V. - LE CHORION
La membrane superficielle de l'œuf ou chorion (1) n'est pas seulement un organe de fixation ; c'est une coque à travers laquelle s'accomplit une partie des fonctions de l'embryon (respiration, nutrition). Aussi l'épithé-
lium, qui représente sa partie initiale et essentielle, a-t-il reçu le nom de trophohlaste (Hubrecht).
l. - FIXATION. - C'est peut-être grâce aux cils dont la muqueuse tubaire demeure munie (Chauve-souris), que l'œuf arrive dans l'utérus, segmenté en un nombre de blastomères variable avec les espèces (16 Chauvesouris, 32 Lapine). Sa fixation va s'efîectuer selon deux modes très
Fig. 75. — Coupe transversale de l'utérus différents.
LvXr.ït dVX;TZf u cav,t. Tantôt rœuf se développe au cen- Utérine, au voisinage du placenta (PI) ; tre OU dans uue région exceutrique
P, pôle anti-embryonnaire ; VO, vésicule . ... .,..1.11
ombilicale. Qu cavum utérin, et s attache à la
(1) Coste a distingué trois chorions. Le premier chorion est formé par la zone pelluclde et par couche albumineuse, déposée à sa surface par l'oviducte. Le deuxième chorion est constitué par la somatopleure extra-embryonnaire ; il est lisse, c'est-à-dire dépourvu de villosités : c'est la membrane séretue de von Baëi*, la subzonale de Tumer. Quant au troisième chorion ou chorion définitif, c'est ui^ second chorion dont la «urfAce est hérissée ^ç villosltéç vf^sculaires,
LES ANNEXES EMBRYONNAIRES
es
Fig. 76. — Utérus gravide de femme. Œ, œuf ; Cu, cavum utérin ; Cd caduque directe ; CR, caduque réfléchie; es, caduque sérotine (d'après une pièce de Couvelalre).
surface de l'endomètre : c'est là le développement cavitaire (Lapine, Chauve-souris, Chienne). D'autres fois, l'œuf pénètre par effraction dans la muqueuse utérine [nidation] et y évolue : c'est là le développement interstitiel, observé chez le Cobaye (V. Spee) et chez la Femme (Peters).
Ce processus rend compte : 1° de la présence d'une zone d'effraction, occupée par des détritus cellulaires, du sang, de la fibrine ; 2° de l'absence de revêtement épithélial dans la zone d'effraction et dans la chambre occupée par l'œuf {chambre ovulaire); 3° de la disposition des glandes qui, loin de s'ouvrir dans la chambre ovulaire, .sont refoulées excentriquement par l'oeuf en voie de développement. Ces trois faits étaient restés sans explication dans les conceptions qu'on s'était faites jadis de la nidation.
Pour que r<Buf se fixe, il faut qu'il soit fécondé ; il faut qu'il soit à certain stade de son développement (morula chez le Cobaye) ; il faut qu'il trouve une muqueuse en état de le recevoir. Cette hypertrophie de la muqueuse utérine ne paraît pas d'ailleurs absolument indispensable, comme le prouvent les cas de grossesse extrautérine. Elle a pourtant son importance : sur les muqueuses altérées, la nidation est incomplète; l'œuf ne pénètre qu'à demi dans la muqueuse ; le segment de l'œuf qui demeure superficiel, n'édifie pas de villosités : un tel œuf est voue a une élimination rapide (Delporte).
L'œuf qui a pris contact, sur la ligne médiane, avec la muqueuse du corps
utérin détruit l'épi-
thélium et la partie
superficielle du cho-
rion, grâce à ses
propriétés bistolo-
ly tiques ; peut-être
même digère-t-il les
détritus cellulaires
formés de la sorte.
Il se loge dans la
qu'il a prati-
et laisse der-
lui une perte
Fig. 77. - Pénétration de l'œuf fécondé du Cobaye de SUbstance COni-
dans la muqueuse utérine. nue étroite înOU-
1, épithélium utérin. — 2, chorion. — 3, œuf en voie'de segmen- , î , j ^t
tatinn (d'après'.von Spee). ' chetée de rouge et
plaie quée rière
de jaune. Cette perte de substance est comblée par un caillot sanguin (fibrine, hématies). Un tel stade a été observé Sur un œuf humain de 1 mm., large de 0 mm. 8 (Peters).
Le caillot, qui simule un champignort, s'organise ; la solution de continuité se comble ; finalement le caillot va disparaître et l'épithélium utérin se régénérer. Pendant ce temps Tqeuf grossit; il ^'enfonce, de plus en plus profondément dans l'endomètre, en refoulant excentriquement les glandes utérines qui côtoient ses flanès.
