II. - VÉSICULE OMBILICALE OU SAC VITELLIN

I. — GÉNÉRALITÉS. — La vésicule ombilicale est une annexe constante de tous les Vertébrés, exception faite de l'Amphioxus. Elle se montre sous deux aspects (v. Baer) : 1° tantôt elle est représentée par les cellules,

Fig. 63. — Coupe sagittale d'un têtard de Bufo. E, ectoderme ; N, névraxe ; VO, vésicule ombilicale ; I, intestin séparé par la chorde du névraxe. (L'ectoderme en noir, le mésoderme en pointillé ; l'endoderme en hachures.)

chargées de vitellus, qui constituent la paroi ventrale de l'intestin; cette paroi très épaisse fait saillie dans la lumière du tube digestif. C'est là le sac vitellin interne des Batraciens et de certains Poissons (Lamproie). Le

vitellus est absorbé rapidement, sans l'aide des vaisseaux sanguins; sa résorption achevée, l'organe concourt à la formation du corps de l'embryon. 20 D'autres fois, la vésicule constitue une annexe appendue à la face ventrale de l'embryon. Nombre de Poissons (Sélaciens, Ganoïdes, certains Téléostéens) possèdent un sac vitellin externe. Il en va de même chez les Sauropsidés et les Mammifères. Le vitellus passe dans l'intestin ; plus souvent, il est résorbé par les réseaux vasculaires de la vésicule.

Chez les Sauropsidés, la paroi vésiculaire procède du blastoderme et plus spécialement de la splanchnopleure extra-embryonnaire. Elle naît au pourtour du germe et s'étend progressivement autour du vitellus jaune qu'elle finit par entourer complètement. Sa face interne édifie de véritables villosités ; ces villosités, qui plongent dans le

vitellus, accrois- .. .^^^^1^^^^^^.. H

sent sa surface et sa capacité d'ab sorption. En même temps qu'elle s'accroît, la paroi vésiculaire est le siège de processus hématopoiétiques :

c'est à son niveau que s'élaborent les premiers vaisseaux et les premières cellules sanguines de l'embryon.

Chez les Mammifères, la vésicule ombilicale se présente sous des aspects variés.

Elle est très développée chez les

Fig. 64. Fig. 65.

Fig. 64. — Schéma des annexes d'un Didelphys (d'après Selenka, un peU

modifié).

En traits pleins, l'ectoderme ; en pointillé, le mésoderme ; en hachures, l'endoderme. Ch, chorion; V.O, vésicule ombilicale; Al, allantolde ; Am, amnios ; Cœ, coelome externe.

Fig. 65. — Schéma des annexes des Chéiroptères (d'après van Beneden et Julin, un peu modifié).

En traits pleins, l'ectoderme; en pointillé, le mésoderme ; en hachures, l'endoderme; PI, placenta; AU, allantoïde ; Am, amnios; VO, vésicule ombilicale; Cœ, coelome externe; c.v., champ vésiculaire constitué par la fusion de la splanchnopleure et du chorion.

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES

Fig. 66. — Schéma d'un embryon de Lapin.

En traits pleins, l'ectoderme; en pointillé, le mésodenne ; en hachures, l'endoderme ; Ec, ectoplacenta ; Cœ, cœlor^'* ; V.O, vésicule ombilicale dont le segment distal s'est résorbé ; Am, aomioe ; Al, allantolde (d'après M. Duval).

Didelphes où elle entoure presque complètement l'embryon et sa petite allantoïde ; elle contracte même des adhérences avec le chorion (oviphalo-chorion). D'autres fois, la vésicule ombilicale est volumineuse et persiste jusqu'à la naissance; elle coexiste avec une allantoïde de volume réduit (Rongeurs, Insectivores,

Chéiroptères) ou avec une allantoïde de grande étendue (Carnassiers, Ruminants). Chez les Ruminants, la vésicule est entourée par l'allantoïde. Chez les Chéiroptères, la vésicule offre successivement la forme d'une sphère, d'un chapeau de champignon, puis d'un sac plus ou moins chiffonné. Chez les Rongeurs à feuillets invertis, la vésicule est ouverte ; c'est un fourreau cylindrique qui s'attache par l'une de ses extrémités à l'ombilic de l'embryon et par l'autre au placenta. Ce fourreau constitue le revêtement superficiel de l'œuf. Sa face profonde entre successivement au contact de l'embryon, de l'amnios, du cœlome externe et du placenta ; sa face superficielle, tournée vers l'utérus, édifie des villosités qui résorbent les liquides exsudés de l'organisme maternel. Et, de la sorte, la vésicule contribue puissamment à la nutrition de l'embryon. Dans un troisième groupe de faits, la vésicule ombilicale cesse rapidement de se développer ; après une courte période d'état, elle entre en régression et s'atrophie. Pareil cas est réalisé chez les Hyraciens, les Lémuriens et les Primates.

