VI. - PLACENTA

C'est par son chorion que l'œuf se fixe dans l'utérus, et c'est par son placenta, différenciation locale du chorion, que l'œuf se nourrit aux dépens de l'organisme maternel.

Le placenta se rapporte à trois types, de complexité croissante.

I. - PLACENTA ÉPITHÉLIO-CHORIAL. - Le placenta des Déciduates, qu'il soit diffus (Pachydermes)'ou cotylédonaire (Ruminants), se caractérise histologiquement par un fait essentiel : le chorion se borne à s'adosser à l'épithélium utérin ; il respecte complètement son intégrité.

Chez le Porc, qui nous servira d'exemple, la surface externe du chorion est hérissée de grosses villosités, assez régulièrement espacées ; ces viUosités sont revêtues d'un epithélium prismatique, chargé d'enclaves ; cet epithélium se revêt de cils entre les pieds des villosités. La surface interne de l'utérus montre des champs liiies (uhamxM d'Eschricbt) ut des zuuub duut Icu bailiios grêles péuctrcut daub lou

espaces qui séparent les villosités choriales. Tafani veut attribuer aux zones villeuses un rôle respiratoire et il regarde les champs d' Eschricht comme des régions nutritives. Entre le haut épithélium chorial et l'épithélium utérin, notablement plus bas, s'accumule le lait utérin de Haller, V embryotrophe de Bonnet (1902). Ce produit, riche en albumine, en graisse, en glycogène, provient de l'utérus ; résorbé par les villosités choriales, il doit suffire au développement de l'embryon.

II. - PLACENTA ENDOTHÉLIO- CHORIAL. - Chez les Carnassiers, le chorion se fusionne avec la muqueuse utérine et la détruit en partie. Mais l'endothélium des vaisseaux maternels oppose une barrière

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Fig. 80.

Fig. 81.

Fig. 80. - Placenta du Porc.

Ch, chorion ; E, espace situé entre le chorion et la muqueuse utérine, où s'accumule l'ciubryotrophe qui ici n'est pas représenté ; Ut, surface de la muqueuse utérine.

Fig. 81. — Placenta du Porc. L'épithélium chorial est reconnaissable à son appareil ciliaire, développé seulement autour du pied des villosités choriales; il est séparé de l'épithélium utérin par un espace que remplit l 'embryotrophe. L'embryotrophe n'a pas été représenté ici.

infranchissable à la végétation de l'ectoderme chorial ou ectoplacenta (M. Duval).

L PLACENTA DE LA CHIENNE. — A. Phénomènes préparatoires.

— Lors du rut, la muqueuse utérine s'épaissit ; ses glandes s'allongent, et des cryptes de nouvelle formation y apparaissent. Cryptes et glandes se dilatent ; leur épithélium hypertrophié obstrue leur lumière plus ou moins complètement ; des réseaux capillaires d'une extrême richesse courent dans la partie superficielle de l'endomètre. Quand l'œuf arrive au contact de cette muqueuse, prête à le recevoir, l'éjMthélium chorial prolifère et se stratifié.

B. Fixation de l'œuf. — L'œuf va se fixer ; l'épithélium utérin disparaît ; les glandes se dilatent au niveau de leur partie profonde {couche spongieuse) ; leur partie moyenne est oblitérée par la prolifération de l'épithélium glandul l'j (couche compacte) ; leur partie superficielle est occupée par des cellules dégénérées,

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES

fusionnées les iineg avec les autres {zone des détritua). Le stroma interposé entre les glandes s© modifie ; tandis que le tissu conjonetif s'atrophie, les capillaires sanguins prennent tin développement tel qu'au niveau de la zone des détritus, ils constituent une couche nettement circonscrite, la couche des capillaires. Du côté de

Hg. 82. — Placenta de la Chienne à 4 stades de son dévelo^pesaent.

