II. APPAREIL DE L'AUDITION

Dans l'appareil si compliqué de l'audition, l'oreille interne ou labj'rinthe représente l'organe essentiel. Le reste, e'cst-à-dire l'oreille moyenne et l'oreille externe, n'est qu'accessoire et surajouté, comme le démontrent à la fois l'anatomie comparée et l'embryologie. Il est donc naturel de commencer l'étude du développement de cet appareil par celui de l'oreille interne.

1° OREILLE INTERNE OU LABYRINTHE Vésicule auditive primitive.

L'oreille interne est constituée par une partie membraneuse contenue dans le rocher qui se moule sur elle. Cette partie membraneuse, très compliquée d'aspect, peut, en somme, se réduire à une vésicule membraneuse, la véhicule auditive que l'on trouve, dans toute sa simplicité, chez les vertébrés inférieurs.

Elle débute par un épaississcment de l'ectoderrae, de chaque côté du cerveau postérieur, au niveau de la deuxième fente bi-anchiale (6, fig. 75, p. 162). L'ectoderme ainsi épaissi se creuse en une fossette;

celle-ci se ferme et devient une vésicule qui se sépare de l'ectoderme, en s'enfonçant dans les couches mésodermiques sous-jacentes. La vésicule épidermique entre presque en contact avec Tarrière-cerveau, ce qui avait fait ciboire qu'elle en était une expansion. Il n'en est rien. La vésicule auditive se

FiG. 168.— Premiers STADES DU dfîvei.oppement de i.a vésicule auditive.

), vésicule auditive d'un emliryon de lapin de dix jours, coupe frontale. — lîv, récessus du vestibule ; — Cs, ébauche du canal demi-circulaire supérieur; — Ce, ébauche du canal cochléaire; — L et M, faces latérales de la vésicule.

2, coupe sagittale de la vésicule auditive d'un embryon de lapin de 13 jours. — Itv, récessus du vestibule; — Ca, canal domi-circulaire antérieur; — Cp, canal demi-circulaire horizontal; — Ce, pointe du canal cochléaire coupée eu travers ; — S, ébauche du sacculc (d'après KoUiker).

développe comme le cristallin; mais, elle s'en distingue ensuite par la persistance de sa cavité, que le cristallin perd.

Chez l'embryon d'un mois, la vésicule est séparée de l'ectoderme et se présente avec sa forme primitive arrondie. Le développement ultérieur la modifie rapidement. La vésicule devient d'al)ord pin-

APPAREIL DE l'aUDITION. 425

forme (fig. 168, 1) et sa petite extrémité est le premier rudiment du récessus du labyrinthe ou du vestibule (Rv). Ce récessus est un diverticule aveugle,

Fig. 160. — Coupe rnANSVEnsALE de i,a ti'îte d'un embryon de dredis de

16 .MII.I.LMÈrilES DE l.OSCUEUll ; IltelON DU CEnVEAU POSTÉIlIEUn.

CP, cei'vcau postérieur; — UV, récessus du vestibule ; — CV, ébauclie du caual demi-circulaire vertical; — CC, caual cochléaire ; — G, ganglion cochléaire ou spiral; — It, origiue du nerf auditif sur le cerveau postérieur; — NA, nerf auditif. La coupe étant faite un peu obliquement, dans le côté gauche de la ligure, on ne voit que la terminaison du canal cochléaire CC et du canal demi-circulaire CV; — J/, veine jugulaire interne (côté droit) (d'après Bôltcher).

appelé conduit endoh/mphatique, logé dans l'aqueduc du vestibule et qui vient se mettre en contact avec la dure-mère, au niveau du sinus pétreux supérieur. Nous étudierons ses modifications successives.

Au moment même où se distingue le récessus, la paroi de la vésicule pousse deux protubérances, rudiments des canaux demi-circulaires verticaux {Cs,

FiG. 170. — Coiil'E TrtANSVEKSALB DE LA TÈTE D'UN EMBnYÛN DE BREBIS DE 20 MILLIMÈTBES DE LONnUEUB.

nV, récessus du labyrinthe ; — C//, canal demi-circulaii'e lioi-izontal; — CV, caual demi-circulaire vertical; — CC, caual cocliléaire ; — G, gauglion spiral (d'après Bfitlclier).

Ca, fîg. 168); le canal horizontal se montre peu après {Cp, 2, fig. 168); l'extrémité antéro-intcrnc s'étire en un tube (CC) qui est la première ébauche du canal cochlàaire (fig. t69).

APPAREIL DE l'audition.

