DEUXIÈME GENRE

appa:reil de l’absorption gazeuse

(appareil respiratoire).

A. Description générale de cet appareil.

Il ne suffit pas à la constitution du fluide nutritif que des matériaux solides ou liquides, eaipruntésau monde exrieur, digérés et absorbés à la surface , viennent sans cesse l’alimenter; ce fluide ne devient propre à l’entretien de la vie qu’après s’être combiné eu outre avec certains élémens gazeux. L’absorption de ces élémens, complément indispensable de l’absorption alimentaire , est ce qu’on nomme la respiration.

L’air pénètre dans l’organisme par tous les points de la surface , et c’est vraisemblablement à cette absorption générale que se réduit la respiration dans les animaux les plus simples. Mais cette fonetion tend de plus en plus à se spécialiser et à se localiser , et consiste principalement, chez la très grande majorité des êtres animés , dans l’absorption d’un gaz particulier enlevé au fluide ambiant par une partie de l’enveloppe modifiée et disposée pour cet acte. Les modifications que subit l’enveloppe pour devenir un organe d’absorption gazeuse sont en rapport , d’une part , avec la nature de cette fonction ; de l’autre, avec son but.

D’abord cette membrane est très mince, d’un tissu peu serré ; elle n’offre ni pigmentum , ni épiderme, du moins sur tous les points de l’appareil spécialement chargés d’absorber le gaz vivifiant. Par là le tégument se montre éminemment perméable par ce gaz.

Ensuite, toutes les fois que le fluide nutritif, que le sang coule dans des vaisseaux , ce même tégument se fait

EN GÉNÉRAL

remarquer par la prédominance de sa couche vasculaire 5 prédominance telle, qu’elle va jusqu’à convertir chez beaucoup d’animaux cette partie de l’enveloppe en masses parenchymateuses. En même temps que les vaisseaux se multiplient, leurs parois subissent en outre un amincissement considérable. Par ce second ordre de modifications, qu’accompagne, on le conçoit bien, la disparition de la couche contractile sous-peaucière, l’organe respiratoire met en peu de temps tout le fluide nutritif en rapport avec le nouvel élément qui doit se combiner avec lui.

Les cryptes sont beaucoup moins nombreux ici que dans le derme digestif, et ils étaient , en effet, bien moins réclamés par une fonction qui ne s’exerce que sur des élémens gazeux. Les plianères manquent également, comme il est facile de le prévoir.

En même temps que la partie du tégument qui doit devenir un organe de respiration se modifie dans sa structure, elle se modifie aussi dans sa forme et dans sa situation.

Les nouvelles dispositions que nous offre alors l’enveloppe à ces deux égards, varient selon l’état de la circulation, et selon le milieu dans lequel respire l’animal.

Lorsque le fluide nourricier se trouve comme épanché dans tout le corps et n’y est pas distribué par des vaisseaux j lorsque, par conséquent, loin d'aller au-devant du fluide respirable, il faut que ce soit ce fluide qui aille au-devant de lui, l’appareil de l’absorption gazeuse se compose d’un nombre plus ou moins considérable de rentrées tégumentaires qui ont la forme de canaux arborisés, et dont les ramifications se répandent dans tout l’organisme; ces canaux sont connus sous le nom de trachées. Il y a , comme nous le verrons , des trachées pour la respiration aqueuse, et des trachées pour la respiration aérienne.

Quand, au contraire, le sang régulièrement distribué aux diverses parties du corps , suit des directions déterminées, et peut aller chercher lui-même le gaz respirable, le tégument, modifié alors dans sa texture, comme nous l’avons dit plus haut, se dispose cbns un endroit particulier, de m.an.ière à offrir une surface d’absorption plus ou moins

80 APPAREIL DE l’aBSORPTION GAZEUSE

étendue, qu’on nomme hranchie ou poumon, selon la forme et la situation que réclame le milieu dans lequel la fonction doit s’opérer.

En effet, cette dernière condition, qui ne modifie pas essentiellement les trachées dans leur forme générale , exerce, au contraire, une grande influence sur celles des organes respiratoires des animaux à circulation, et voici ce que nous observons alors.

