‹ Précis d'anatomie comparéeChapitre 8 sur 56 · APPAREIL DE L’ABS0RPTI0^ GAZEUSE · texte numérisé non relu

APPAREIL DE L’ABS0RPTI0^ GAZEUSE

Cilcz les crustacés qui vivent constamment dans l’eau , les branchies sont plus ou moins à découvert, plongent dans le liquide ambiant, comme chez les annélides y avec cette difl'érence qu’elles font partie des appendices locomoteurs j c’est ce qui s’observe en particulier dans les genres apus y hranc/upe y squille y etc.

Dans les genres de la même classe cpii , bien qu’aquatiques, sortent néanmoins de temps en temps de leur milieu habituel , et sont même capables de vivre plus ou moins long-temps hors de ce milieu , les organes respiratoires placés à la racine des appendices locomoteurs sont ordinairement couverts par le bouclier, et souvent aussi préservés par des dispositions particulières de celui-ci contre l’action desséchante de l’air. C’est ce que nous observons dans la classe des décapodes y le plus élevé des groupes compris sous la dénomination générale de crustacés. Les branchies de ces animaux , de forme plus ou moins pyramidale, et eomposées tantôt de petits feuillets, tantôt de fibriles disposés comme les barbes d’une plume sur les côtés d’un axe commun, sortent de l’article radical des pattes , et s’avancent sur les côtés du thorax au-dessous des portions latérales du bouclier. L’eau arrive à ces organes à la faveur des mouvemens des membres, qui soulèvent et écartent plus ou moins les bords de ce dernier. Quand l’animal est appelé par ses mœurs à vivre plus ou moins long-temps hors de l’eau , on voit des espèces de petits réservoirs qui conservent une certaine quantité de ce liquide pour les besoins des organes respiratoires* ce sont de petites rigoles, deseellules spongieuses, même des petites poches, comme dans les uca y ou une sorte d’auge placée sur le côté externe de la cavité branchiale, comme dans le craie terrestre y ou bien enfin une masse celluloglanduleuse très propre par sa spongiosité à garder de l’eau en réserve. Enfin, chez quelques crustacés qui vivent toujours sur la terre, mais toujours aussi dans les lieux les plus humides, lesorganes respiratoires sont encoredesbranchies, mais vésiculeuses etcachées sous la face abdominale de l’animal, vers les derniers anneaux. C’est ce qu’on observe chez plusieurs tétradécapodes.icls que les licjies et les cloportes.

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La respiration est tout-à-fait aérienne chez les myriapodes j les octopodes et les hexapodes , (|uel([ues larves de ceux-ci exceptees , et alors nous voyons les expansions branchiales faire place à des rentrées trachéennes ou cystiformes, car la séclieresse du milieu ambiant ne permet plus a la surface absorbante de demeurer au-dehors. M, de Blainville démontre que ces rentrées ne sont elles-mêmes que des appendices de même origine que ceux de la locomotion, mais qui ont subi, quant à leur situation et à leur forme, les modifications réclamées par les fonctions auxquelles ils étaient appelés. Il cite en preuve de cette manière de voir les ailes des insectes, qui ne sont à son avis, que des tracliées demeurées au-dehors pour la locomotion j en effet, quand on considère la texture des ailes, on ne peut qu etre Irappé de cette analogie. Formés comme les trachées , par une membrane celluleuse très fine , éminemment propre à l’absorption, ces appendices n’ont, comme celles-ci , de tissu contractile qu’à leur origine , et en sont dépourvus dans tout le reste de leur étendue. Chez les myriapodes , plusieurs octopodes et les hexapodes, animaux privés de circulation vasculaire , et chez lesquels il faut en conséquence que l’air se porte à la rencontre du sang qui est épanché dans tout le corps , les rentrées tégumentaires forment un système complet de vaisseaux aériens , de trachées , qui s ouvrent à la surface par un nombre variable d’orifices. Ceux-ci , connus sous le nom de stigmates y sont disposés par paires, comme les organes de la locomotion , et placés sur les côtés du corps, surtout vers sa partie abdominale, et se montrent entourés d’un petit cadre qui sert à les tenir béants, et aufjucl se rattache un appareil épiglotique mu par de petits faisceaux musculaires 5 à laide de cette disposition, l'animal peut fermer et ouvrir tour à tour l’entrée de son appareil respiratoire. Chez un très grand nombre d’insectes, et en particulier chez les coléoptères , chaque stygmate conduit à un tronc, ou trachée d’origine , qui se divise successivement en branches et en rameaux de plus en plus déliés. Des branches anastomotiques établissent des communications , soit entre les trachées d’un même côté, soit entre celles des deux,