1. L'ectoplaoenta £e est aecolé à ^ muqaeiise utérine, (jkHit les gJlEuiâes sont dilatées à leur partie superficielle. — 2. L'ectoplacenta Ec, avec sa couche profonde cellulaire, et sa couche supericielte syncjtiale, a détruit l'épithélium utérin ; U entre au contact des capilla^ixes de la muqueuse

C, et des glandes Ql. — 3. Stade plus avancé ; même^ lettres ; v,. villosités cuonales. — 4. Stade plus avancé encore ; le mêsoderme chorial MC, qui a émis de longues villosités vasculalres V, est revêtu d'un ectoderme épais Ec ; cet ectoplacenta pénètre (bina, les gtendes utérines (Gl) que d'étroites cloisons mésentériformes séparent les unes des autres (d'après M. Duval).

l'œuf, l'ectoplacenta se montre festonné ; en regard des orifices glandulaires oblitérés, il reste mince et dessine des' arcades {villosités creuses) ; dans l'intervalle des glandes, il s'épaissit et dessine des lobes qui bourgeonnent dans l'endomètre, entre les capillaires maternels.

C. Anglopiaemoâe fœto- maternel. — Quand ces lobes ont complètement entouré les capillaires maternels, Vangioplasmode est constitué : au 24® jour de la gestation, il atteint le niveau de la couche des détritus; il a envahi le tiers superficiel de la couche des capillaires.

D. Remaniement de l'angioplasnnode. — Ëngainés par le mésoderme embryonnaire, les capillaires fœtaux, venus des vaisseaux allantoïdiens, arrivent à la face profonde du plasmode, au niveau des arcades ectodermiques (30« à 32® jour). Puis ils émettent, à angle droit, des rameaux qui segmentent ce plasmode en lamelles anastomosées {lamelles labyrinthiques). Chaque lamelle est représentée par un réseau de capillaires maternels autour duquel s'est étalé le plasmode ectodermique. Entre les lamelles rampent les capillaires fœtaux.

Pendant ce temps, les parties superficielles de la muqueuse disparaissent les culs-de-sac de la couche spongieuse se transforment en cavités, que séparent des tractus conjonctifs. Ces tractus {lamelles mésentériformes) servent de voie aux vaisseaux maternels.

Enfin, le plasmode s'est accru ; ses arcades ectodermiques semblent fermer les cavités glandulaires persistantes; et les lobes, qui alternent avec les arcades, paraissent s'implanter par leur sommet sur la partie superficielle des lamelles mésentériformes.

A partir du 25® jour de la gestation, les deux bords du placenta sont teintés de vert {bandes vertes). A leur niveau s'est produite une hémorrhagie maternelle. Le sang extravasé se prend en masse ; et, vers la fin de la gestation, il montre des globules sanguins, des cristaux d'hémoglobine, des grains bruns et des grains verts au centre desquels on trouve parfois des cristaux. Ces grains ont les réactions des matières colorantes de la bile ; ce sont des produits de transformation de l'hémoglobine. La bande verte est bientôt entourée par les villosités de l'ectoplaeenta. Cet ectoplacenta est muni d'un chondriome et d'une bordure en brosse (Hassan el Diwani) ; il phagocyte les hématies et leurs produits de désintégration. Le pigment biliaire s'accumule dans la zone supra-nucléaire de l'épithélium chorial, et parfois ce pigment est rejeté dans les lacs sanguins, sans être utilisé ; la graisse et le fer absorbés se fixent à la base de la cellule, et passent de là dans le stroma de la villosité. Ces phénomènes atteignent toute leur ampleur au milieu de la gestation ; ils cessent de se manifester au terme de la grossesse (Hassan el Diwani).

2. PLACENTA DE LA CHATTE. — Le placenta de la chatte diffère par quelques caractères de celui de la chienne : 1» lors de la fixation de l'œuf, l'ectoplaeenta garde une épaisseur uniforme et l'endomètre est dépourvu d'une « couche de capillaires ». 2° Au stade de l'angioplasmode, l'ectoplaeenta engaîne les capillaires maternels, à l'aide de saillies énormes et massives. 3° Lors du remaniement de l'angioplasmode, la poussée vasculaire est verticale : c'est dire qu'elle s'effectue perpendiculairement à la surface ectoplacentaire. Les lamelles ectodermiques constituées de la sorte dont toutes identiques ; elles ne se groupent pas en lobules et leur végétation est très tardive (M. Duval).

