré, tant les mâchoires postérieures ressemblent encore à des pieds par leur forme et leur longueur; aussi, M. de Savigny a-t-il désigné , dans ce cas , ces dernières paires sous le nom de pieds-mâchoires . T.a conversion des membres antérieurs en organes do mastication est d’autant plus complète qu’on s’élève davantage dans le type des articulés; chez les hexapodes elle arrive à son summum.

Les mâchoires articulées des entomozoaires sont disposées sur les côtés de l’orifice buccal de manière à ce que celles de chaque paire se meuvent horizontalement l’une sur l’autre , et se rencontrent parleur extrémité libre, qui est taillée, soit en crochet, soit en biseau, soif en dentelures, selon qu’elle doit servir, ou seulement à saisir une proie , ou à couper , ou enfin à litner et à triturer plus ou moins l’aliment (l).

On donne le nom de mandibules à la paire maxillaire antérieure, qui est ordinairement la plus robuste, et l’on

(1) Le système solide des entomozoaires étant extérieur, on coiieoit que leurs mâchoires se suffisent à elles-mêmes et n’ont pas besoin il’être armées de dents phanériques.

A2 APPAREIL DE l’aRSORPTION ALIME^•TA1RE

réserve la clcnominalion de mâchoires à la paire ou au5. paires postérieures.

Le nombre des appendices n’est pas le même dans toutes les espèces; il décroît avec celui des appendices de la locomotion. Ainsi çhez les myriapodes nous trouvons d’abord une paire de mandibules dentées , puis quatre mâchoires soudées ensemble, et qui représentent une sorte de lèvre divisée ; enfin , plusieurs des pieds antérieurs viennent s’appliquer sur cette lèvre, et font l’office d’or- {]^anes manducateurs. Chez les crustacésy nous trouvons jusqu’à six. mâchoires. Les arachnides ou octopodes , et les insectes hexapodes n’ont plus qu’une paire de mandibules et une paire de mâchoires.

Outre les parties dont nous venons de parler, nous remarquons encore chez les animaux dont il s’a{jit deux lèvres, dont l’une supérieure et antérieure à l’orifice buccal se nomme le labre, tandis que l’autre, inférieure et postérieure, conserve le nom générique. Chez quelques hexapodes celle-ci porte une petite éminence qu’on nomme la languette, à cause de son analogie avec la langue des animaux supérieurs. Dans les espèces qui sucent leur nourriture, les mâchoires et les lèvres sont remplacées par une sorte de suçoir qui semble résulter d’une simple transformation de ces mêmes parties , et qui se présente tantôt sous la forme d’un petit bec plus ou moins consistant, désigné sous le nom de l'ostre , tantôt sous celle d’une trompe membraneuse (i). Cette disposition se rencontre dans les classes supérieures du type, chez les octopodes et les hexapodes.

Chez les myriapodes , tout le progrès de l’appareil d’alimentation paraît résider dans les nouveaux caractères que viennent de nous offrir les instruraens masticateurs et la bouche en général. Quant au canal digestif de ces entomozoaires, il est encore assez semblable à celui des apodes , c’est-à-dire , qu’il se porte plus ou moins directement d’une

(1) Chez qiiclqup.s inscetps a mctamorptiose complète, tels que les lépiclopt'res Pt quetpips diptères, la larve ayant un autre mode d'alimentation que l'insecte parfait, on voit les mârlioires se convertir, pendant cette évolution, en rostre on en tromjia.

DANS LA SÉFUE.

extrémité du corps à l’autre, en conservant à peu près le même calibre dans tout son trajet , et présentant à peine un léger renflement gastrique. Cette disposition s’explique aisément par les habitudes généralement carnassières des myriapodes y et par la forme annélidaire de ces animaux.

Mais dans les classes supérieures de ce type, dans les décapodes et les crustacés en général , dans les octopodes et dans les insectes hexapodes y en même temps que plusieurs articles du corps se réunissent pour former des segmens inégaux , un thorax, un abdomen plus ou moins développés , le canal alimentaire subit ordinairement deux modifications importantes : d’une part , au lieu de se porter en droite ligne de la bouche à l’anus, il se rend de l’un à l’autre en formant des circonvolutions plus ou moins nombreuses, à la faveur desquelles il conserve, malgré le raccourcissement du corps, la longueur que réclament les habitudes alimentaires de l’animal; d’autre part, il offre une ou plusieurs dilatations gastriques })lus ou moins prononcées , et, en général , des changemens de calibre qui, marquant plus ou moins nettement la distinction des trois grandes sections physiologiques de l’appareil , concourent sans aucun doute au perfectionnement de sa fonction.