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moitiés latérales du corps. Dans quelques endroits les vaisseaux aérifères se renflent et forment de petites vésicules, disposition qui tend même à prédominer chez certains hexapodes.

Le système trachéen diffère, en {jénéral , selon qu’on l’examine avant ou après la métamorphose. Dans la larve, il est souvent plus développé que chez l’insecte parfait. Cliez les larves qui habitent l’eau , par exemple chez les strotiomes J les orifices de toutes les trachées sont réunies vers l’anus, de telle sorte que pour respirer, l’animal n’a besoin de tenir que l’extrémité postérieure de son corps à la surface du liquide dans lequel il demeure suspendu.

Les modifications de structure que subit l’enveloppe pour former les trachées aérifères des animaux articulés sont parfaitement en rapport avec le rang qu’occupent ces animaux, avec le mode de distribution du fluide sanguin, enfin , et surtout , avec la fonction de ces canaux. Et d’abord, leurs parois, loin de rester confondues avec le tissu sous-jacent, comme celles des trachées aquifères des rayonnés, en sont entièrement distinctes comme tout le reste du tégument J à tel point que le tissu contractile qui restait encore attaché au tégument respiratoire des mollusques s’est lui-même complètement retiré, et ne se retrouve plus qu’à l’entrée du petit appareil. Ensuite, c’est en vain que nous chercherions une couche vasculaire à la surface de ces parois chez des animaux dont les organes respiratoires se répandent dans le corps sous la forme de vaisseaux aériens , précisément parce qu’ils manquent de vaisseaux distributeurs du fluide nutritif. Enfin, une membrane dermoïque extrêmement fine , perméable , dépourvue d’épiderme , au moins dans la partie profonde et essentielle de l’appareil , forme dans chaque trachée une surface d’absorption des plus actives. Cette membrane est soutenue par deux autres tuniques qui lui sont fournies par le tissu cellulaire sous-jacent : l’une, qui l’entoure immédia-r tement, est formée par un fil d’un tissu blanc, élastique, roulé en spirale , et qui sert à maintenir les trachées béan-

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tes en leur permettant des raouveniens de dilatation et de contraction pour l’entrée et la sortie alternatives de l’air j l’autre tunique, plus extérieure encore , est formée par un tissu membraneux très mince, mais assez dense , et qui se fait remarquer par une belle couleur moirée à laquelle on doit de pouvoir assez bien distinguer les trachées des parties qu’elles traversent.

Chez une partie des articulés octopodes , la marche du fluide sanguin étant un peu mieux régularisée que dans les autres entomozoaires aériens, les rentrées tégumentaires qui forment ici des trachées se concentrent davantage et se disposent en petits sacs à parois vasculaires , divisés par des lames en cellules qui s’ouvrent au-dehors par des stygmates sous-abdominaux. Il est évident que ces petits organes nous représentent les premières ébauches de ce que nous nommons des poumons chez les animaux supérieurs j de là l’épithète de pulmonaires donnée aux espèces d'arachnides qui en sont pourvues. Il existe entre ces animaux une grande différence sous le rapport de la concentration de l’appareil respiratoire : chez les araignées et les tarentules^ il ne se compose que de deux sacs , tandis que les scorpions en ont huit. Il importe de remarquer que chacune de ces poches s’ouvre au-dehors par un stigmate particulier.