III. - PLACENTA HÉMO-CHORIAL. - Un dernier type de placenta s'observe chez les Primates et chez certains Mammifères. Il est caractérisé par ce fait que l'ectoplaeenta détruit tous les éléments de l'endomètre au contact desquels il arrive : directement baigné par le sang maternel qu'il endigue, il peut être qualifié d'hémo-chorial.

1. LAPINE. — Minutieusement étudié par Duval, Schœnfeld, Maximiow, le placenta de la lapine évolue en quatre stades.

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES

• Ji^^m^î:^

A. Phénomènes préparatoires. — Lors du nit, la muqueuso utérine av. soulève sous forme de bourrelets, au nombre de six. Deux d'entre eux, les plus importants, répondent au bord mésométrial : ce sont les cotylédons qui sont placés symétriquement, de part et d'autre d'un sillon étroit et profond {sillon intercoijUdonaire). Deux autres occupent le bord antimésométrial et constituent ro6" 'placenta. L'épaississement de la muqueuse est fonction de la prolifération des cellules fixes du chorion et de la congestion de ce chorion. L'épithélium utérin s'est modifié ; il a perdu ses cils ; le noyau occupe la base de la cellule qui se fusionne à ses congénères pour constituer un syncytium.

B. Fixation de l'œuf. — L'œuf dont la zone pellucide a disparu (7<^ jour), se fixe à l'utérus à l'aide de villosités, développées d'abord au niveau de l'obpla centa. Puis en regard des cotylédons, l'ectoderme chorial s'épaissit, sous forme de deux croissants {croissants ectoplacentaires) qui se fusionnent en fer à cheval, pour contracter de nouvelles adhérences avec l'utérus. Cet épaississement est déterminé par une prolifération rapide du trophoblaste qui se stratifié et se répartit en deux couches. La couche profonde ou cellulaire a des éléments nettement délimités, qui se multiplient par mitose ; la couche superficielle est un plasraode, c'est-à-dire une nappe protoplasmique indivise, et ses noyaux prolifèrent par amitose. A ce moment, organismes fœtal et maternel entrent en connexion par deux immenses qellules géantes, le plasmode embryonnaire et le syncytium utérin dont l'évolution est inverse.

Le syncytium se rétracte, disparaît de la surface utérine et dégénère en majeure partie. Persiste seule la partie de ce syncytium qui occupe le fond des glandes.

Le plasmodium s'étend à la surface de la muqueuse, pénètre dans les glandes, sans atteindre leur fond, et se substitue à leur épithéliura de revêtement. Il entre au contact du derme utérin où il trouve des capillaires, enga'nés d'un manchon de cellules fixes, chargées de glycogène {cellules déciduales). Il morcelle et détruit cette gaine. Il s'attaque alors aux vaisseaux dont l'endothélium se gonfle et dont la paroi disparaît bientôt. Le sang, dès lors, circule dans des lacunes sans paroi propre ; ces lacunes paraissent creusées dans l'ectoplacenta. L'ectoplacenta entre donc au contact direct du sang maternel.

C. Vascularisation de l'ectoplacenta. — Pour assurer des connexions de plus en plus étroites entre la mère et l'embryon, l'ectoplacenta s'étend de plus en plus, et des vaisseaux apparaissent dans le mésoderme qui le double. Tout d'abord, de gros tractus conjonctivo-vasculaires découpent en lobes la face profonde de l'ectoplacenta. Puis, des tractus grêles segmentent chaque lobe en une série de lobules. Enfin, des capillaires fœtaux (IS** à 22*" jour) fragmentent chaque lobule en une série de tuhe^, formés chacun d'une assise uniqjie de cellules plasmodiales ; le tube

Fig. 83.

di

— Ebauche ectoplacentaire Lapin (9 jours).

In splan^hno-pleure extra-embvronnaire ; 1, 2, ectoderme chorial (ectoplacenta) ; 3, mésoderme chorial ; v, capillaires superficiels, V; vaisseaux profonds de l'endomètre ; g, glandes utérines (d'après M. Bavai).

Branca. — Embryologie,

s'interpose eiitre les capillaires fœtaux, situés à sa face extemb, et les lacunes âangui-maternelles ' qni représentent sa lumière. Cette lumière est élargie à ses deux extrémités : à soti extrémité fœtale, elle constitue une ampoule fermée {confluent fœtal); k son extrémité opposée {confluent maternel), elle se continue avec des vaissëailx utérins, munis d'une paroi propre.

