AMNIOS

I. — GÉNÉRALITÉS. — L'amnios entoure Tembryon d'un sac formé par la somatopleure extra-embryonnaire ; au pourtour de l'ombilic cutané, son orifice se fusionne avec l'épiderme et le derme, issus de la soma-

lOÔ

topleure embryonnaire. Le sac ainsi constitué est rempli d'un liquide qui sépare l'embryon de la paroi de l'amnios. Sa face externe entre en rapport avec le cœlome externe, et, plus tard, avec le chorion.

Il existe deux grands modes de développement de l'amnios. L'amnios procède de replis du chorion,, et ces replis se fusionnent par leur bord libre (Poulet, Lapin, Musaraigne). D'autre fois, l'amnios se forme aux dépens de l'ectoderme épaissi qui constitue la face dorsale de l'embryon ; son ébauche pleine se creuse secondairement. Elle reste fermée (Cobaye) ou s'ouvre pour se refermer de nouveau (Chauve-souris).

Dans le premier cas, tout se passe comme si l'embryon, trop lourd pour rester superficiel, descendait dans la cavité de l'œuf : à son pourtour se constitue un repli circulaire du blastoderme extra- embryonnaire voisin. A ce repli, on distingue deux parties. Chez le Lapin, le repli céphalique (proamnioa) est caractérisé par ce fait qu'il est uniquement formé par les deux feuillets primaires et qu'il apparaît le premier. L'amnios ou repli caudal est constitué par la somatopleure, et il se déve-

Fig. 73. — Schéma du développement de l'amnioà chez le Lapm. En traits pleins, l'ectoderme ; en hachures, l'endoderme ; en pointillé, le mésoderme. Ebauche du proamnios (capuchon céphalique) (1) et du capuchon caudal (2). Les deux capuchons s'accroissent l'un vers l'autre (3), s'adossent (4) et se fusionnent (5). Tous deux sont wlors (5) formés par la somatopleure et le ccplome externe (Cœ) sépare l'amnios A du chorion C!h.

loppe en dernier lieu. Ces deux replis semblent avoir un développement inver.se. Chez les Marsupiaux, le proamnios est énorme et le repli caudal rudimcntaire ; chez le Lapin, le proamnios est très réduit et disparaît rapidement ; la gaine caudale est très étendue. Selon quelques auteurs, le proamnios ferait défaut chez la Brebis et chez la Chauve-Souris (van Beneden) oiv M. Duval dit avoir constate sa présence. La disparition du proamnios est réelle quand le repli proamniotique s'efface ; elle n'est qu'apparente quand le proamnios, envahi par le mésoderme, se transforme en amnios vrai.

IL — MORPHOGENÈSE. — ^. Lapin. — L*embryon encore planiforme (208 heures) tend à s'enfoncer dans la cavité bla^stodermique. Autour de lui se constitue un repli Curviligne : 1° la partie céphalique du repli (capuchon céphalique) est un proamnios \ le fond du repli [sillon amniotique se creuse à la limite externe de la zone pariétale ; le sommet du repli répond au bord interne de l'aire opaque (1). 2° Le capuchon caudal est

(1) Il répoud à l'aire transparente au niveau du trunc.

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES 101

plus étendu : c'est un amnios vrai ; le fond du sillon répond au bord inférieur de la zone cloacale. 3° Les deux capuchons, et surtout le capuchon caudal, s'accroissent assez vite; ils se regardent par un bord concave et délimitent un orifice [ombilic amniotique) à travers lequel on aperçoit le dos de l'ombryon. 4° Au 9« jour (216 heures), les deux replis se rencontrent et se soudent l'un avec l'autre. 5<* Plus tard, le diaphragme qui résulte de cette soudure se résorbe ; il fait place au trou inter-amniotique qui fait communiquer les deux parties de la cavité amniotique, en arrière de l'embryon. Dans les bords de ce trou, rampent les veines omphalomésentériques.