La respiration aquatique reparaît dans le type des ostkozoAiRES, mais seulement dans les deux classes inférieures 5 encore n’est-elle le plus souvent que transitoire dans l’une de celles-ci, et ne s’y montrc-t-clle que comme un des caractères de la vie fœtale. Ce dernier retour d’un mode de respiration que nous avons vu exister seul au commencement de la série , puis seulement prédominer dans le type des mollusques J être presejue balancé par l’autre dans celui des entomozoaires , d’un mode que nous allons voir disparaître complètement au terme le plus élevé du développement de l’organisme animal , nous prouve bien que, si le mode de respiration mérite d’etre pris en considération

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pour décider de la place que mérite tel ou tel groupe d’animaux sur l’échelle zoologique, il n’a cependant sous ce rapport qu’une importance secondaire, et doit être subordonné, comme tous les caractèi-es qui se rattachent plus ou moins à des circonstances de séjour, etc., à ceux qui se montrent plus indépendants de ces circonstances.

L’appareil respiratoire des ostézoaires est non-seulement toujours localisé, ce qui est en harmonie avec la circulation constamment régulière de ces animaux, mais nous le rencontrons toujours aussi dans la même région du corps, vers son extrémité antérieure, dont il occupe plus ou moins manifestement la partie sternale. 11 est à remarquer en outre que cet appareil est ici constamment confondu à son origine avec le commencement de l’appareil de l’absorption alimentaire ; enfin , nous ne le trouvons jamais complètement extérieur, par conséquent aussi jamais toutà-fait découvert. Il suit de là que l’organe respiratoire est constamment une rentrée du tégument général, et une sorte de diverticule de la rentrée alimentaire; elle n’est plus, comme dans le type des animaux à articles extérieurs , un diverticule ou une partie des appendices de la locomotiou ( i).

Mais pour avoir la même origine que l’appareil de l’alimentation , l’organe de l’absorption aérienne n’en constitue pas moins chez les vertébrés un appareil parfaitement spécial et très développé. On peut le diviser en trois parties: une antérieure ou gutturale , qui ne manque jamais; une thorachique, qui n’appartient qu’aux animaux à respiration aérienne ; une partie abdominale qui manque souvent,

(1) Nous retrouvons , il est vrai, dans l’appareil respiratoire des animaux articulés intérieurement , des pièces qui appartiennent à titre d appendices a i l’appareil locomoteur ges pièces hyo-laryngiennes et les côtes); mais ces pièces i étant formées, comme tout ce dernier appareil, aux dépens des couches sous- • tégumentaires externes, et la peau ne fournissant plus ici l’un de leurs deux : élémens, l’organe respiratoire, j’entends sa partie essentielle, qui ne peut, au i contraire, cesser d’être formé par le tégument lui-même, est dès-lors complètement distinct des appendices locomoteurs. Cependant en cessant d’avoir entre t eux des rapports généalogiques, les deux appareils n’en conservent pas moins • d’étroites relations physiologiques , comme le prouve déjà le rôle importaat t que jouent dans la respiration les pièces dont je viens de parler.

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mais qui peut exister avec les deux genres de respiration. La partie gutturale s’appuiesur un petit système de pièces osso-cartilagineuses , le système hyo-laryngien qui acquiert un développement et une importance considérables, lorsque l’animal respire dans l’eau, car il sert alors de soutien et de moule à la partie essentielle de l’appareil. Chez les espèces terrestres , la surface respiratoire étant située beaucoup plus profondément , c’est-à-dire dans le thorax, ce système hyo-laryngicn, en y comprenant les tissus mous qui s’y rattachent, se trouve réduit à des proportions beaucoup moindres; ne formant plus alors qu’un simple renflement du conduit que l’air parcourt pour entrer dans l’appareil et pour en sortir, il devient l’organe spécial d’une fonction accessoire de ce dernier, de la phonation.

L’appareil de l’absorption aérienne emprunte le secours des forces locomotrices placées au voisinage, soit de sa partie gutturale, soit de sa partie thorachique, pour appeler à lui le milieu ambiant, et pour en rejeter le résidu après lui avoir enlevé ses principes viviflans. Mais pour donner une idée plus précise des caractères que revêt cet appareil et des modifications qu’il subit dans le type qui nous occupe, il est temps que nous le suivions dans les cinq classes d’animaux vertébrés.

