DIVISION DU CORPS CELLULAIRE

Les phénomènes que nous venons d'étudier se sont produits dans le noyau. A son Lour, le protoplasme cellulaire va se diviser. Cette division peut se faire : 1° par simple étranglement ; 2° par la formation d'une cloison précédée de l'apparition d'une plaque cellulaire.

L'étranglement s'observe plus particulièrement dans les cellules animales; le phénomène est fort simple : apparition d'un étranglement équatorial qui se propage insensiblement jusqu'au centre de le cellule (7, fig. 10).

La plaqice cellulaire se trouve surtout dans les cellules végétales, fréquemment aussi dans les cellules animales. Quand les deux noyaux filles sont arrivés aux pôles, des filaments dits connectifs [f) se substituent aux filaments achromatiques du fuseau et relient les deux nouveaux noyaux. Sur leur trajet et dans la région équatoriale, se montre la plaque cellulaire : c'est un disque granuleux qui précède la formation de la cloison. Cette cloison, dont la constitution varie avec les cellules, est élaborée aux dépens du protoplasme de la plaque cellulaire. La cloison de la cellule formée, les filaments connectifs disparaissent et le protoplasme redevient homogène.

La division du corps cellulaire est un phénomène indépendant et ne suivant pas nécessairement la division du noyau.

EMDKVOI.OGIE.

MATURATION DE L'œui'\

FORMATION DES GLOBULES POLAIRES

La maturation est un phénomène hàtif qui se produit peu après la chute de l'œuf; nous savons que la fécondation peut se faire au niveau du pavillon de la trompe, à la surface même de l'ovaire; dans tous les cas, l'ovule est en pleine maturité dans le premier tiers de la trompe de Fallope. Cette région une fois dépassée, il n'est plus apte à être fécondé.

Il n'y a pas bien longtemps encore, la plupart des embryologistes,Remak,Coste,Kôlliker,Bischoff, etc., admettaient que la vésicule germinative disparaissait avant la fécondation, se dissolvant dans le vitellus : l'œuf devenait une cellule sans noyau. Le premier noyau de segmentation était un élément de nouvelle formation, naissant spontanément dans le vitellus.

Ceux qui niaient ces faits, comme Jean Millier, Leydig, Gegenbaur, Leuckard n'avaient rien de plus précis à proposer.

En 1873, Biitschli constata que, dans l'œuf d'un ver, le ciieiiUamis elegans, la vésicule germinative se transforme, à un moment donné, en un fuseau achromatique semblable à celui que l'on voit dans une cellule en karyokinèse. Il avait remarqué les relations de ce fuseau avec l'apparition de certains globules, dits globules polaires, qui avaient été découverts par Carus en 1828 et étudiés avec soin par Ch. Robin. Biitschli ne vit pas bien ce qui se passait ensuite dans l'acte de la fécondation. Mais deux

FORMATION DES GLOBULES POLAIRES

faits restaient acquis : la substitution cVun fuseau à la vésicule germinative ; les relations de ce fuseau, qu'il appela fuseau directeur, avec les globules polaires.

L'émission des globules polaires caractérise la maturation de l'œuf.

Ce processus a été suivi sur les œufs de vertébrés (truite, grenouille, lapin) par QEllacher, Van Bambecke. Van Beneden, Hoffmann, Henneguy ; mais ces observations ne peuvent servir de type descriptif.il est d'usage classique d'emprunter l'histoire des globules polaires aux travaux si remarquables de Fol, Hertwig, Selenka sur les écbinodermes, et, en particulier, a ceux de Fol sur l'asteiias glacialis (étoile de mer).

Dans l'œuf de Vasterias glacialis, quittant l'ovaire, la vésicule germinative occupe une position excentrique. Après un court séjour de l'œuf dans l'eau de mer, cette vésicule se modifie, ses bords deviennent irréguliers (fig. 11, ^ ) ; sa membrane se rompt; ses contours ne sont plus nets et, à sa place, paraît une tache claire, au niveau de laquelle on constate bientôt la présence d'un fuseau avec amphiaster (fig. 11, B). Celte formation indique une division nucléaire. Or, le noyau est ici la vésicule germinative elle-même.

^ L'amphiastcr est d'abord parallèle à la surface de l'œuf; il lui devientensuiteperpendiculaire (fig. 12, 1) et l'on voit son extrémité supérieure faire saillie a la surface de l'œuf (II), sous l'aspect d'une petite protubérance qui va s'étrangler, s'isoler, entrai-

f-'lG. 1 1. — FonsIATlOtJ DES GL0I1ULE5 POLAIKES ; niîUF DE LaUlOriaS glu-

cialis (empruntée ii 0. Ilertwig).