IL — MORPHOGENÈSE. — La vésicule ombilicale des Mammifères naît parfois d'une ébauche épithéliale pleine, qui se creuse secondairement [Hérisson, Hubrecht) ; plus souvent son ébauche est creuse.

A. Chauve-souris. — Nous avons vu (page 48), aux dépens du bouton embryonnaire, se former une vésicule endodermi-

que qu'ultérieurement vient doubler une lame mésodermique (page 59). La face externe du sac vitellin émet alors de longues villosités qui plongent dans le cœlome exteine et résorbent les liquides accumulés dans sa cavité.

Jfig. 67. — Deux stades du développement de la vésicule ombilicale de l'embryon de Lapin.

En traita pleins, l'ectoderme ; en pointillé, le niésoderme ; en hachures, l'endoderme ; Ect, ectoplacenta ; Am, amnios ; Cœ, cœlome ; Al, allantoïde, VO, vésicule ombilicale dont l'hémisphère superficiel ou distal va se résorber (d'après M. Duval).

B. Lapin. — Chez le lapin, l'ébauche endodermique de la vésicule se constitue, comme chez la Chauve-souris, par extension de l'endoderme primordial à la face profonde du trophoblaste. C'est d'abord une cupule ouverte ; c'est ensuite une vésicule close. A ce moment, l'embryon descend, en quelque sorte, dans sa vésicule, jusque-là sphérique, et détermine dans cette vésicule l'apparition de deux segments, l'un proximal, l'autre distal. Sur l'hémisphère, embryonnaire ou proximal, l'endoderme se double d'un mésoderme qui se vascularise bientôt ; la vésicule se couvre de courtes viilosités. Le mésoderme ne s'étend jamais sur l'hémisphère distal qui, bientôt, s'atrophie et se résorbe avec l'ectoderme qui le double : la vésicule ombilicale récupère sa]^forme initiale de cupule ouverte (fig. 67 et 66). Chez les Rongeurs à feuillets invertis, comme le Cobaye, le segment dis- Fig. 68. tal 'de la vési-

cule ne se développe point.

La vésicule est réduite à son segment proximal. Elle est ouverte durant toute son évolution.

C. Homme. — Nous ignorons les premiers développements du sac vitellin dans l'espèce humaine, car sur les plus jeunes embryons connus, la vésicule est un sac clos, en rapport avec le cœlome externe.

1° Dans un premier stade, l'embryon est très petit (3 mm. 4 à 4 mm. 2 ) par rapport à la vésicule qui, elle-même, n'occupe qu'une partie très restreinte de l'œuf. Les îlots de Wolff apparaissent au pôle distal du sac vitellin que remplit un liquide transparent, d'une belle couleur jaune. Ce liquide se trouble après la mort, et devient opalescent (Eternod).

2» Puis l'embryon s'accroît plus rapidement que la vésicule. L'endoderme vitellin édifie des bourgeons pleins ou creux, simples ou ramifiés. Le canal vitellin, qui relie l'intestin au sac du même nom, se constitue : son

Fig. 69.

Fig. 68. — ^'ésicule ombilicale de l'embr^'on humain de 11 millimètres, avec l'endoderme vitellin et ses bourgeons pleins et creux.

Fig. 69. — Vésicule ombilicale en régression du fœtus à terme, réduite à une masse conjonctive, formée : 1° d'un noyau central ; 2° d'une zone calcifiée irrégulièrement festonnée ; 3° d'une enveloppe périphérique (Faible grossissement).