Tous les poissons, les a7iiphtbicns à l’état de têtards, quelques-uns même pendant leur vie entière , respirent par des branchies. Celles-ci sont formées ])ar une expansion du tégument guttural qui, chez les se moule sur des rangées de nombreux feuillets cartilagineux triangulaires, disposés comme les dents d’un peigne sur les bords des pièces osseuses hyo-laryngiennes , connues chez ces animaux sous le nom d’arcs hranchianx. Dans les umphihiens, la membrane branchiale n’a pour soutien (|ue ces arcs eux-mêmes, sur la connexité desfjuels elle se dispose en panaches plus ou moins nombreux et profondément frangés. Placées sur les côtés de l’arrière-bouche , les branchies des poissons et des afuphibiens communiquent avec celle-ci, et en reçoivent l’eau par un certain nombre

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de fentes qui ne sont autres que les intervalles des arcs branchifères , que des muscles particuliers écartent et rapprochent les uns des autres. Mais l’eau respirée ne ressort pas par cette voie. Après avoir pénétré entre les feuillets du té<jument vasculaire respiratoire, et y avoir été comme tamisé , ce liquide , repoussé par le rapprochement des branchies, s’échappe par une ouverture externe située sur les côtés du cou. Chez la plupart àes poissons , cette ouverture ne laisse pas à découvert l'appareil respiratoire: un double opercule mobile formé intérieurement par une membrane étalée sur une série de rayons hyoïdiens ( membrane et rayons branchiostèg^es) , extérieurement par des pièces osseuses ou cartilag^ineuses , dont la principale s’articule par gfinglyme avec l’os carré (l’opercule proprement dit) , protège cet appareil, et concourt même à sa fonction par la pression qu’il exerce sur l’eau qui y alllue. Quelques jjoissons cartilagineux y dont les branchies sont immobiles, manquent d’opercules et reçoivent aussi bien qu’ils rejettent l’eau qu’ils respirent par plusieurs orifices placés sur les côtés du cou. Chez les ainphihiens , nous voyons dans ce même endroit une fente qui donne issue au liquide que la bouche a transmis aux branchies mobiles de ces animaux. Chez le têtard de la salamandre on aperçoit sur les bords de cette fente les extrémités frangées de l’expansion branchiale cj*ui sont directement en rapport avec le liquide ambiant.

Quelques /poisson^^tels surtout que le brochet et la carpe^ portent dans l’abdomen , le long de la colonne vertébrale, une vessie obronde, remplie d’air , et qui communique par un canal plus ou moins manifeste avec le pharynx. IMusicurs anatomistes pensent qu’il faut rattacher cet organe à l’appareil respiratoire, sinon à cause de sa fonction, qui paraît être de modifier la légèreté de l’animal, et de faciliter ainsi les mouvemens de celui-ci dans l’eau , du moins en considération du fluide qu’il renferme et de ses rapports anatomiques avec l’arrière-bouche. Cette double analogie nous montre en effet dans la vessie natatoire une première ébauche , soit des sacs respiratoires thoraco-abdominaux des reptiles J soit des appendices celluliformcs

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que nous trouverons dans l’appareil pulmonaire deso/^eaî^x, parties qui sont aussi, comme nous le verrons, des auxiliaires de la locomotion.

On voit par ce qui précède , que l’appareil respiratoire des poissons est surtout développé dans sa portion gutturale, la plus extérieure de toutes et la plus en rapport, par cela même, avec le milieu liquide qui doit alimenter cet appareil - que la section thorachique manque dans cette classe, à moins qu’on ne veuille en voir un rudiment dans le canal qui établit la communication de la vessie natatoire avec le pharynx,- enfin, que la portion abdominale , plus développée que la précédente, manque avec elle dans un grand nombre d’espèces , et cela, sans préjudice pour la fonction essentielle de la rentrée tégumentaire dont elle dépend , puisqu’elle reste étrangère à cette fonction.