Au 11 «jour, la tête de l'embryon a primitivement engagée dans le proam-

Fig. 74. — Schéma du développement de l'amnios, chez la Chauve-souris. En noir, l'ectoderme ; en hachures, l'endoderme ; eu pointillé, le mésodermo. L'ectoJoriun épaissi (1) se creuse de cavités (2 et 3) qui s'ouvrent les unes dans les autres ; le toit de la cavJtA ainsi constituée se résorbe (4) ; la fosse amniotique est limitée par deux crêtes (5) qui se fusionneront plus tard. Le mésoderme se dédouble en une lame dorsale (lame amniotique) et une lame ventrale (ombilicale) (d'après M. Duval).

nies, se retire en arrière dans le capuchon caudal». Du proamnios, rien ne persiste qu'une étroite cicatrice interposée entre les troncs des deux veines vitellines (van Beneden et Julin). C'est de la gaine caudale, et d'elle seule, que procède l'amnios définitif. Du fait de la fermeture de l'amnios, le chorion se complète sur la face dorsale de l'embryon ; du fait de la résorption du diaphragme inter-amniotique, le cœlome externe s'interpose entre l'amnios et le chorion, mais en s'accroissement, l'amnios réduit l'étendue du cœlome externe et l'efface en s'adossant au chorion.

b) Chéiroptères. — Chez les Chéiroptères (M. Duval, v. Beneden), Tectoderme qui recouvre le bouton embryonnaire, et qui constitue sa partie superficielle, prolifère et s'épaissit [masse amniotique).

Cette masse se creusexde vacuoles anguleuses, qui s'ouvrent les unes dans les autres : de cette fusion résulte une cavité régulière, symétrique, la cavité amniotique. Le plancher de cette cavité est épais ; il est représenté

par l'ectodormo cutané de l'embryon ; il garde sa disposition originelle. Le t )it, au contraire, se disloque ; ses fragments se résorbent. A la cavité amniotique succède la cupule ou fosse amniotique dont les bords proéminent sous forme de crêtes. Ces crêtes s'avancent l'une vers l'autre au-dessus delà fosse amniotique qu'elle ne tardent pas à occlure. Une cavité amniotique se reconstitue de la sorte ; la lame amniotique du mésoderme s'accole à ses crêtes et le développement de l'amnios, qui a débuté sous une forme particulière, se poursuit comme chez le Lapin (rapprochement, fusion des crêtes, résorption du diaphragme inter amniotique, etc).

C. Homme. — Nous ignorons les premiers développements de l'amnios humain. Il est vraisemblable, toutefois, que l'amnios se creuse dans Tectoderme épaissi ;"la poche ainsi constituée se borne à s'accroître et à se doubler de mésoderme : pareille évolution est bien connue chez le Cobaye.

L'amnios des plus jeunes embryons connus est un sac clos, formé par la somatopleure ; il est accolé à la face dorsale de l'embryon et son extrémité caudale adhère au pédoncule ventral qu'elle excave légèrement. L'amnios s'étend et, bientôt, il paraît s'attacher à la face -ventrale de l'embryon, au pourtour de l'ombilic. Le cœlome externe sépare l'amnios du chorion. Mais le liquide amniotique devient plus abondant ; au milieu de la grossesse, il égale en poids le poids du fœtus ; l'amnios, distendu par lui, eiïace le>:œlome externe et fmit par se fusionner au chorion.

Une section d'un utérus à terme, préalablement congelé, montre aisément son trajet. Parti de l'ombilic, il monte jusqu'au placenta en tapissant la surface du cordon. Puis il revêt successivement la face fœtale du placenta et celle du chorion. Il adhère au chorion, qui lui-même adhère à la muqueuse utérine. Les trois organes, fusionnés en une lame unique, constituent les membranes de Vœuf. Il faut perforer ces membranes pour ouvrir la cavité de l'œuf, occupée par le fœtus : cette cavité n'est autre que la cavité amniotique.

III. — HISTOGENÈSE. — Bien qu'il soit partout constitué par un épithélium ectodermique et par un chorion mésodermique, il y a lieu do considérer l'amnios : 1° au niveau du placenta et du chorion. 2» A la surface du cordon. 3^ A son point d'implantation sur l'ombilic.