De toutes les dilatations intestinales, la plus constante est un estomac volumineux ou gésier. Elle existe seule chez les crustacés et chez un grand nombre d'insectes; mais chez plusieurs espèces de cette dernière classe, surtout chez les espèces herbivores , ce gésier est précédé par une ou deux dilatations membraneuses (comme l’est en général l’œsophage), auxquelles on a donné les noms de jabot et de ventricule succenturier , à cause de leur analogie avec celles que désignent les mêmes dénominations chez les oiseaux. L’aliment qui séjourne dans ces poches y subit l’action d’un suc alcalin qui paraît le modifier considérablement, mais qui agit sur lui plutôt comme la salive que comme un suc chymificateur. Le gésier, au contraire, ne semble organisé, dans la plupart des cas, que pour achever la mastication de la matière alimentaire. Il est armé, en effet, des pièces cartilagineuses ou osseuses diversement disposées pour agir les unes sur les autres.

44 APPAREIL DE l’aBSORPTION ALIMENTAIRE

et {{UC mettent en mouvement des faisceaux musculaires fort développ(^*s { c’est surtout chez les décapodes , et notamment clans les crabes et les écrevisses qu’on peut observer ce singulier appareil de mastication , qui occupe tantôt un seul, tantôt plusieurs points du gésier (l) , et qui présente de nombreuses différences de forme et de consistance selon les espèces. QueI{{uefois le gésier est remplacé par un estomac membraneux.

L’intestin se divise assez nettement, surtout chez les insectes en portion grêle chylifiante , et en portion grosse ou excrémentitielle. On distingue ces deux sections nonseulement à une différence plus ou moins considérable de calibre , mais encore à ce que l’intestin grêle est pourvu de divers appendices glanduleux qui y versent des sucs pro{3res à pré{>arer le chyle. Le gros intestin se termine, chez beaucoup d’entomozoaires, par un cloaque où s’abouchent également les organes génitaux. D’autres fois cependant le canal alimentaire s’ouvre séparément au dehors. L’anus est placé chez la plupart des annélides , des crusta^ cés et des au-dessus de l’orifice des parties génitales.

Il est assez facile de reconnaître dans la composition des parois du canal intestinal des animaux articulés à tégument solide, trois couches plus ou moins prononcées, savoir : 1° une couche épidermoïde, qui s’étend jusqu’au gésier, s’y montre ordinairement d’une consistance cornée, et partici|)e à la mue du tégument externe j 2° une membrane moyenne dermoïde , {:»lus ou moins vasculaire à sa surface ({ui est celle même de l’intestin dans la section moyenne ou absorbante de celui-ci; 3® enfin une couche musculaire souvent peu dévelo{3pée excepté dans le gésier.

L’appareil qui nous occupe possède un assez grand nombre de cryptes chez les animaux articulés. Ces cryptes se présentent les uns isolés et sous forme de petites granulations à la surface de l’intestin, les autres agglomérés et formant des appendices aveugles, ou même parfois des masses glanduleuses. 11 importe de remarquer que la

(1) Chez les écrevisses, les pièces en question ne se montrent que vers le pylore, et sont désignées à cause de cela par le nom de dents pjloriques.

forme de l’appareil glanduleux est en rapport avec la manière dont le sang est distribué aux organes. Chez les entomozoaires à respiration trachéenne , et par consérpient à circulation vague, chez les myriapodes , les aradmides à trachées et les hexapodes , l'appareil glanduleux se compose de canaux aveugles plus ou moins longs, et qui, baignés par le sang en oscillation , y puisent les matériaux de leur sécrétion particulière. Au contraire, chez ceux qui, comme les décapodes et les arachnides pulmonaires , ont une respiration localisée, et par consé(|ucnt une circulation déjà mieux déterminée , les cryptes ont pu se réunir en véritables glandes conglomérées, auxquelles des vaisseaux particuliers apportent tes matériaux de leurs sécrétions. Cependant , cette dernière forme n’étant pas commandée, mais seulement rendue possible par une circulation plus régulière, on ne doit pas s’étonner de trou- 'ver aussi des glandes canaliformes chez les entomozoaires qui nous la présentent.

Telles sont en particulier les petits organes que leur situation permet de considérer comme des glandes salivaires; ce sont toujours des conduits plus ou moins longs et déliés. Ces organes manquent, ou paraissent manquer chez beaucoup d’espèces, et surtout chez celles qui sont éminemment aquatiques et carnassières ;ilssont en échange assez développés dans les espèces terrestres et herbivores.