Les têtards des batraciens , et ceux d’entre les animaux de la même classe auxquels on ne connaît pas de métamorphose, \es prot6es et les syrènes , forment la transition des vertébrés aquatiques aux vertébrés aériens. Ils portent en effet , outre les branchies que nous avons déjà décrites , des rudimens de poumons sous la forme de petits sacs à parois vasculaires qui représentent les parties thorachique et abdominale de l’appareil , et viennent aboutir dans le pharynx, comme la vessie natatoire des poissons. A mesure que l’animal subit sa métamorphose, on voit diminuer les branchies, c’est-à-dire la partie gutturale, et augmenter les sacs pulmonaires, qui se prolongent jusque dans l’abdomen J enfin , quand le batracien est arrivé à son état parfait , les poumons demeurent seuls , et les branchies complètement effacées laissent à découvert le système hyolaryngien, qui, bien moins développé qu’auparavant, concourt à former un larynx ou organe de phonation. Celuici est surtout très développé dans les grenouilles, où il présente de chaque côté deux grosses cordes vocales, qui, jointes à une glotte très mobile, produisent le coassement que ces animaux font entendre pendant les nuits d’été. Les sacs pulmonaires s’abouchent quelquefois presque immédiatement au larynx 5 tel est le cas des grenouilles et des salamandres. üdiXis les/j?)3as, au contraire , nous trouvons

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entre eux et cet organe des canaux bronchiques d’une certaine étendue , dans la composition desquels on découvre des arceaux cartilagineux très déliés qui rappellent un peu le fil spirotide des trachées des insectes. Mais , en échangeant leur respiration branchiale et pharyngienne contre une respiration pulmonaire et thoraco-abdominale , les amphihiens continuent encore à avaler l’air. Le système solitle de leur thorax formant une charpente immobile , par suite tle la soudure des pièces qui la composent, le mécanisme de la fonction reste guttural, du moins pour l’introduction de l’air dans la cavité pulmonaire, dont ce fluide est ensuite expulsé par la contraction des parois abdominales et aussi par celle de l’organe lui-même. 11 résulte de là que pour asphyxier un animal de cette classe il sufTit d’empêcher la déglutition en maintenantla bouche ouverte pendant quelque temps, tandis que la respiration peut encore se faire l’abdomen étant ouvert.

A partir des amphihiensj la respiration est constamment aérienne. Chez les reptiles , son appareil revêt encore la forme de sacs vasculaires qui se prolongent dans la cavité abdominale, en formant des appendices plus ou moins analogues à la vessie natatoire des poissons. Mais la partie gutturale de cet appareil a déjà passablement diminué dans cette classe, et ne sert plus qu’à la phonation et à la transmission de l’air (1)5 elle est convertie pour cela en. canaux d’autant plus prolongés que la surface respiratoire s’est elle- même retirée plus ou moins en arrière, et qu’elle est par conséquent plus complètement thorachique. Ces conduits aériens offrent dans leur structure des arceaux cartilagineux quelquefois complètement circulaires, et qui servent à les maintenir constamment ouverts. Quant au poumon lui-même, il est double chez tous les reptiles y excepté chez les serpeyis , qui ne nous offrent qu’un sac pulmonaire,* mais, à en juger par un petit sac qui se voit à gauche dans certaines espèces de ce groupe, il paraîtrait

(1) Chez, beaucoup de reptiles le larynx manque de cordes vocales et rift sert meme que de conduit acrieu.

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que l’anomalie apparente dont il s’agit tient à ce que le poumon droit s’est développé aux dépens du gauche, qu’il a même fini par anéantir complètement chez les vrais wrfiens , par exemple chez la vipère.

Quant à sa structure, l’organe respiratoire des reptiles nous offre des différences qui méritent d’être siTiialécs comme indiquant une sorte de progression vers les poumons des vertébrés à sang chaud.