Les canaux demi-circulaires paraissent, de très bonne heure, dès le quinzième jour, chez le lapin, comme des diverticuies de la vésicule auditive produits par un soulèvement de la paroi vésiculaire, en forme de pli [CV, fig. 169-170). Leur cavité communique d'abord largement avec celle de la vésicule; puis, leurs parois se soudent oblitérant la cavité et ne laissant persister que le fond du diverticule, sous

u, uli'icule ; — S, saccule ; — /?, rocessus du vestibule ; — Cr, canahs rétiniens; — V, cœcum rie l'entrée du canal cocliléaire ; — Ce, eaaal coohléairo; — K, coupole formant le sommet du canal cochleairc (d'après Gegenbaur).

la forme d'un canal courbe ouvert dans le vestibule par ses deux extrémités. Après la résorption de la portion soudée de leurs parois,chacun des diverticuies primitifs s'est converti en un canal demi-circulaire.

Ainsi, la vésicule auditive offre, en arrière, les rudiments des canaux demi-circulaires ; en avant le tube cochléaire (fig. 169 et 170).

La partie centrale de la vésicule (fig. 171) représente le vestibule membraneux. Un étranglement divise cette portion moyenne en deux cavités secon-

daires : YiUricule (U) et le saccule (S). Le pli, qui sépare ces deux dernières parties, s'avance jusqu'à l'embouchure du reccssus du vestibule (ft), si bien que celui-ci est subdivisé en deux branches dont l'une s'ouvre dans le saccule, l'autre dans Tutricule. Utricule et saccule ne communiquent plus entre eux que par cette branche bifurquée du recessus (/?).

Pendant ces modifications, un étranglement se produit entre le saccule et le canal cochléen : ce point rétréci (Cr) porte le nom de canalis reunieiis de Hensen.

Tous les éléments de l'oreille interne sont ainsi ébauchés. La vésicule a bien changé d'aspect; mais sa cavité est toujours une : les différentes parties décrites communiquent entre elles ; leurs cavités sont remplies par Yendolymphe.

Le limaçon [Ce), c'est-à-dire la région la plus compliquée de l'oreille interne, est, au début, un simple tube épithélial, prolongement de la vésicule auditive. Ce tube s'allonge et se replie en spirale. A la S" semaine, il décrit un tour complet; de la 11"= à la '12'= semaine, il est entièrement développé.

Éléments mésodermiques.

La vésicule était, au début, simplement épidermique. Vers la 8" semaine, le tissu mésodermique qui l'enveloppe s'est différencié ; on y peut distinguer du cartilage. En effet, le labyrinthe épithélial se revêt de bonne heure d'une paroi de tissu conjonctifqui se dispose en trois couches: une interne,

Ari'AHElL DE l'aUBITION.

mince, origine de la paroi membraneuse de la vésicule; une externe, épaisse, qui donne du cartilage et plus tard de l'os; une moyenne ou intermédiaire, plus molle, composée de tissu gélatineux, destinée à se résoudre en un liquide appelé périlymphe.

Le tissu conjonctif, enveloppant le tube cochléen, devient déplus en plus épais et se dispose, comme il vient d'être dit, en trois couches : une interne qui devient la membrane du tube (membrane basilaire, membrane de Reissner (12, 10, fig. 172); une externe qui forme le limaçon cartilagineux, puis osseux ; une intermédiaire à tissu conjonctif gélatineux. Cette dernière couche se résorbe et lais-e à sa place deux cavités, remplies de pdrilymphe, cavités qui sont les rampes tympanique et vestibidaire (I, 2, lîg. 172). Dans la cavité de la spirale décrite par le limaçon, se trouve aussi du tissu mésodermique qui formera la columelle; au milieu de ce tissu se voient les vaisseaux et les nerfs.

Les vaisseaux se montrent, de très bonne heure, dans les parois mésodermiques.

Les transformations ultérieures et définitives porteront sur l'épithélium de la vésicule, épithélium ectodermiquequise modiiierapour devenirsensorieL

Modifications de l'épithélium.

L'épithélium de la vésicule auditive subit des changements profonds. Sur la plus grande étendue des parois du labryrinthe, il reste à l'état d'épithé- 1mm indifférent formé de cellules cubiques. Mais

en certaines régions, les cellules épithéliales deviennent cylindriques ou fusiformes, munies de cils, à leur surface libre. Ces cellules mérileni, le nom de cellules auditives. Elles constituent la tacJie acoustique du saccule et de l'ulricule, la crête acoustique que Ton trouve à l'orifice ampullaire de chaque canal demi-circulaire. Dans le limaçon, elles forment l'organe de Corti (19), dont Boettcher a particulièrement étudié le développement histologique.