Le foie est représenté tantôt par des grappes ou petits lobes composés de petits vaisseaux aveugles (crustacés), tantôt par une véritable glande, souvent fort grosse (arachnides pulmonaires), d’autres fois enfin par plusieurs canaux qui s’insèrent , soit isolément , soit par des conduits excréteurs communs, à des points variables de la section de l’appareil alimentaire où se produit le chyle, et versent là une liqueur jaunâtre qui permet de regarder ces canaux comme des organes de sécrétion bilieuse.

La distinction des diverses sections physiologiques de l'appareil alimentaire, ainsi que la spécialisation et le

46 Al'l'AHElL I)E l’aBSOUPTION Al.LME.MA lUE

|)C*rl’eclionucQient. de leurs caractères particuliers^ cette double face du progrès organicpie, se montrent enfin au plus haut degré dans le type des animaux vertébrés ou des osTÉozoAiRES. Chacune de ces sections acrpiiert ici une importance nouvelle, et concourt par-là, sans aucun doute, à donner à la nutrition toute la perfection que réclament les élémens plus spéciaux et plus nombreux de l’organisme arrivé à son summum de complication. Organes chargés des modifications mécaniques et chimiques de l’aliment, surface absorbante, canal excrérnentitiel , chaque partie se présente dans les conditions les plus avantageuses.

La bouche est une vraie cavité dans laquelle l’aliment s'arrête pour subir plus complètement que nous ne l’avons vu jusqu’ici, l’action combinée des organes masticateurs et de la salive. Ces organes sont empruntés , du moins en partie, comme ceux des insectes, à l’appareil de la locomotion , et représentent ses appendices les plus antérieurs 5 mais ils oflVent une dilférence notable dans les deux types des animaux articulés.

Chez les animaux articulés extérieurement nous avons vuqueles appendices masticateurs participent encore d’une manière assez sensible aux caractères de eeux qui constituent les membres ou les pattes ; nous avons vu qu’ils se rattachent plutôt qu’ils n’appartiennent au conduit alimentaire; que placés au-devant de son orifice antérieur, et sans connexion entre eux, ces appendices se meuvent horizontalement, et de telle sorte, que ceux de chaque paire se rencontrant sur la ligne médiane par leur extrémité libre, présentent ainsi la nourriture à l’ouverture buccale en meme temps qu’ils exercent sur elle leur action mécanique. Nous avons vu que leur partie solide , empruntée, comme toute la section passive de l’appareil locomoteur, à l’enveloppe externe, se trouvant ainsi à la surface de la mâchoire, suffit à la division de l’aliment sans qu’il y ait besoin du concours de dents phanériques. Chez les ostéozoaires , les rapports , les mouvemens , la disposition des appendices masticateurs sont tout autres. D’abord ces appendices s’éloignent ici au plus haut degré de la forme des

DAAS LA SÉKIE.

membres. Leur partie solide, empruntée aussi à la section passive de l’appareil locomoteur, est, comme celle-ci , recouverte par les muscles qui la font mouvoir, et par les tégumens de ces muscles; en sorte que ce n’est plus par leur extrémité libre que les mâchoires peuvent agir, cette extrémité se perdant dans les parties molles ou même se soudant, soit avec l’extrémité de la mâchoire opposée, soit avec des pièces interposées entre elles; de manière à ne former dechaque paire qu’une mâchoire. Il suit d'abord de cette disposition quece sont, non plus alors les mâchoires delamême paire, mais les deux l'uires d’appendices qui se meuvent l’un sur l’autre ; d’où l’on peut aisément conclure la disposition des faisceaux musculaires qui seront chargés de ces mouvemens, disposition qui sera telle, que les mâclioires, au lieu de faire saillie au-devant de la bouche , se trouveront comprises dans les parois même de cette cavité. Ensuite la mastication qui se fera par la rencontre des bords correspondans des deux paires maxillaires réunies désormais en deux mâchoires^ nécessitera par suite de la situation sous-cutanée et sous-musculaire de la portion dure <le l’appendice, la présence de productions pbanériques plus ou moins résistantes qui deviendront ici les instrumens immédiats de la division de l’aliment. Tels sont en effet les modifîcalions que subissent chez les ostéozoaires ces appendices que nous avons vu apparaître déjà chez les entomozoaires pour remplir l’acte de la manducation.

Les boi’ds de l’orifice buccal sont formés quelquefois par des pincemens tégumentaires plus ou moins considérables et souvent très charnus et très propres par leur forme, leur étendue et leur force de conti’action , à exercer une succion énergique ou à contribuer à la préhension des alimens. D'autres fois ces pincemens , ou pour me servir du mot qui les désigne, ces lèvres n’existent pas, et alors le tégument est immédiatement appliqué sur le bord des mâchoires, où nous le trouvons, le plus souvent, armé de produits pbanériques qui forment, ou des séries de dents calcaires, ou une couche cornée, qui, a quelquefois, faisant une saillie plus ou moins considérable, constitué ce qu’on nomme un bec.