Chez les ophidiens , le canal aérien n’offre aucune division et s’abouche dans le sac pulmonaire par une seule ouverture 5 celui-ci est uniloculaire j ses parois, éminemment vasculaires , offrent pour toute particularité des espèces de cellules comparables à celles qui tapissent le bonnet des ruminans ; le nomlme de ces cellules va en diminuant, et nous les voyons finissant même par disparaître vers l’extrémité postérieure de l’organe qui forme une sorte d’appendice vésical analogue à la vessie natatoire des poissons, et représentant comme elle la partie abdominale de l’appareil.

Les poumons des sauriens nous offrent une disposition .semblable, seulement la trachée-artère se divise en deux branches, qui s’abouchent, chacune, par un orifice unique et terminal au sac pulmonaire correspondant. Ce der- :nier ne diffère d’ailleurs de celui des ophidiens qu’en ce que sa partie abdominale se compose de plusieurs cellules I ou vessies de dépôt.

Mais, dans les emydosauriens ou crocodiles , et dans les tortues, la disposition de l’appareil pulmonaire est un peu plus compliquée. Chaque bronche, au lieu de s’aboucher brusquement au poumon correspondant, se prolonge dans l’intérieur de cet organe avant de s’y terminer. Chez la torhie grecque, par exemple, ce conduit atteint jusqu’à la partie la plus reculée du poumon, et s’ouvre pendant ce trajet par dix ou douze orifices dans autant de grandes cellules polygonales partagées elles-mêmes en cellules plus petites. Les bords de chaque orifice sont relevés comme pour former le commencement d’une ramification bronchique. Cette disposition, jointe à la slriieture nnilbloculaire que présente en même temps le poumon lui-

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même, est évidemment un premier pas vers la disposition arborisée que nous présentera cet organe dans les classes supérieures.

Quant au mécanisme de la respiration dans les reptiles , il varie selon que les parties solides qui forment les parois du tronc sont mobiles, ou soudées et immobiles. Ainsi les chéloniens , dont le thorax est immobile, avalent l’air comme font les amphihiens. Les ophidiens et les sauriens l’aspirent et le rejettent, au contraire, à la faveur de mouvemens alternatifs de dilatation et de resserrement permis par la mobilité de leurs côtes, et opérés à la fois par les puissances musculaires qui agissent sur ces mêmes arcs osseux, et par celles des parois abdominales. La disposition des côtes et de leurs muscles est telle dans les deux sous-ordres des reptiles hispenniens, que chez ces animaux, c’est l’expiration qui est active, tandis que l'inspiration s’opère par le retour des parois tlioracbiques à leur état de repos (l). Les ophidiens et les sauriens doivent à cette circonstance la faculté de pouvoir suspendre plus ou moins long-temps leur mouvement respiratoire , car ils n’ont pour cela qu’à s’abstenir d’expirer j c’est-à-dire, à laisser en repos les forces locomotrices qui servent leurs poumons.

L’appareil qui nous occupe arrive enfin à son plus haut degré de développement et d’énergie chez les vertébrés à sang chaud. Nulle part la surface absorbante ne se multiplie autant, nulle part elle n’est plus éminemment vasculaire, nulle part le fluide sur lequel elle doit agir ne subit une division aussi complète, et ne se trouve dans des con-

[1) Clift les serpens les côtes ne se composent que de leur moitié posté- ■ rieure ou vertébrale, et n’embrassent pas entièrement le tliorax, ainsi que nous « le verrons en traitant de l’appareil locomoteur. Les muscles qui les meuvent ti sont disposés de manière à les porter en arrière, en rapprochant leur axe de ■■ l’axe vertébral; par là ils rétrécissent la cavité thoraebique et agissent comme fl puissances expiratrices. Quant aux sauriens, ils ont des côtes complètes, mais 5 dont les moitiés stermale et vertébrale sont simplement articulées ensemble, . di.sposition que nous retrouverons tout à l’heure ebez. les oiseaux, en compa-i-< rant le mécanisme de la respiration de ceux-ci avec celui des mouvemens respiratoires des mammifères.