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES 95

diamètre décroît progressivement : il atteint 480 [i sur. l'embryon de 3 mm. 5; 200 (x sur l'embryon de 5 mm.; 35 [i sur l'embryon de 7 mm ; sur l'embryon de 7 mm., la vésicule est piriforme et d'un diamètre de 6 mm. ; le canal vitellin, long de 4 mm., est oblitéré à 'sa partie moyenne. Sur l'embryon de 10 mm., la canal vitellin n'est plus perméable, mais les vaisseaux qui l'escortent ont gardé leur lumière sur l'embryon de 4 c. 3° Enfin la régression commence ; elle s'effectue à un âge qui varie avec les sujets, et n'est jamais complète, semble-t-il. Toujours, ou presque toujours, la vésicule persiste au terme de la grossesse ; c'est une masse arrondie ou ovale, blanche ou jaunâtre, de 2 à 7 mm. Aplatie entre le chorion et l'amnios, elle siège sur le placenta ou sur le chorioji lisse (Lônnberg). Sa cavité est oblitérée; sa paroi fibreuse est calcifiée. L'implantation du canal vitellin sur l'intestin persiste anormalement : elle constitue le diverticule de Meckel.

in. — HISTOGENÈSE. — 1° Pendant sa période initiale, la vésicule humaine est réduite à une lame de mésenchyme revêtue, sur chacune de ses faces, d'un épithélium, épithélium mésodermique à sa face externe (mesothélium), endoderme vitellin à sa face interne. A ce stade, le mésothélium est souvent plus volumineux que l'endoderme vitellin. Le mésoderme montre des îlots de Wolff et des capillaires gorgés de globules sanguins.

7P A la période d'état, l'endoderme vitellin est volumineux, simple ou stratifié. Il émet des bourgeons (Tourneux) pleins ou creux, qui pénètrent dans le mésenchyme sous-jacent et s'étendent parfois jusqu'au mésothélium. Ces bourgeons peuvent se transformer en kystes. Limité par un pôle libre convexe, encadré par des bandelettes de fermeture, l'endoderme vitellin est revêtu parfois d'une bordure en brosse, et même de cils véritables. Il élabore des produits variés (graisse, albuminoides,, glycogène), à l'aide de mitochondries (Homme) ou de chondricontes (Lapin, Cobaye) (A. Branca).

L'endoderme repose sur une lame mésodermique, semée de capillaires. Les plus gros de ces capillaires font saillie sur l'une des faces ou sur les deux faces de la vésicule. Un mésothélium polymorphe revêt la face superficielle de la vésicule ; il est parfois garni d'une bordure en brosse.

3^ Dans une dernière période, la vésicule ombilicale de l'Homme entre en régression. Ses diverticules creux se transforment en bourgeons pleins qui s'atrophient à leur tour et disparaissent. L'épithélium superficiel se dédifférencie ; il est réduit à une bande à bords parallèles, constituée par des éléments poly driques, irrégulièrement stratifiés : les cellules en dégénérescence y sont nombreuses ; l'endoderme s'amincit. Il est réduit par places à une ou deux assises cellulaires qui disparaissent à leur tour. Le

tissu conjonctif de la vésicule s'épaissit, édifie des fibres coUagènes et se charge de sels calcaires ; les Y«(isseaux diminuent de taille et de nombre : ils finissent par s'oblitérer. Le mésothélium cesse d'être distinct. La cavité vésiculaire s'efface quelquefois, quand l'épithélium qui la limite a disparu : la vésicule s'est transformée en un noyau fibreux, parfois calcifié (A. Branca). C'est un organe sans structure spécifique et sans fonction.

On peut donc caractériser le rôle de la vésicule ombilicale humaine en disant : la vésicule est d'abord un organe hématopoiétique; c'est plus tard un organe nutritif.

Très vite elle tombe au rang d'organe représentatif. En un mot sa fonction n'est pas une :

comme sa structure, la signification de la vésicule varie aux trois grandes étapes de son évolution.

40 Le canal vitellin a la structure de la vésicule, mais son épithélium de revêtement est simple. Sa paroi conjonctive, épaisse, est traversée par les vaisseaux vitellins qui font saillie à sa surface. L'oblitération du canal vitellin précède l'atrophie de la vésicule.

En somme, la vésicule se différencie d'une façon rapide et précoce. Elle se creuse dans une masse épithéliale pleine ou se constitue à l'aide d'une cupule eiidodermique dont les lèvres se rapprochent et se fusionnent secondairement. Elle communique originellement avec l'intestin ; elle garde l'aspect d'un sac clos chez tous les animaux, à l'exception des rongeurs. La paroi vésiculaire, typiquement constituée par la splanchnopleure, demeure richement vascularisée tout le temps que s'exerce la fonction de l'organe ; les conditions dans lesquelles s'exerce l'absorption commandent le siège des villosités qui se dressent sur l'une ou l'autre face de la paroi vésiculaire (A. Branca). Enfin la vésicule peut se souder au chorion : elle constitue avec lui un omphalo-chorion, c'est-à-dire un placenta ombilical transitoire (Didelplies, Insectivores, etc.) on permanent (Carcharais, Mustelus).

Fig