Toutes les fois que l’absorption gazeuse doit avoir lieu dans Teau ou dans une atmosphère très humide , la partie du tégument qui est chargée de cet acte, demeure à l’extérieur, ou tout au moins fort près de là, et s’y dispose de manière à présenter le plus de surface possible dans l’espace qui lui est assigné. Pour cet effet, la membrane respiratoire se ramasse ordinairement sur elle-même en formant des plis plus ou moins nombreux qui retiennent l’eau , la divisent , et favorisent ainsi son action sur l’air contenu dans ce milieu. Quelquefois, et surtout au commencement de la série, cette même membrane présente, au lieu de plis, des expansions, et comme des espèces d’excroissances tégumentaires qui revêtent, comme nous le verrons , des formes assez variées. Tout organe ainsi constitué pour la respiration dans une atmosphère plus ou moins aqueuse, constitue une hranchie.

L’absorption gazeuse doit-elle s’opérer au contraire dans une atmosphère plus ou moins sèche chez un animal à circulation , la partie de l’enveloppe qui en est chargée fait une rentrée dans la masse du corps; si elle restait à la surface externe de celui-ci, nous la verrions se dessécher, et dès ce moment elle cesserait d’absorber. Nous avons alors pour organe spécial de la respiration un poumon, c’est-à-dire une rentrée tégumentaire, tantôt sous la forme d’une poche simple ou multiloculaire, tantôt semblable à un arbre que ses innombrables ramifications convertissent en masses plus ou moins considérables. Dans ce dernier cas, les derniers ramuscules de l’arbre pulmonaire représentent de très petites vésicules terminées en cul-de-sac , en sorte qu’un poumon arborisé ne diffère que par ses divisions et par la multiplication de sa surface d’un poumon

e:\ général.

qui ne représente qu’une rentrée cystiforme simple ou peu divisée.

Nul doute que la fonction de l’appareil qui nous occupe ne comprenne , comme celle de l’appareil précédent , trois ordres d’actes ; une préparation ou dig^estion du fluide respirablej l’acte essentiel , c’est-à-dire, l’absorption ellemême du gaz vivifiant J enfin, une sorte de défécation, c’est-à-dire, la réjeclion du résidu du fluide sur lequel se sont exercés les deux actes précédens , résidu qui se trouve mêlé aux produits gazéiformes que des exhalations ])articulières ont séparés du sang, soit pour servir à la digestion respiratoire , soit à titre d’excrémens. Mais ces trois temps de la respiration se succèdent avec une telle rapidité, en raison du peu de cohésion des matériaux sur lesquels s’exerce cette fonction, que nous ne trouvons plus jamais dans l’appareil auquel elle est confiée les trois sections particulières que nous avons signalées dans celui de l’absorption alimentaire. La division mécanique de la masse du fluide respiré a lieu par le seul fait de l’introduction de ce fluide dans les divers plis ou dans les ramifications qui servent à multiplier, chez la plupart des animaux, la surface chargée de l’absorption gazeuse. Puis, à mesure que le fluide arrive au contact de cette surface, il y subit instantanément les modifications chimiques qui en dégagent l’élément vivificateur, et l’absorption qui lui enlève cet élément. Enfin, de même que nous n’avons pas trouvé de section spécialement excrémentitielle dans l’appareil alimentaire aussi long-temps que ses fonctions modificatrice et absorbante n’étaient pas encore distinctes , nous ne rencontrons pas non plus de lieu de dépôt pour les fèces de la respiration dans l’appareil de l’absorption gazeuse, et il n’y a même ordinairement qu’une seule voie pour l’introduction de l’aliment aériforme et pour la réjection de son résidu.

Cet état de choses étant constant pour l’appareil respiratoire , tandis qu’il n’était que transitoire pour celui de l’absorption alimentaire, il s’ensuit que nous ne pouvons mesurer le développement du premier dans la série animale comme celui du second , à l’aide de la loi de la localisation

APPAREIL RE l’aRSORPTION GAZEUSE ,

progressive (les principaux actes (|ui composent la fonction, exception (pi’on trouvera toute naturelle , si l’on songe que la respiration, tout importante qu’elle est, constitue cependant, en raison des matériaux sur les(|uels elle s’exerce, une ' (les actions les plus simples, les plus faciles et les plus ra- ■ j)ides de l’organisme, et par conséquent l’une de celles i dont l’énergie croissante entraîne le moins demodilîcations i et exige le moins la division du travail physiologique. ,