APPAREIL DE L’ABS01lPTr0\ ALIMENTAIRE

Le plancher tle cette cavité nous offre chez tous les ostéozoaires une langue, dont la forme, les dimensions et l’orf^anisation elle-même varient beaucoup. Cette langue a quelquefois assez de longueur en même temps qu’un système musculaire assez développé pour devenir un organe de préhension. D'autres fois moins volumineuse, mais cependant encore assez mobile, elleconcourt à la déglutition. Chez cpielques espèces enfin , elle est très petite et comme rudimentaire : il en est clicz lesquelles sa surface, chargée de dents ou de saillies épidermiques, concourt au broiement des alimens j chez un très grand nombre aussi la langue est , comme nous le verrons ailleurs , le siège ju’incipal d’un sens particulier, du goût. A cet organe se rattache dans le type des ostéozoaires une série de pièces osseuses, tantôt soudées, tantôt seulement articulées ensemble, connues sous le nom d’o.ç hyoïde^ et qui peuvent être considérées comme son système solide particulier. Toutefois , comme l’hyoïde intéresse presque autant l’appareil respiratoire que l’appareil digestif, comme son liistoirc appartient spécialement à celle de l’appareil locomoteur, c’est en faisant celle-ci que nous nous réservons de parler de ce petit système osseux.

La dilatation gastrique est généralement très considéra- ])le chez les animaux vertébrés , etcontraste plus ou moins par sa largeur avec le calibre des portions du conduit alimentaire (jui la précèdent et la suivent. A mesure qu’on s’élève dans ce type , on voit , en outre , cette dilatation se diriger de plus en plus obliquement, et s’incurver de gauche à droite en allant de l’œsophage à l’intestin grêle, disposition très propre à retenir les alimens, et à rendre, ])ar cela même, plus complète la transformation qu’ils doivent subir ici. Nous voyons également la forme et le volume de l’estomac se mettre d’une manière toujours plus sensible en rapport avec la nature de ces mêmes alimens 5 simple chez les espèces carnassières, cette poche se divise souvent en plusieurs sacs distincts chez celles qui sont essentiellement phytophages j quelquefois des plis nombreux et considérables multiplient beaucoup sa surface.

DANS LA SÉRIE

L’intestin grêle, riche aussi d’un grand nombre de ces plis, se fait remarquer ordinairement par l'étroitesse de son calibre, par des sinuosités proportionnées, ainsi (|uc sa longueur, aux habitudes plus ou moins herbivores des animaux J il se distingue surtout par l’apparition, ou tout au moins , par le développement de villosités plus ou moins nombreuses semées à sa surface, et qui donnent, au plus haut degré , à cette section du canal alimentaire le caractère spécial d’un organe d’absorptiqui , caractère qui arrive , dans les classes supérieures, à son summum de localisation.

La séparation de deux intestins se marque de plus en plus dans le type dont il s’agit , et d’autant jdus que l’animal est plus herbivore, à la différence de calibre qui est parfois le seul caractère de cette division , nous voyons se joindre souvent une valvule qui vient se placer sur la limite de l’intestin grêle pour empêcher les matières contenuesdans l’intestin excrémentitiel de revenir dans la section absorbante. Des appendices aveugles, organes de sécrétions , marquent aussi assez souvent le passage d’une section intestinale à l’autre.

Enfin , chacune de celles-ci tend elle-même à se subdiviser en plusieurs autres ; mais ces subdivisions ont le plus souvent fort peu d’importance , et sont pour la plupart sans grande valeur pliysiologique.

Les trois tuniques que nous comptons dans la composition du canal d’alimentation deviennent de plus en plus faciles à distinguer dans le type des ostéozoaires. La musculaire se soustrait complètement à l’empire de la volonté, et cesse tout-à-fait de participer à la locomotion générale, excepté au voisinage des deux issues de ce conduit, où elle conserve encore tellement les caractères du plan musculaire sous-cutané qu’elle semble lui appartenir beaucoup plutôt qu’à l’appareil qui nous occupe.

Le système crypteux acquiert chez les ostéozoaires un développement considérable. Les glandes qu’il constituait déjà dans les types précédons se montrent toujours ici en masses conglomérées plus ou moins compactes. Leur situation et l’embouchure de leurs canaux excréteurs deviennent de plus en plus constantes. Ou compte, en général :