Caduques. — Douze à quinze jours après qu'il a pénétré dans la muqueuse, l'œuf est emprisonné dans l'endomètre, comme un fruit dans sa capsule ; il grossit en dédoublant l'endomètre. La moitié superficielle de la capsule est mince et fait saillie
dans le cavum utérin : c'est la caduque réfléchie ou capsulaire. La partie profonde, tournée vers le myomètre, est épaisse ; elle forme chez la femme le placenta maternel (voir Placenta) : c'est la caduque bascde ou sérotine. Est caduque vraie, caduque directe le re^e de la muqueuse utérine. La caduque vraie reste d'abord à distance de la caduque réfléchie; plus tard, elle s'accole à elle et se fusionne avec elle. La membrane ainsi constituée représente .^ig. 78. - Œuf humain de 55 mm., la plus externe des membranes de l'œuf. ^'i^^yS^ """"'"'' La "-J»?» -raie s'épaissit tout d'abord (l
centimètre). Son épithélium de revêtement disparaît ; le chorion de la muqueuse devient plus dense ; ses cellules fixes s'arrondissent et s'hypertrophient (30 à 40 ,a) ; elles sont d'une abondance extrême dans la couche superficielle de la muqueuse {couche compacte) qu'elles constituent presque entièrement. Nombre d'entre elles évoluent en cellules géantes (100 y). Quant aux glandes, leur segment profond se dilate dans d'énormes proportions : d'où l'aspect spongieux {couche spongieuse) que prend alors la portion profonde de l'endomètre. Dans la seconde moitié de la grossesse, la caduque vraie s'amincit, tout en restant vasculaire, et sa répartition en deux couches s'atténue progressivement. Elle se soude à la caduque réfléchie.
La Caduque réfléchie est essentiellement formée de cellules déciduales ; les glandes y font défaut, sauf aux points où elle se continue avec la caduque vraie. Dans la deuxième moitié de la grossesse, elle s'amincit ; son épithélium se desquamme ; le tissu conjonctif et ses vaisseaux s'atrophient. Elle disparaît du segment inférieur de l'œuf, tandis qu'elle se soude à la caduque vraie dans le reste de son étendue. S. Minot admet même que la caduque réfléchie subit la dégénérescence hyaline, sur toute son étendue.
Après que s'est effectuée la nidation, la muqueuse du corps utérin subit donc des modifications profondes qui la rendent méconnaissable. La partie profonde de l'endomètre demeurera adhérente au muscle utérin pour assurer la régénération d'une muqueuse nouvelle. Sa partie superficielle se fusionne avec le chorion et se détachera avec lui au cours de la délivrance ; elle constitue à proprement parler la caduque, bien qu'on qualifie de ce nom l'ensemble de la muqueuse du corps utérin.
LES ANNEXES EMBRYONNAIRES
II. - TROPHOBLASTE ET CHORION. - Partie initiale et essentielle du rhorion, le trophoblaste est l'épithélium qui constitue la couche enveloppante (le la blastula ; il l'orme la couche de Rauber du Lapin, le suspenseur des Rongeurs à feuillets invertis, l'ectoplacenta et l'ectoderine extra-embryonnaire. Comme tout ectoderme, il est simple à son origine et se stratifié au cours du développement ; il pourrait même se kératiniser (villosités des Pachydermes). De son union avec le mésoderme, résulte un chorion. Par sa surface externe, ce chorion s'accole et se fixe à la
Fig. 79. — La caduque et ses cx)uehe8 compacte el spongieuse. 1, cellules géantes. — 2, cellules déoidualcs. — 3 et 4, glantlés utérines défdhnées. — 5, vaisseau sanguin (Gr. = 80 d).
muqueuse utérine ; par sa surface interne, il se fusionne avec le sac vitellin {omphalo-chorion) , avec l'allantoïde [allanto- chorion) ou avec ces deux organes; pour concourir à la nutrition de l'embryon, il emprunte à ces annexes leur appareil vasculaire : le placenta, ainsi constitué, représente une simple différenciation du chorion.
III. — LES RAPPORTS DU CHORION ET DÉ L'UTÉRUS se rapportent à tfois types :
1° Tantôt le chorion se borne à s'adosser à la muqueuse utérine. Les deux membranes gardent leur épithélium de revêtement et demeurent indépendantes l'une de l'autre. Ce chorion non adhérent est lisse ou hérissé sur toute sa surface de villosités courtes, de forme très simple (Galeja) ; on le qualifie parfois de placenta diffus.
2° Chez d'autres Adéciduates, les villosités s'allongent, se ramifient et se répar-
tissent en touffes, do distribution irrégulière. Tel est le placenta cotylédonaire des Ruminants. Au niveau des cotylédons, quelques adhérences s'établissent entre le chorion et l'endomètre, mais sur ces chorions semi-adMrents, la séparation des deux membranes s'effectue aisément, à l'aide de quelques tractions. Les Girafes, le Cervus mexicanus établissent le passage entre les placentas diffus et cotylédonaire : leur chorion porte et de courtes villosités isolées et des cotylédons (Turner).