Mais, à défaut d’une localisation qui serait i^i superflue, , nous trouvons, en suivant l’appareil de l’absorption t gazeuse dans la série animale, qu’il n’en revêt pas moins r des caractères de plus en plus spéciaux ei de plus en plus i appropriés à sa fonction, et au degré d’activité que l’en- » semble de l’organisme réclame de celle-ci. La structure > (lu tégument respiratoire, son étendue, sa disposition, se \ modifient d’une manière graduelle pour une respiration | toujours plus parfaite depuis le polype jus(|u’aux verté- < brés à sang chaud. La nature du milieu dans lequel | se fait l’absorption aérienne est aussi en rapport, jus- ‘ qu’à un certain point, avec le progrès général de cet t acte et avec celui de l’ensemble de l’organisation, et • nous pouvons établir en principe qu’à mesure (|u’on | s’élève sur l’échelle organique, on voit la respiration i acpiatique devenir toujours plus rare, et la respiration i aérienne toujours plus fréquente, jusqu’au moment où la : première disparaît et où la seconde reste seule. Mais ce progrès ne se fait pas sans de nombreuses fluctuations, comme on le verra dans la suite. Une circonstance anato- . mi(|ue cjui contribue à prouver l’infériorité de la respira- , tion aquati(]ue , c’est (|ue , lorsque l’appareil demeure ài l’cxtéiieur , comme il arrive pour l’ordinaire plus ou moins n aux branchies, les modifleations qui font du tégument uni|i agent d’absorption ne sont jamais aussi complètes que ni lorsque l’appareil fait une rentrée dans la masse du corps, , i ce qui a toujours lieu pour la respiration aérienne.

Toutes les fois que les organes respiratoires sont plus 5,1 ou moins intérieurs, toutes les fois qu’il leur faut le' secours d’une force quelconque pour faire arriver jusqu’à 1,: eux le fluide ambiant, l’appareil locomoteiu' leur fournit t>:

DAIVS LA SÉRIE.

des parties auxiliaires qui sont d’autant, plus spécialement appropriées et affectées à cet usage que nous les observons dans un type plus élevé sur réchellc animale.

B. Appareil de l’absorption gazeuse dans la série animale.

La première forme que revêt le tégum('*t pour agir comme organe d’absorption aérienne, est celle de canaux ou de trachées qui vont se ramifier dans tout le parenchyme. Cette disposition est en rapport avec l’état de bi circulation du fluide nutritif qui, chez les espèces inférieures, se meut par oscillation dans les mailles même de la trame organique.

Telle est la forme générale de l’appareil respiratoire dans tout le type des animaux rayonnés. Les trachées de ces animaux sont vraisemblablement toujours aquifères; elles appellent et rejettent le fluide ambiant par un mouvement alternatif de systole et de dyastole, dont leurs parois elles-mêmes sont le siège. Celles-ci sont encore si peu spécialisées dans leur organisation , qu’elles servent à la fois à l’absorption alimentaire et à l’absorption aérienne. C’est ce que nous voyons chez les plus simples d’entre les animaux rayonnés. Les polypes et plusieurs autres , tels que les actinies^ les méduses , so nourrissent et respirent par les mêmes rentrées tégumentaires, qui, chez les uns sont uniques à leur origine, mais ramifiées dans leur trajet, et chez les autres, s’ouvrent au-dehors par de

nombreux suçoirs.

Mais chez les espèces supérieures et plus composées de ce même type, savoir chez les échmodermes y des rentrées particulières du tégument sont affectées à chacune des fonctions dont il s’agit, et les trachées aquifères conservent plus spécialement le rôle d’organes de respiration. Celles des astéries et des oursins s’ouvrent à la surface extérieure. Celles des holothuries se montrent aux deux extrémités du canal alimentaire sous la forme d’arborescences vasculaires.

APPAREIL DE l’aBSORPTION GAZEUSE

Chez les mollusques le fluide nutritif courant dans des vaisseaux qui règlent sa distribution, l’appareil respiratoire se localise. Il preud en outre une organisation beaucoup plus spéciale que dans le type précédent. La respiration étant le plus ordinairement aquatique, c’est aussi le plus souvent sous forme d’expansions branchiales que cet appareil se présente. Mais, dans un petit nombre d’espèces qui respirent l’air, il forme une rentrée ou sac pulmonaire (i). A ce degré de la série, le tégument respirateur, bien qu’éminemment celluleux et vasculaire, conserve co» pendant encore beaucoup de tissu contractile.