1° Sur le chorion, l'épithélium amniotique est simple, pavimenteux et large de 30 \l (2^ mois). Plus tard (7® mois), il est cubique et le pôle libre de la cellule est convexe. Le noyau est arrondi ; le cytoplasme renferme des chondriosomes (Argaud et Delas) et des granulations graisseuses. 11 est pourvu, chez la Chauve-souris, d'un centre .cellulaire, formé d'une sphère arrondie et de corpuscules centraux (A. Branca). La cellule entre en

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES 103

connexion avec ses congénères à l'aide de ponts d'union, et, chez le Poulet jPeterfi 1913), la cellule est pourvue d'un riche plexus flbrillaire. Une telle cellule se reproduit par mitose et c'est sur des amnios étalés qu'on pst surtout parvenu à compter le nombre des chromosomes. Le tissu conjonclif montre, sur l'œuf à terme, deux assises : l'une, superficielle, est dense, hyaline et presque complètement dépourvue d'éléments cellulaires ; l'autre, profonde, plus lâche, est riche en cellules et se confond avec le chorion. Le tissu conjonctif de l'amnios est semé de fibres lisses chez les Oiseaux ; l'amnios des oiseaux possède donc une contractilitê propre, et il est capable d'imprimer des mouvements au liquide enfermé dans l'œuf. Chez les Mammifères, l'amnios est dépourvu de nerfs ; il possède quelques vaisseaux, au début de la grossesse, au voisinage du placenta.

20 Suf" le cordon, l'épithélium amniotique est de type pavimenteux stratifié ; ses cellules profondes sont petites ; ses cellules moyennes, superposées sur deux ou trois couches, sont polyédriques et volumineuses ; des ponts d'union les relient les unes aux autres. Quant aux cellules superficielles, elles sont de type pavimenteux.

Cet épithélium est régulièrement stratifié chez l'Homme, et, au voisinage de l'ombilic, il édifie parfois des germes pileux. Sur les Ruminants et les Pachydermes, la stratification du cordon s'effectue par îlots; au voisinag^e de l'implantation du cordon, elle simule des plaques {caroncules amniotiques de MuUer, 1834) ; elle revêt l'aspect de villosités ramifiées (Ahlfeld) sur le reste du cordon: Caroncules et villosités sont chargées de glycogène. Le tissu de soutien de l'amnios se fusionne avec le tissu du cordon sans qu'il soit possible de faire lô départ de ces deux formations conjonctives.

3° y4u nivMu de V ombilic^ l'ectoderme amniotique se poursuit dans l'ectoderme cutané ; le mêsoderme amniotique se continue dans le chorion : il y a fusion entre la somatopleure de l'embryon et celle de l'amnios.

IV. — LIQUIDE AMNIOTIQUE. —Clair et transparent, au début delà grossesse, îé liquide de la pothe des eaux devient blanchâtre, en se chargeant des débris graisseux du veruix oafleosa. Au P' mois, ce liquide est très peu abondant; l'amnios s'applique contre l'embryon» Au 9*^ mois l'amnios contient environ 1/2 litre de liquide.

Ce liquide, de 1,006 à 1 ,007 de densité, est d'odeur fade et de goût aloaliti. C'est une èollition aqueuse (98,7 0/0 d'eau), de chlôrui-e de sodium (0,66 0/0), de phosphate sodique (0.146), de serine (0,253), de mucine et de glucose (0,168), d Urée (0,042). On y trouve aussi du lactate de soude et de l'albumine.

Le liquide amniotique porte en suspension des poils, du sébum» des cellules épithéliales d'origine cutanée et d'origine urinaire.

D reconnaît chez les Oiseaux une origine exclusivement fœtale. Chez les Mammifères, il proviendrait et de L'organisme fœtal (urine, sueur) et de l'organisme mater-

nel, car il existe, alors même que les glandes sudoripares ne sont pas encore développées, alors que le sinus uro-génital n'est pas encore perforé.

Grâce à ce liquide, l'amnios est un sac incompressible. Comme tel, il doit protéger l'organisme délicat de l'embryon contre les chocs (contractions utérines de la grossesse), contre les troubles de la circulation au cours du travail.

Le mécanisme de sa formation « réside dans la descente de l'embryon, déterminée elle-même par le poids du corps. C'est par une accélération du développement que la. cavité amniotique en est venue à se former quand l'embryon ne possède encore qu'un poids insignifiant... La précocité de la descente de l'embryon finit par affecter l'apparence d'une simple invagination du blastocyte ». Comme la tête se développe d'une façon précoce, l'invagination commence à se former à son niveau, à un moment où il n'existe pas encore de mésoderme.

La coiffe céphalique du Lapin sera donc un proamnios. Le capuchon caudal, tout au contraire, sera formé par la somato pleure parce qu'il se soulève plus tardivement, à une époque où le mésoderme, issu de la ligne primitive, toute proche, a eu le temps de s'étendre dans le blastoderme extra-embryonnaire (van Beneden et Julin).