Daus lii figure A la vésicule germinative est déformée, sa paroi rompue laisse pénétrer le cytoplasme.

Eu U, la vésicule germiuative est eucoro plus déformée. A cote de ses restes, on voit un ampliiastcr.

équatoriale, tandis que l'autre moitié reste daus

FORMATION DES GLOBULES POLAIRES

l'œuf; ainsi se forme le 'premier globule polaire (III).

FiG. 12. — Formation des gloiiules polaires chez L^astevias (/lacialis (empruntée à 0. Hertwig).

I. L'ampliiaster est perpendiculaire à la surface de l'œuf. — H. Le premier globule polaire fiiit de plus en plus saillie. — III. Le premier glolmle est détaché, un second ampliiaster est reformé aux dépens do la moitié restante du premier fuseau.

Après un court repos, l'amphiaster se reconstilue,

FiG. 13. — Suite de la FOnsiATioN des clodules polaihes (empruntée à 0. Herlwig).

I. Un second globule polaire se soulève au-dessous du premier. — II. Le second globule polaire est formé. — III. Les restes de l'ampli iaster se transforment en noyau de l'œuf.

bule polaire se forme (I, II, III, fig. 13). Ce qui reste

FORMATION DES GLOBULES POLAIRES

du second amphiaster se transforme en une vésicule entourée d'un aster; celle-ci gagne le centre du vitellus oii elle constitue le pronucleus femelle (III).

Depuis les travaux de Fol (1877), Van Beneden a fait des observations analogues sur l'œuf de la chauve-souris (1889). Les globules polaires se formeraient, d'après lui, dans l'ovaire d'où l'ovule ne tomberait qu'à l'état de maturité.

Tous ces faits permettent de considérer la formation des globules et la transformation de la vésicule germinative en noyau de l'œuf comme un fait général dans la série des animaux. C'est l'acte final de l'accroissement normal de l'œuf. Il est indépendant delà copulation des germes qu'il peut précéder ou suivre. Mais il doit se produire pour que le spermatozoïde puisse féconder l'ovule; il semble que l'ovule a besoin de se débarrasser de certains éléments dont la présence neutraliserait le spermatozoïde.

Balfour a fait remarquer que les globules polaires manquent chez les arthropodes et les rotifères où la parlhénogénèse existe normalement. Cette coïncidence donne une certaine force aux idées émises par Sedwig-Minot et A. Sabatier (1). D'après eux, toute cellule serait màle et femelle; si, à un certain moment, elle a une sexualité caractérisée, c'est qu'un des éléments sexuels a été éliminé. Dans l'œuf, l'élément màle serait rejeté sous forme de globules polaires et remplacé par le spermatozoïde,

(I) A. Sabatier. Sur la morphologie des cléments sexuels et sur la nalure de la sexualité, Montpellier, 188'!.

F l'CCON DATION.

Les globules polaires détachés sont situés entre le vitelliis et la membrane vitelline ; ils ne tardent pas à disparaître.

Plus récemment, E. Van Beneden,Cai'noy, Zacharias ont poursuivi les études sur la maturation et la fécondation. Pour ces auteurs, malgré les complications de leurs descriptions, le processus général reste, au fond, tel que nous l'avons décrit.

Zacharias a suivi les phénomènes de la maturation sur l'œuf de Vascaris inegalocephala. Le sj^ermatozoïde pénètre dans l'œuf de très bonne heure : la copulation des germes est d'abord faite, puis les globules polaires se montrent aux dépens de la vésicule germinative, dont les derniers restes chromatiques prennent le nom de milohlasle femelle, le spermatozoïde formant le mitoblaste mâle.

E. Van Beneden a insisté sur la 7'i!lraction du vitellus qui se produit pendant tous ces phénomènes; en se rétractant, le vitellus expulse un liquide périvitellin qui s'accumule entre le vitellus et la MEMBHA^'E périviTELLiNE, nouvelle membrane qui double et renforce la membrane vitelline.

La maluration de l'œuf serait donc caractérisée par la formation des globules polaires, la rétraction du vitellus, l'apparition d'une membrane périvitelline etla production du liquide périvilellin.

m. FÉCONDATION La vésicule germinative, par l'expulsion des globules polaires, vient de se débarrasser de certains éléments chromatiques qui représentent peut-être des

éléments mâles. L'ovule n'est pas modifié en apparence ; c'est encore une simple cellule avec un noyau. Mais ce noyau possède maintenant une sexualité bien déterminée, capable d'exercer une vive attrac-

FiG. 1 i. — La rÉGoNDATjoN ciinz Lastorias (jlacialis (d'après Fol).