Les branchies des mollusques varient beaucoup sous le rapport de leur situation, de leur forme et de leur structure. Quant à leur situation, ces organes se montrent, tantôt à la face dorsale, tantôt à la facç abdominale, souvent à la partie antérieure, quelquefois vers l’extrémité postérieure. Dans beaucoup de cas , les branchies sont à découvert sur quelques parties du dos, soit sur ses côtés, comme dans les éoîides , soit autour de l’anus , comme dans les daris f et plongent alors continuellement dans l’eau. Dans d’autres cas, chez les gastéropodes ou céphalidiens conchifères , situées sur le col , elles y sont protégées par la coquille et se trouvent placées même quelquefois dans une cavité particulière qui forme comme une transition aux sacs pulmonaires de plusieurs mollusques de la même classe. Enfin , chez les autres malacozoaires les expansions branchiales sont plus ou moins recouvertes et protégées par le manteau ; soit que ce large repli tégumentaire leur fournisse simplement un abri dans l’intervalle de ses deux moitiés , ainsi que cela se voit dans beaucoup de bivalves , soit qu’il leur forme par la jonction de ses bords un sac plus ou moins complet, comme nous l'observons chez d’autres acéphales , et surtout chez les céphalés , tels que

(1) Les trachées aquifères ne disparaissent pas complètement dans ce type. M. Délia Chiaje en a démontré l’existence dans beaucoup de mollusques; seulement leur rôle comme organes respiiatoires devient très secondaite.

»ANS LA SÉRIE

îes sèches et les calmars. Lorsque les brnnchies sont ainsi abritées, il faut que l’appareil locomoteur intervienne pour faire arriver l’eau jusqu’à elles, et c’est effectivement l’office que remplit à leur égard le manteau, par des contractions qui écartent ses bords lorsqu’ils sont libres, et qui produisent des mouvemens de systole et de dyastole lorsque ce repli forme un sac , ou se prolonge en tube (i). La forme et la structure des branchies des mollusques varie pour le moins autant que leur situation , et, comme nous ignorons encore la condition générale de beaucoup de ces variations, comme un grand nombre d’entre elles se rattachent à des mœurs et à des habitudes particulières ,. nous devons nous contenter d’indiquer ici les principales d’entre elles , en procédant des groupes inférieurs aux groupes supérieurs du type qui nous occupe.

Parmi les acéphales, les ascidies nous offrent pour organe respiratoire un simple réseau vasculaire qui tapisse une cavité formée par le manteau autour de la bouche. Chez les hipkores , dont le manteau forme, non plus un sac, mais un cylindre à deux ouvertures terminales, nous voyons un repli tégumentaire qui parcourt obliquement la face interne de celui-ci de l’une de ses extrémités à l’autre. L’expansion branchiale est beaucoup plus développée chez les acéphales testacés. Ici le manteau, plus ou moins complètement ouvert , présente entre ces lobes deux paires de feuillets semi-lunaires, dont la structure est digne d’attention. Chacun d’eux , formé par un repli des tégumens, se compose par conséquent de deux lames; celles-ci d’un tissu fin et éminemment propre à l’absorption, com-

(1) Les mollusques bivalves qui, tels que les huîtres, s’attachent à la surface des rochers, n’ont qu’à ouvrir leur coquille pour faire arriver l’eau jusqu a leurs organes respiratoires, les lobes de leur manteau s’écartant alors en même temps que les valves. Mais lorsque l’animal est plongé dans le sable, comme les myes, ou qu’il s’enfonce dans des pièces de bois, comme les tarets, une disposition particulière lui devient nécessaire pour puiser le fluide qu’il doit soumettre à l’action de ses branchies. Dans re cas, lo manteau fournit en arriéré un prolongement tubuliforrne plus ou moins considérable, qui se porto jusqu'à l’eau et qui, par une alternative de dilatations fl de contractions, l’aspire et la rejette tour à tour.

86 APPAREIL DE l’aBSORPTION GAZEUSE

prennent dans leur intervalle deux couches de vaisseaux parallèles, qui se portent du bord dorsal de la branchie à son autre bord , et qui sont coupés à an<jfle droit par des l’aineaux anastomotiques. Les vaisseaux de Tune de ces couches appartiennent à l’artère branchiale , ceux de l’autre à la veine du même nom j ils a^jissent donc , les uns comme afférens , les autres comme efférens : on les voit se rendre à deux troncs qui bordent la lame branchiale à laquelle ils se distribuent.