Pendant que se vascUlarise l'ectoplacenta, les éléments conjonctifs de l'endomètre se transforment en cellules vésiculeuses {cellules déciduales) : ils engainent les Vaisseaux maternels. Ces vaisseaux, distendus dans la zone superficielle de la muqueuse {zone des sinus), entrent en régression quand l'ectoplacenta atrrive à leur

Fig. 84. Fig. 85.

Fig. 84. — Placenta du Lapin (fin du 10« jour).

Le mésoderme des villosités fœtales est revêtu par l'ectoplacenta, disposé en colonnes autour des lacunes sanguimatemelles (L) ; 1, 2, 3, stades d'évolution des cellules vésiculeuses (déciduales) ; V, sinus maternels (d'après M. Duval).

Fig. 85. — Utérus et placenta au 15» jour, chez la Lapine.

CF et CM, confluents fœtaux et maternels des complexes tubulatres li ; El cellules vésicu leuses superficielles ; CPV, cellules vésiculeuses permanentes (protectrices) ; au-dessus, le myomètre ; au-dessous, les sinus utérins avec leur gaine de cellules déciduales (d'après M. Duval).

contact ; dans la zone profonde de l'endomètre, les vaisseaux ne subissent aucune modification, et les cellules vésiculeuses qui les entourent persistent jusqu'au terme de la gestation.

D. Achèvement du placenta. — Des modifications légères assurent l'achèvement du placenta : 1° le plasmodium étiré disparaît par places ; les capillaires fœtaux fliottent dans les lacunes sangui-matemelles ; l'endothélium fœtal sépare seul les sangs fœtal et maternel. 2° Les sinus se dilatent et se fusionnent ; es cellules vésiculeuses qui les entourent disparaissent et le plasmodium les en-

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES

Plg. 86. — Œaf humain Jeune (d'après P«tew). Çl, la«wea ^ngriiAes, - C*, çwiiwme réfté(Î4e. -^ », Ch?, axe 4«* vUloBJt^ c*M>rialef„ - Co, rone compacte de la caduque. — Dr, glandes utérines. - E, embryon. — G, vaisseaux de l'utérus. — Se, bouchon ûbrineux obturant la plaie uUsta», «1 ^liMân 46 • ^ 6. — iy, gyaoytlum. -r- Tr, trophoblaste. — Ue, épithélium utérin, — Uz, caduque sérotine.

globe complètement. S° Quant à la zone profonde de la muqueuse, elle ne subit aucune modification ; c'est au niveau de cette couche 'protectrice que s'effectue le décollement du placenta.

2. PLACENTA HUMAIN. — Bien que l'histogenèse du placenta humain ne soit pas encore complètement élucidée, on peut décrire trois stades à l'évolution de cet organe.

A. Stade embryotrophique. — Une fois enclavé dans la muqueuse utérine, l'œuf grossit ; les villosités de son chorion, d'abord purement

Fig. 87. Fig. 88.

Fig. 87. — Segment d'un œuf humain jeime, inclus dans la muqueuse utérine. Le chorion de l'œuf (1) porte à sa surface de longues villosités (2) qui formeront le placenta fœtal. — La muqueuse utérine (8) avec ses cryptes (4) est refoulée excentriquement par le développement de l'œuf. (Faible grossissement).

Fig. 88. — Rapports des villosités fœtales (1) et des tissus maternels (2) (chorion de la muqueuse

utérine) sur l'œuf de la figure 88.

épithéliales, sont munies bientôt d'un axe conjonctif avasculaire ; elles se prolongent à leur extrémité par des colonnes cellulaires radiées qui se fusionnent à la périphérie de l'œuf {coque trophodermienne). Les villosités sont séparées par des espaces {espaces interfilleux) , remplis de détritus cellulaires {embryotrophe) ; ces détritus représentent des foyers de désintégration de l'épithélium chorial ou des résidus du tissu maternel, détruit par le développement de cet épithélium.