U.\^S LA SÉRIE

loi

ditions aussi favorables à l’absorplion des élémens qu’il doit fournir au sang: , ainsi qu’à l’exhalation de ceux que ce liquide doit lui céder. Le poumon n’est plus ici un simple sac à parois plus ou moins celluleuses, comme chez les ophidiens ; ce n’est plus même un organe composé de quelques grandes loges, comme chez les chéluniens j qui cependant nous préparaient assez bien au développement que l’appareil allait subir : c’est une double masse vasculaire, résultant des innombrables ramifications des bronches, combinées avec les divisions non moins nombreuses de deux gros vaisseaux , l’un artériel et l’autre veineux ; c’est un organe qui reçoit, non plus une partie seulement <lu sang revenu au centre circulatoire, mais tout le sang. Du reste, des différences importantes, mais commandées surtout par le mode de locomotion, se montrent entre les animaux en question, je veux dire entre les oiseaux el\cs mammifères y sous le rapport des dispositions de leur appareil respiratoire.

La trachée-artère des oiseaux se fait remarquer par des arceaux osseux, larges, complets, et par deux dilatations laryngiennes, dont l’une, placée à son origine, est le larynx ordinaire, et dont l’autre, située plus bas, précède immédiatement la bifurcation de ce canal. C’est cette dernière qui est l’organe essentiel de la voix 5 le larynx supérieur ne sert qu’à modifier celle-ci. Au-delà de l’inférieur, la trachée se divise en deux conduits hronchiques dont les anneaux sont incomplets et cartilagineux. Ces canaux vont se perdre chacun dans une masse pulmonaire formée en partie par leurs ramifications. Cette masse, disposée à la fois pour une respiration extrêmement active, et pour aider à la locomotion aérienne en augmentant la légèreté du corps , se compose du poumon proprement dit et d’appendices celluleux. Le poumon, comme l’organe le plus léger de la cavité viscérale du tronc, se place de la manière la plus avantageuse pour le vol, c’est-à-dire, à la partie dorsale et thorachique de cette cavité, qui est encore unujue chez les oiseaux. Il adhère à ses parois, et ne présente d’autre division cjue des découpures peu

ArPARElL DE l’absorption GAZEUSE

profondes qui marquent les intervalles des côtes contre lesquelles il se trouve appliqué. Cet orf^ane ainsi placé envoie des proloufjemens , non plus vasculaires, mais seulement celluleux , dans la cavité viscérale et dans les os qui communiquent avec elle. Par là se trouve aussi représentée cliez les oiseaux la partie abdominale de l'appareil. Chaque inspiration appelant plus d’air que la respiration n’en exige , les cellules se remplissent , et servent ainsi à l'approcher la pesanteur de l’oiseau de celle du milieu ambiant 5 puis à chaque expiration le fluide contenu dans les cavités aériennes traverse une seconde fois le poumon, et lui fournil une nouvelle quantité de gaz à absorber,' en sorte que le sang se trouve soumis dans cet organe à un double courant (l’air, qui doit lui communiquer une force d’excitation considérable. De là sans doute l’énergie et l’activité que nous ofîVent dans les oiseaux les fonctions nutritives et la locomotion.

Les agens lomocoteurs auxiliaires de l’appareil respiratoire de ces animaux sont toujours thorachiques j comme ceux des reptiles^ ils sont disposés de telle manière, que c’est dans l’expiration qu’ils agissent, tandis que pour l’inspiration ils ne font que revenir à l’état de repos , et cela en vertu d’une disposition que j’indiquerai tout à l’heure.

Chez les mammifères ^ l’appareil de l’absorption aérienne manque complètement de partie abdominale , ce qui fait que tout en étant aussi développé que celui des oiseaux dans sa portion essentielle, il le cède à celui-ci en activité et en énergie, par la raison qu’il n’est pas, comme lui, traversé par un double courant d'air. Cet appareil communique avec l’extérieur à la fois par les cavités nasales et par la bouche , ce qui du reste avait déjà lieu dans la classe précédente. Le conduit aérien n’offre qu’une seule dilatation laryngienne située à sa partie supérieure, et qui agit à la fois comme productrice et modulatrice de la voix. La trachée-artère est soutenue par des arceaux cartilagineux plus ou moins complets, et se bifurque à l’origine du thorax pour former les bronches, qui, se divisant et se subdivisant à leur tour, finissent par se réduire à leur couclie

da:ss la série.