Chez les gastéropodes {cephalidie^is) à respiration aquatique, les branchies sont tantôt de petites lames disposées en travers sur les côtes du dos {éolides) , tantôt des lanières étalées en éventail {glaucus)] ailleurs ce sont des expansions en forme de houpes ou de pinceaux (tliétrjs) j ailleurs encore, nous voyons de petites arborescences branchiales rangées, ou sur toute la longueur du corps {trito7iies) y ou seulement autour de l’anus {do7'is). Les branchies des espèces conchifères de ce même groupe , qu’elles soient simplement protégées par la coquille ou placées dans une cavité, comme nous l’avons dit plus haut, ont en générai une forme lamellée, et prennent souvent une disposition pectinée. L’injection de ces lamelles est facile et Lut reconnaître les principales ramifications d’un tronc afférent que la veine cave envoie à ces organes , et d’un tronc efférent qui ramène le sang au cœur.

Les céphalojjodcs ou céphalmis ont, au fond du sac qui forme leur manteau , deux branchies pyramidales , composées de petits feuillets placés parallèlement les uns audessus des autres, et surmontés sur leurs deux faces de filamens ou d’arbuscules vasculaires. Par une alteimative de mouvemens de systole- et de dyastole, le sac se remplit et se vide tour à tour du fluide ambiant , et met ainsi les organes respiratoires en rapport avec lui (i).

(1) Un antre effet de ces mêmes mouvemens est de concourir à la locomotion : en rejetant par la contraetiou de son saç l’eau que contenait celui-ci, l’animal suBit l’effet de la résistance que le milieu ambiant oppose au U-.

DANS LA SÉRIE

La cavité branchifère que nous signalions tout à riieuro sur la partie dorsale anterieure de quelques gastéropodes à coquille, est une sorte de transition qui nous conduit au sac pulmonaire des espèces du même groupe qui respirent dans l’air. Supprimez en efiet de cette cavité les saillies que font à sa surface les lanières et les lames branchiales; que la peau de cette poche et son réseau vasculaire , au lieu de former ces saillies nécessaires à la respiration aquatique , demeurent simplement étalés, et vous aurez l’organe respiratoire des gastéropodes aériens (l).

Ces derniers mollusques , les uns terrestres , les autres habitant l’eau, mais venant resj)irer à sa surface, ont pour poumon un sac plus ou moins ovalaire; c’est-à-dire, une rentrée du tégument, qui présente au milieu d’une trame spongieuse un lascis considérable de vaisseaux tant afférens qu’elférens. La situation de ce sac varie. Les limaces et les hélices le portent sur le col , ayant son ouverture à droite; chez les onchidies, i est situé au voisinage de l’anus. Les parois de cet appareil de respiration conservent assez de contractilité pour suffire aux mouvemens de systole et de dyastole , à l’aide desquels l’air est tout-à-tour appelé et repoussé.

S’il faut en croire la plupart des observateurs, l’appareil respiratoire ferait un pas rétrograde chez quehjues genres inférieurs du type des animaux articulés exté-

quide qui lui est ainsi renvoyé, et se trouve repoussé avec une énergie proportionnée à l’effort qu’il a fait. Ce moyen de locomotion appartient à quelques animaux inférieurs, surtout à plusieurs rayonnés; aux méduses, par exemple, comme nous le dirons en traitant de l’appareil locomoteur. Au reste, ce n’est pas ici la seule occasion où cet appareil se montre plus ou moins etroitement associé à celui qui nous occupe ; les appareils de respiration et de locomotion ont ensemble plus d’un genre de relation, comme on pourra facilement s’en apercevoir dans la suite.

(1) Ce n’est point ici une simple supposition, niais un fait. Avant d’arriver a MX mollusques pulmonés, nous trouvons plusieurs especes de pecttnibranches iCiiv.); les c/clostomes, p.ir exemple, qui ont une cavité branchiale, mais dépourvue de saillies. Ces animaux vivent, non plus dans l’eau, mais dans les lieux les plus humides des bois.