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES

A ce stade, le chorion touffu compte : 1° une lame conjonctive et 2^ un ectôderme épais, bistratifié, riche en chondriosomes (Branca, de Kervily}. La couche profonde ou cellulaire de cet épithéllum est claire ; ses éléments polyédriques, nettement délimités, sont individualisés par un gros noyau, sphérique ou ovoïde ; ils se superposent pour constituer les colonnes cellulaires. La couche superficielle de l'épithélium est une nappe protoplasmique indivise, opaque {couche plasmodiale) . Ses petits noyaux irréguliers se disposent sur un ou plusieurs rangs, et ils se colorent vivement. La face libre du plasmodium est revêtue d'une bordure en brosse (Keibel, V. Sp)ee).

Pendant que se proauiseni ces phénomènes, le caillot sanguin qui obtu.

Fig. 89. — Yillosités choriales à la 20« semaine (1), au 5» mois (2), au 9« mois (d'après Mino t

rait la perte de substance utérine a disparu ; à son niveau, une cicatrice s'est constituée ; les glandes sont refoulées excentriquement.

B. Stade hémotrophique. — A la 6» ou 7^ semaine, plus tôt rtiême selon Paladino, les villosités sont abordées par les vaisseaux allantoïdiens, et peut-être contribuent-elles elles-mêmes à édifier leur réseau capillaire, à l'aide des îlots de Wolfï qu'elles posséderaient {Jâgerros 1911). Le chorion arrive au contact des capillaires de l'endomètre, alors très dilatés et très abondants ; il détruit leur paroi ; des hémorragies se produisent et le sang se répand dans les espaces intervilleux {lacunes^ lacs sanguins). Ce sang épanché circule ; il circule, non point dans des vaisseaux, mais dans des cavités sans paroi propre {circulation lacunaire) et ces lacunes communiquent avec les vaisseaux de la muqueuse restés intacts. En d'autres termes, il y a là une hémorragie maternelle, endiguée par le placenta fœtal (M. Du val), et nous ajouterons que cette hémorragie est une « hémorragie circulante ».

Les villosités vont s'accroître et se ramifier ; leurs branches, en forme de massue, sont parfois plus volumineuses que le tronc sur lequel elles s'implantent (12® semaine) par un pédicule rétréci. Puis, elles deviennent

régulièrement cylindriques (5® mois), et, au 9® mois, elles sont longues, grêles, de taille uniforme, et notablement plus petites que le tronc qui les porte (Minot). De ces villosités, les unes restent libres, les autres, plus nombreuses, s'attachent à la sérotine ou aux villosités voisines (villosités crampons).

Structure. — Au cours de cette période, le chorion touffu modifie sa structure.

a) Plaquê choriale. ~ Sur les portions du chorion touffu comprises entre les pieds des villosités, le tissu conjonctif se répartit en deux zones : la zone profonde, adossée àl'amnios, est pauvre en fibres conjonctives, mais riche en cellules et en vaisseaux ; la zone superficielle, sous-jacente à l'ectoderme, est mince, riche en fibres, pauvre en cellules. Quant à l'épithélium, il est réduit à la couche cellulaire, épaissie par endroits.

b) Villosités. — Le squelette de la villosité procède du tissu conjonctif

tig. QO. — Revêtement épithélial du placenta au début (A) et à la fin <B) de la grossesse.

de la plaque choriale. Il est d'abord uniquement constitué par des cellules? anastomosées.

Plus tard, des fibres conjonctives y apparaissent : encore ne se différencient-elles que sur les troncs des villosités.

L'épihélium des villosités s'est modifié : la couche cellulaire, prépondérante à la période embryotrophique, s'atrophie et disparaît en majeure partie. C'est la couche plasmodiale, avec ses épaississements localisés {îlots de prolifération), qui constitue le revêtement typique de la villosité, à partir du 4^ mois. La couche plasmodiale résulté d'une simple transformation de la couche cellulaire, déterminée par le sang maternel qui circule dans le placenta.

C. Le pJacenta à terme. — a) Morphologie. — Le placenta à terme est un disque charnu, d'un rouge violacé, d'une consistance molle qu'explique son architecture spongieuse. Ce disque est régulièrement arrondi, mais parfois ovale ou réniforme ; il est généralement massif, mais on l'a vu former de deux ou de plusieurs lobes, égaux ou inégaux ; il porte exceptionnellement des cotylédons accessoires, séparés de la masse de l'oi^gane.