Le limaçon membraneux ou canal de la lame spirale de l'adulte est le tube cochlécn primitif. Son épithélium faisait partie du revêtement épilliélial de la vésicule auditive primitive; il est donc, au début, constitué par des cellules épidermiques.

Sur une coupe transversale, le canal membraneux se présente sous l'aspect d'un triangle (iig. 172) dont le sommet interne s'insère sur la lame spirale osseuse{22). Celle-ci est formée de deux lèvres : sur la lèvre antérieure ou vestibulaire, se trouve la bandelette sillonnée (141 formée par le périoste épaissi à ce niveau. Les cellules soulevées de l'épithélium se transforment et deviennent les dents auditives ou dents de la première rangée de Corti (lo).

Sur la membrane basilaire (12), l'épithélium forme deux saillies ou bourrelets. L'interne ou grand iourrcltt épithélial est constitué par une seule couche de cellules très élevées (Boettcher), placées du côté de la bandelette sillonnée. 11 disparaît au fur et à mesure que le développement progresse.

Le bourrelet externe ou petit bourrelet épithélial forme Vorgane de Corti. On y dislingue, en allant

Fie. 172. - Coupe DEMi-sci.fi«ATiQURDii limaçon memohaneux et nEs hampes.

I, rampe tympanique : rampe veslibulaii-e ; - 3, canal anlé neur du hmaçou membraneux; - '4, canal postéHenr ou nu.al .P li ' ~ l^'»'"""""' ^P'™1; - 6. '^«''tie moyenne ou an-uleuse de ce J garaen donnant attache à la membrane basilaire ; - 7 J ourrele'

spiral sonsjacentà la zone lis e d.^ettrmen?brane ' "'"'T la bande elle silionnép- <,., ^"'^ niemDr.ine , — li, eimpe de anditlvp=- <fi .V'. ^'^ antérieure surmontée de dents

-ir:^i^r:^^^:i:^,.^-r^:^:^Srr-"[^

ou tympanique; — Vj les deiiv nINpJ ,1^ r ' , ^ postérieure

Corti;- 24, tl u ,Ueù. H^e 1 """T" P'"*^'™ ^""^ '<-' <^i'""' de - 26 cellnlè» 0 C uclïus 27 ?n 1'' 'r"'"'"'^ ' " P^riosle; Iules dliées internes ' ~ ' "^'''""^ externes; - 28, cel-

de dedans en dehors, une cellule longue, ciliaire, c'est la cellule ciliaire interne (28), puis une cellule qui donnera l'arc de Corli (19), puis enfin six cellules qui forment les cellules ciliaires de Corli (27) et les cellules à bâtonnets de Deiters.

D'après cette description, qui résume les travaux de Hensen et Boettcher, les deux piliers de Corti proviennent d'une seule cellule dont le noyau se scinde en deux, tandis que la substance intermédiaire se résorbe. Ces faits ne sont pas encore généralement admis.

La 7nem.branedeCorli{il) {membrann tectoria) serait, d'après Coyne, un produit des cellules épithéliales, une formation cuticulaire constituée par la coalescence des cils vibratiles agglutinés, réunis par une substance sécrétée par les cellules. Pour le même auteur, la membrane de Corti n'aurait pas d'insertion externe sur le ligament spiral externe, contrairement à la figure 172, dessinée d'après les données de Lœwenberg.

Ainsi, l'appareil sensoriel de l'audition provient de cellules épithéliales et, malgré sa complication morphologique, l'embryologie y retrouve une portion invaginée de l'ectoderrae.

Nerf auditif. — Le nerf auditif aboutit à ces formations épithéliales ; il naît de l'arrière-cerveau par une traînée cellulaire qui lui est commune avec le facial. Les deux nerfs ne se séparent que plus tard. Le nerf acoustique se met en contact avec la vésicule auditive et se divise en deux branches : l' une veslibulmre,sv.v laquelle est le ganglion de Scarpa,

APPAREIL DE L'AUDITrON. 433

se termine dans les taches acoustiques et dans la crête acoustique; l'autre, cochléenne, se dirige vers un ganglion (G, fig. 169 et 170) situé dans la concavité du tube cochléen. Au fur et à mesure que le limaçon s'enroule, ce ganglion s'étire en une lame mince qui forme le ganglion spiral (21) logé dans le canal de Rosenthal (20).

2° Oreille moyenne.