Les spermatozoïdes ont pénétré dans la membrane mucilagineuse ■qui enveloppe l'œuf. — 1. Apparition du cone d'attraction. — • II. Rencontre de ce cône avec un spermatozoïde. — III. La tète du spermatozoïde a pénétre dans l'œuf. La membrane vitelline s'épaissit.

tion sur le spermatozoïde qui représente lui-même un élément cellulaire : sa tète en est le noyau; le cytoplasme forme le corps et la queue.

Nous décrirons la fécondation d'après les travaux de Fol sur l'asterias glacialis.

Les spermatozoïdes approchent de l'ovule (fig. i 4,1). Le vitellus présente aussitôt une saillie, nommée cône d'attraction, dans laquelle le spermatozoïde le plus rapproché enfonce sa tète (II). Le cône d'attraction se rétracte aussitôt après et, à sa place, paraît une dépression. La tète du spermatozoïde pénètre dans le vitellus, tandis que le corps reste au dehors (III).

La pénétration d'un spermatozoïde accomplie, la membrane vitelline s'épaissit et les autres éléments spermatiques ne peuvent plus passer. Coste, Van Beneden ont vu de nombreux spermatozoïdes nageant dans le liquide périvitellin.

Il paraît aujourd'hui établi qu'un seul spermatozoïde suffit pour la fécondation. La pénétration de deux ou plusieurs dans le vitellus expliquerait l'apparition de diverses monstruosités et, en particulier, des monstres doubles.

La tète ou noyau du spermatozoïde, engagée dans le vitellus, prend le nom de pronucleus mâle ou mitoblaste mâle suivant les auteurs (fig. 15 et d6, Pm).

Ce nouveau ■pronucleus devient un centre de radiations protoplasmiques ; il s'entoure d'un aster. A ce moment, il y a deux éléments dans le vitellus, car nous ne devons pas oublier le pronucleus femelle (Pf). Ces deux éléments se réunissent et constituent le premier noyau de segmentation.

L'ovule n'est pas modifié en apparence; en réa-

lité, par une transformation profonde, il est devenu une cellule susceptible de proliférer.

On s'est demandé si les deux pronucleiis se juxtaposaient simplement, en conservant leur individualité histologique, ou s'ils se confondaient intimement en formant un noj'au nouveau. C'est là une

FiG. ib. — Fécondation dans l'obdf de l'odusin (d'après 0. Hertwig),

pronucleus femelle; — Pm, proaucleus mâle éloigné du pronucleus femelle et eutouré de radiations protoplasmiques.

subtilité dont la solution ne nous paraît pas avoir grande importance.

En fait, le premier noyau, dont les divisions successives doivent former le blastème embryonnaire, résulte de l'union de deux éléments qui proviennent l'un de l'individu màle, l'autre de l'individu femelle.

Si l'on se reporte maintenant au processus général de la karyokiuèse, le fait si mystérieux de l'hérédité s'éclaire d'un jour tout nouveau.

Hérédité. — Quel est, en effet, le résultat de la karyokinèse? C'est la formation de deux noyaux filles aux dépens du premier noyau. Le processus est

Fio. 16. — Union des deox pronucleus dans l'cedf de l'oursin (d'après 0. Hertwig).

Les deus pronucleus Pin, Pf sont juxtaposés et enveloppés par des radiations protoplasmiques.

certainement compliqué; au fond, il revient à ceci : diviser en deux parties égales la suLstance chromatique dunoyau. Aussi le pointle plus important de la karyokinèse est le stade de la segmentation longitudinale, où l'on voit les bâtonnets, résultant du fractionnement du tube nucléon, se dédoubler longitudinale

FÉCOiVDATION.

ment. Chaque moitié va ensuite former un des noyaux filles.

Dans l'ovule, le premier noyau de segmentation, qui contient la substance chromatique, provient de la femelle et du màle; cette substance chromatique se divise en deux portions égales, pour former les deux premiers noyaux de segmentation. Et ainsi, toujours, à travers cette série indéfinie de divisions cellulaires, on peut suivre la répartition des deux éléments màle et femelle entre les cellules. Si bien que, chez l'individu complètement développé, on doit retrouver dans toutes ses cellules, pour si différenciées qu'elles soient, une portion, infinitésimale sans doute, des deux pronucleus qui ont constitué le premier noyau de segmentation; il est donc permis de dire que toute cellule est hermaphrodite.

On comprend ainsi que le produit de la fécondalion doit hériter de toutes les qualités du procréateur femelle qui ont formé le premier noyau de segmentation.

wibuyologie.