LES ANNEXES EMBKYUrsrNArnr.o

Sa face fœtale est lisse, glissante, de couleur blanchâtre. On l'appelle aussi face amniotique parce qu'elle est tapissée par l'amnios. En son centre ou au voisinage de son centre (95 %) s'insère le cordon qui parfois s'attache sur son bord (insertion marginale 4 %). C'est exceptionnellement que le cordon s'insère en dehors de placenta, sur les membranes {insertion vélamenteuse 1 %). En pareil cas, les vaisseaux se ramifient tantôt avant d'atteindre (Benckiserd), tantôt après avoir atteint le placenta (Lobstein).

La face utérine du placenta est rouge, friable et irrégulière. Sur le placenta détaché de l'utérus, cette face d'implantation montre sur sa con-

Fig. 91. —Placenta humain, vu par la face fœtale (A) et par la face utérine (B).

vexité, outre des orifices vasculaires,'8 ou 10 saillies irrégulières {cotylédons)^ séparées par des sillons parfois ramifiés.

Le bord du placenta est mince, circulaire, long de 65 cent. Il est occupé par 2 à 5 veines dont l'ensemble constitue le sinus coronaire.

Le placenta normal pèse 500 gr. ; il est circulaire et mesure 18 à 20 cent, de diamètre ; son épaisseur atteint 2 à 3 cent, au Centre de l'organe et seulement 4 à 6 mm. au niveau de ses bords.

Le placenta peut s'implanter en un point quelconque de l'utérus. Il est de règle qu'il s'attache à la face postérieure (116 cas sur 226) ou à la face antérieure de l'organe (89 cas sur 226) ; c'est exceptionnellement qu'il s'insère sur le fond ou sur le segment inférieur (placenta prœvia) de l'utérus.

Au niveau de l'insertion placentaire, le muscle utérin est épais de 6 à 8 mm. ; en dehors de cette insertion, le muscle atteint 10 à 12 mm.

b) Structure. — Mais le placenta, tel qu'il est rejeté au moment de l'accouchement, est une formation complexe. Il provient essentiellement de l'organisme fœtal, c'est-à-dire du chorion touffu {placenta fœtal des accoucheurs) ; il provient acces.soirement de l'organisme maternel ; cette seconde partie du placenta est abusivement qualifiée de placenta maternel : elle n'a

rien d'un placenta. Une coupe, perpendiculaire à la surface placentaire, permet de reconnaître à cet organe un plancher {plaque choriale) et un toit {lame basale) qui se raccordent au bord du placenta. La cavité ainsi délimitée est partiellement comblée par des saillies ramifiées qui montent du plancher {villosités choriales) et par des bourgeons massifs {cloisons intercotylédonaires, septa placentœ) qui descendent du toit de la chambre placentaire.

a) Placenta fœtal. — Le placenta fœtal est une plaque hérissée de villosités. Ces villosités sont si nombreuses, si serrées, si ramifiées qu'elles cons tituent presque toute la masse du placenta. Elles sont comparables à des arbrisseaux grou-

Fig. 02. — Schéma du placenta liumain.

1, amnios. — 2, plaque choriale. — 3, fibrine canalisée. — 4, villosités choriales. — 5, lacs sanguins. — 6, veines utérines naissant dans les lacs sanguins. — 7, port;ion superficielle de la muqueuse utérine (lame basale), semée de cellules déciduales. — 8, portion profonde de cette muqueuse avec les glandes, aplaties parallèlement à la surface placentaire. — U, muscle utérin.

pés en ma.ssifs {cotylédons).

De ces villosités, les unes sont Jibres ; d'autres adhérent à la lame basale ou aux septa plac^ntae.

La. plaque choriale est une lame conjonctive revêtue par le trophoblaste. Au niveau du bord du placenta, ce trophoblaste est réduit à sa couche cellulaire.