D'après l'opinion la plus répandue, la partie supéro-postérieure de la première fente branchiale reste béante et persiste sous la forme d'un conduit tubulaire, mettant la cavité pharyngienne en communication avec l'extérieur; le conduit, bientôt cloisonné par la membrane du tympan, se divise en deux parties, la trompe d'Eustache et le conduit auditif externe.

Cette conception si simple ne répond pas absolument à la réalité, et, malgré les nombreux travaux produits sur le sujet, bien des points restent encore obscurs.

PourUrbantschitsch,la trompe d' Eustache provient d'une invagination de la paroi pharyngienne, marchant à la rencontre d'une invagination ectodermique qui forme le conduit auditif externe. Au point de rencontre des deux dépressions, se trouve la membrane du tympan. La première fente branchiale ne serait pour rien dans ces formations.

Moldenhauer, Kôlliker, n'acceptent pas ces conclusions et font intervenir la fente branchiale. Pour E.MnnvoLooiE. 25

eux, la trompe d'Eustache naît aux dépens d'un diverticulum de la partie interne et postérieure de la première fenLe. Ce diverticuliun ou canal tubo-lympanique se porte en dehors, en haut, en arrière, et se renfle en une cavité qui est la caisse du tympan.

La cavité tympano-tubaire est purement virtuelle, jusqu'à la naissance, le revêtement épithélial des parois opposées étant amené au contact par l'état turgide et œdémateux du tissu conjonctif muqueux sous-jacent, dont on a pu dire ainsi, mais à tort, qu'il remplissait la caisse du tympan. Les osselets, dont nous avons fait connaître la provenance, en étudiant les arcs branchiaux (voy. p. 180), sont plongés au milieu du tissu gélatineux dense qui se trouve en dehors du conduit tubo-tympaivique. Dans ce tissu, sont aussi la corde du tympan, le muscle de Vélrier et le muscle interne du marteau.

Plus tard, quand l'air pénètre dans la trompe d'Eustache et dans la caisse, le tissu gélatineux se résorbe, la cavité tympanique s'accroît et les osselets semblent situés dans son intérieur ; mais ils restent toujours en dehors de la muqueuse qui les recouvre.

La membrane du tympan se développe aux dépens delaplaque épaisse de tissu conjonctif qui renferme les osselets de l'ouïe. Cette plaque s'amincit et prend l'aspect d'une membrane, lorsque le conduit auditif externe et le conduit tubo-tyrapanique sont arrivés au contact. La membrane est enchâssée dans le cercle tympanal Elle est à peu près horizontale, pendant la vie fœtale et même à la naissance. Elle se relève ensuite peu à peu. •

APPAREIL DE l'aUDITION. 435

hd. fenêtre ronde, ou tympan secondaire, représente une portion non chondi'iliée du cartilage du rocher.

3° Oreille externe.

Le développement du pavillon de Voreille a été bien étudié par His, en particulier. Cet auteur a montré qu'il se formait aux dépens des lèvres de la première fente bi^ancliiale, c'est-à-dire aux dépens des deux premiers arcs branchiaux. Cinq à six lu-

et fig. 171. — Diivni.orPKMENT DU PAviu.o» DE l'uheij.^e (d'après His).

Fig. 174. — Les tabef cales ont leur position définitive:

— 1, tubercule du tragus; — 5, tuljercule de- l'anlitragus;

— 2 et 3, tubercules formant riiélix ; — 4, tubercule de l'aiithélix; — 6, tubercule du lobule de l'oreille ; — M, mâchoire inférieure.

hercules cutanés se dressent sur les bords de la fente; l'union de tel ou tel tubercule, l'hypertrophie

Fig. 173. — 1,2, 3, 4, 5, 6, les 6 tubercules cutanés bordant la première fente brancliiale.

de tel ou tel autre donnent au pavillon sa forme définitive, vers le o" mois de la grossesse. L'examen des deux figures 173 et 174, suffit pour faire comprendre cette évolution.

Le conduit auditif externe se développe dans la région un peu déprimée où s'est elTectuée l'occlusion de la première fente branchiale. Sa portion cartilagineuse est un prolongement du cartilage de la conque, auquel s'ajoute un petit cartilage isolé. La portion osseuse résulte de l'extension du cercle tympanal, avec coopération de l'écaillé et de la portion mastoïdienne du temporal. Pendant la vie embryonnaire, le conduit est oblitéré par une prolifération épithéliale, ce qui permet de comprendre la possibilité des imperforations et des rétrécissements congénitaux dont cet organe est le siège.