APPAREIL DE l’aRSORPTION GAZEUSE

RiEüREMENT ; c’cst- à-dire , qu’il n’existerait pas chez eux comme appareil spécial , qu’il cesserait d’être localisé, et qu’il ne serait représenté que par le tégument général. Tel serait le cas de toutes les annélidcs ahranches ; par exemple, des sangsues parmi les apodes, et des lombrics parmi les chétopodes. D’autres anatomistes, M. Carus en particulier, n’admettent point ce retour à la respiration des animaux homogènes, et décrivent comme les organes respiratoires de ces articulés , de petits sacs à parois très vasculaires, qui viennent s’ouvrir par de très petits orifices, chez les sangsues, de chaque côté de la face abdominale, chez les lombrics , sur les côtés du dos à la partie antérieure de chaque segment. En levant ainsi l’incertitude qui existait sur les usages de ces petits organes, M. Carus a procédé sans doute plutôt à priori qu’à posteriori; cependant, il faut convenir que son hypothèse ne manque pas de vraisemblance , car on concevrait difficilement que des animaux déjà aussi élevés que ceux dont nous parlons, et pourvus de vaisseaux dans lesquels le sang subit une circulation assez régulière , n’eussent que leur enveloppe extérieure pour tout organe respiratoire.

Au-dessus des annélides abranches , nous rencontrons toujours dans le type des entomozoaires des appareils évidens de respiration. Ces appareils sont aquatiques dans plusieurs classes, aériens dans d’autres (i). Ce sont toujours des branchies dans le premier cas ; dans le second, ce sont le plus souvent des trachées, et quelquefois des sacs pulmonaires.

Chez les annélides branchifères, les branchies sont toujours à découvert à la surface externe du corps, et se trouvent ainsi, par leur situation seule, et sans le secours de l’appareil locomoteur, en rapport avec le fluide ambiant. Ainsi, dans quelques genres, nous trouvons les

(1) On voit par là que la respiration aérienne, qui était si rare dans le type des mollusques, est déjà beaucoup plus fréquente dans celui des animaux articulés extérieuremtnt. IV'ous la trouvons cher les myriapodes^ les octopodes et les hexapodes ; les annélides (apodes et chétopodes), les crustacés (hétéropodesj tétradécapodes et décapodes), respirant dans l’eau ou dans une atmosphère chargée d’humidité.

DANS LA SÉRIE

branchies concentrées au voisinage de la bouche, où elles représentent , tantôt un bel éventail vivement coloré , comme chez les sahelles, tantôt un petit arbuscule, comme chez les téréhelles y d’autres fois une sorte de peigne vasculaire placé à l’origine du dos , ainsi que nous le voyons chez les aniphitrites . D’autres annélides ont leurs branchies placées sur la longueur du corps, où elles occupent une étendue plus ou moins grande de chaque côté de la ligne médiane, sous la forme de crêtes chez les aphrodites, sous celles de petites lames ou de houppes vasculaires chez les néréides.

Chez les autres groupes d’entomozoaires, à mesure que l’animal échappe davantage à l’existence aquatique , à mesure que ses mœurs le mettent plus souvent ou plus complètement en rapport avec l’air, ou lorsque l’absence de la circulation exige que ce fluide se porte lui-même audevant du sang, l’appareil respiratoire se retire de plus en plus complètement, d’abord sous de simples abris tégumentaires, puis dans l’intérieur même du corps. Alors s’établit entre cet appareil et celui de la locomotion une association tellement intime qu’il est permis de considérer le premier comme formé aux dépens du second,* c’est-àdire, le plus souvent aux dépens de ses appendices, qui se modifient partiellement, dans leur forme, dans leur texture et dans leur position , pour la fonction nouvelle qu’ils doivent accomplir. Ou plutôt, disons que, toujours admirable en ressources en même temps que fidèle à la simplicité de son plan , le Créateur n’a eu besoin , pour unir intimement des organes qui, à ce degré de l’organisme, portent des caractères très spéciaux, que de donner un développement différent aux divers élémens anatomiques des appendices, en faisant prédominer le réseau vasculaire et le tissu aréolaire du tégument là où ces diverticules de l’enveloppe devaient s’acquitter de l’absorption gazeuse, la couche contractile sous-dermique quand ils devaient concourir à la locomotion , enfin, même l’élément nerveux dans les points où ils devaient agir comme organes de toucher.