29 Chez les Déciduates, il y a un chorion adhérent, c'est-à-dire un chorion fusionné avec la muqueuse utérine. La fusion est partielle ou totale. Partielle, elle se localise à l'équateur de l'œuf (Placenta zoTiaire des Carnassiers), à l'un des pôles {Placenta discoïde simple de Cercocebus) ou aux deux pôles de l'œuf {Placenta discoïde double des Semnopithèques). La fusion est totale quand elle s'ciffectue sur toute la surface de l'œuf (Cobaye, Hylobates, Homme).
Quel que soit son siège, l'adhérence comporte des degrés : 1° l'ectoderme chorial, en proliférant, détruit l'épithélium et la partie superficielle du derme utérin. L'envahissement de la muqueuse s'arrête là chez les Carnivores (Chien, Chat) : l'endothélium des vaisseaux maternels oppose une barrière infranchissable à la végétation de l'ectoderme chorial. 2» Chez le Lapin et les Primates, l'envahissement est plus complet ; l'endothélium vasculaire est détruit ; le sang maternel ne circule plus dans des vaisseaux, mais dans des lacunes, sans paroi propre, qui sont coulées dans l'épaisseur de l'ectoplacenta.
Notons ici qu'un type donné de placenta n'est pas propre à un groupe zoologique. Les Edentés ont des placentas qui se rapportent à divers types, et certains ordres (Rongeurs et Primates) ont des placentas de morphologie semblable, mais de connexions bien différentes.
IV. — RAPPORTS DU CHORION ET DES ANNEXES. — Le chorion contracte les rapports avec le sac vitellin {omphalo-chorion, omphalo-placenta) ou avec l'allantoïde {allanto-chorion, allanto-placenta).
L'omphalo-chorion s'observe dans une série d'ordres (Didelphes, Insectivores, Rongeurs, Chéiroptères, etc.), mais il n'existe pas dans toutes les espèces de cet ordre : c'est une formation d'apparition précoce et de développement rudimentaire ; il est avasculaire chez le Lapin ; ses villosités, rares chez les Chéiroptères, font défaut chez la Taupe. L'omphalo-chorion, permanent chez les Sélaciens vivipares, est transitoire chez le Hérisson, le Lapin, la Chauve-souris, etc. : un allanto-chorion lui succède.
L'allanto-chorion s'observe chez tous les Mammifères, à l'exception des Monotrèmes. Les Didelphes (Hill, Osborn) même en sont pourvus. C'est un organe qui acquiert un développement considérable et persiste jusqu'à la naissance.
V. - MORPHOGENÊSE DU CHORION. - Eternod a sérié les stades d'évolution du chorion humain, en comparant les jeunes œufs connus. 1° Au stade avilleux primitif, la coque choriale est lisse, unie, assez épaisse et d'épaisseur sensiblement égale, sur toute son étendue. 2^ Bientôt {stade villeux fruste), le chorion montre l'ébauche des saillies mésodermiques qui occupent l'axe des villosités. 3° Au" stade villeux zonaire, l'œuf est un peu aplati ; une zone annulaire de villosités se montre au niveau de son grand diamètre. 4° Du 15® au 60® jour {stade villeux diffus), i'oçuf ressemble k une châtaigne. Il est recouvert de villosités, d'aspect
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identique, sur toute sa surface. 5° Au stade du chorion diffus et du chorion frondosum, le pôle profond de l'œuf est revêtu de villosités très nombreuses, très longues, très ramifiées {chorion frondosum) ; les villosités sont rares, 'courtes et peu divisées sur le reste de l'œuf (chorion diffus). 6° Ce double processus d'accroissement et d'atrophie continue. Le chorion présente un disque où les villosités sont très développées et très richement vascularisées. En dehors de ce disque placentaire, le chorion est glabre et avasculaire ; il se fusionne à la caduque directe au 3^ mois [stade du chorion lœve et du placenta). (Voir Placenta.)
VIL — HISTOGENÈSE. — Nous ignorons les premiers stades de l'histogenèse du chorion: 1° Epithélium chorial. II est vraisemblable que l'ecdoderme chorial est originellement simple ; il est déjà stratifié sur les plus jeunes œufs connus ; sa couche sup'erficielle ou plasmodiale est opaque et bientôt très épaisse ; sa couche profonde ou cellulaire {couche de Langhans) est formée d'éléments prismatiques, clairs, nettement délimités. Plus tard, la couche plasmodiale disparaît ; la couche de Langhans persiste. 2° L'épithélium repose sur une lame conjonctive, d'origine mésodermique. Cette lame avasculaire émet des bourgeons dont l'axe est bientôt occupé par des anses capillaires. Plus tard, les villosités s'atrophient et les vaisseaux qui les occupent s'oblitèrent. Nous constaterons une évolution toute différente, au niveau du placenta.