cellulo-vasculaire, et forment, par leurs ramifications les plus fines , combinées avec celles de l’artère et de la veine pulmonaires, deux masses plus ou moins lobulées de parenchyme spongieux. Ces organes occupent la plus grande partie de la cavité thoraebique , mais sans adhérer à ses parois, comme chez les oiseaux. Indépendans de celles-ci, les poumons des ?nawi7»?/i:)re5 glissent sur elles dans leurs mouvemens respiratoires. De là la formation d’une double enveloppe séreuse {les plovres) , qui manque nécessairement dans la classe précédente , et qui isole le poumon des parties voisines.

La respiration a pour agens auxiliaires, d’abord comme précédemment les parois du thorax et de l’abdomen, puis un large plan musculaire , le diajjhragme, qui n’appartient qu’au groupe qui nous occupe (l), et qui sépare en deux parties la cavité jusqu’alors unique dans laquelle se trouvent renfermés tous les viscères de la vie nutritive chez les ostéozoaires. La respiration se fait ici par une inspiration active et par une expiration passive, c’est-à-dire, par un mécanisme entièrement opposé à celui des oiseaux. Chez ceux-ci , ainsi que chez les reptiles sauriens , les côtes sont composées de deux portions articulées qui , dans leur position naturelle, forment un angle ouvert, et donnent à la poitrine la plus grande largeur dont elle soit susceptible,* il n’y a donc de possible alors que le resserrement de cette cavité d’où résulte l’expiration, et c’est en eifet pour ce rétrécissement que sont disposés dans ces cas les faisceaux musculaires qui meuvent les parois thorachiques. Lorsqu’ensuite ces muscles cessent de se contracter , l’angle costal reprend sa première ouverture, et la poitrine revenant à sa première dilatation , l’air extérieur se précipite dans les poumons. Mais chez les mammifères , les deux parties qui composent les côtes sont continues^ elles forment des arcs élastiques , mais non plus susceptibles d'une véritable flexion. Ce n’est que par des mouvemens de totalité que ces arcs peuvent changer la capacité du thorax.

(l) Il n’est qu’indiqué chez les oiseaux par quelques faisceaux digitiforines de libres charnues.

104 APPAREIL 1)E l’aRSORPTION GAZEDSE DANS LA SÉRIE.

Soudés immédiatement ou médiatement avec le sternum par une de leurs extrémités, articulés par l’autre avec les vertèbres, et mobiles par ce seul point , plus élevés du côté de l’axe vertébral , ils ont leur convexité dirigée en dehors et un peu en arrière. Ils sont , en outre , disposés entre eux de telle sorte, que les plus grands sont les postérieurs , et les plus courts les antérieurs. Il suit de là que pour agrandir le thorax par les mouvemens des côtes , les puissances musculaires qui agissent sur celles-ci doivent élever le sternum, amener les côtes postérieures , ou les plus grandes vers la partie antérieure ou la plus étroite du thorax , et faire éprouver à ces arcs dans leur articulation dorsale un léger mouveuient de rotation qui rapproche leur courbure de la direction horizontale. C’est en effet ce qui se passe pendant l’inspiration chez les mammifères : l’expiration n’exige chez eux que le retour des pièces thorachiques à leur situation première : encore une fois dans cette classe de vertébrés , c’est l’inspiration qui est active , et l’expiration qui porte le caractère de la passivité 5 au contraire de ce qui avait lieu chez les reptiles et chez les oiseaux.

Enfin , les mammifères ont dans leur diaphragme un puissant auxiliaire pour les mouvemens respiratoires. Ce plan musculaire saillant du côté de la cavité thorachique dans son état de repos , s’abaisse par sa contraction vers la cavité abdominale, et agrandissant ainsi la poitrine, concourt d’une manière active et notable à l'inspiration j en revenant à sa forme naturelle il contribue à l’acte opposé.

APPAREIL DE LA CIKCULATIO’» EN GÉNÉRAL

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