Les villosités sont de simples bourgeons de la plaque choriale dont elles reproduisent la structure ; leur axe conjonctif est parcouru par des vaisseaux, mais leur revêtement est réduit, à partir du 4^ mois, à la couche plasmodiale ; cette couche s'épaissit, ici et là, sous forme d'îlots arrondis ou de bourgeons claviformes. Cependant, la couche cellulaire du trophoblaste persiste, de loin en loin, et s'interpose entre le tissu conjonctif et le plasmodium, normal ou dégénéré.

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES 121

Le sang f(Btal des artères ombilicales se répand dans la plaque choriale, puis dans les villosités. Là, les artères se résolvent en ca})illaires. (^es capillaires convergent dans une veine uni(|iie, mais volumineuse, qui se jette dans une branche de la veine ombilicale. L'appareil vasculaire de la villosité fait partie d'un système absolument clos. L'ectoderme chorial s'interpose partout entre les vaisseaux du fœtus et les lacs maternels ; s'il suffit pour empêcher le mélange du sang fœtal et du sang maternel, sa minceur est telle qu'il n'apporte aucun obstacle aux échanges nutritifs qui s'opèrent à son niveau.

La villosité constitue un organe d'absorption qui plonge dans le sang maternel, elle fixe le fer qui provient de la destruction des hématies maternelles : elle incorpore les graisses charriées par le sang ; elle sécrète un ferment qui transforme en albumosesles albuminoïdes en circulation dans les espaces intervilleux. De par sa structure et ses fonctions nutritives, la villosité choriale est comparable aux villosités de l'intestin.

3) Placenta maternel. - C'est la sérotine qui forme la voûte du placenta ; cette lame de tissu utérin est mince (500 [i). Nous connaissons sa face utérine avec ses sillons et ses lobes ; sa face opposée émet des cloisons {septa placentœ) qui prennent naissance en regard des sillons placentaires. Ces cloisons ne sont pas pu sont à peine ramifiées ; trop courtes pour atteindre la plaque choriale, elles sont assez nettement indiquées, pourtant, pour répartir les villosités choriales en massifs, dits cotylédons. Chaque cotylédon occupe donc une loge incomplètement close. Les loges cotylédonaires communiquent entre elles, dans toute la région centrale du placenta. Il n'en va plus de même au bord de l'organe.

Là, la lame basale se réfléchit et s'étale parfois au-dessus de la plaque choriale, sur une étendue de 1 à 2 cent. Elle constitue une sorte de diaphragme que traversent les pieds des villosités ; et comme au niveau de cet anneau obturant, les septa placentœ atteignent le plancher du placenta les loges cotylédonaires sont fermées.

La fibrine fait constamment défaut sur les très jeunes œufs ; elle apparaît à une époque variable et persiste jusqu'au terme de la grossesse. On la rencontre partout : 1° à la limite des placentas fœtal et maternel, où elle est traversée par les vaisseaux utero- placentaires : 2° contre la surface du chorion où elle revêt un aspect stratifié (fibrine canalisée) ; 3** contre la surface externe des villosités ; 4" sur le placenta à terme, elle occupe les espaces intervilleux ; elle constitue là de petits no.iules microscopiques ou de longues traînées qui occupent la moitié ou la totalité de l'espace intervilleux et englobent des villosités plus ou moins dégénérées.

La fibrine provient surtoa t d'une transformation ou d'une dégénérescence du trophoblaste, et n'a que momentanément les caractères de la fibrine du sang. Elle procède aussi du sang maternel qui circule lentement dans le labyrinthe placentaire et se coagule, en déposant sa fibrine à la surface de la substance fibrinoïde, originaire du placenta. Elle reconnaît encore pour origine le tissu conjonctif de certaines villosités qui sont le siège de dégénérescence hyaline ; aussi trouve-t-on la

fibrine entre le mésoderme chorial et la couche cellulaire, entre le mésoderme chorial et le syncytium, ou à la surface du mésoderme chorial dépourvu de revêtement épithélial.

La fibrine ainsi constituée peut ultérieurement se liquéfier. Cette liquéfaction détermine la production de kystes. Ces kystes, entourés d'une assise de cellules épithéliales sont de taille variable ; ils sont souvent microscopiques, parfois gros comme une noisette, et siègent surtout à la surface du placenta.

Nous avons vu qu'en regard du placenta, la muqueuse utérine comprend deux couches: l'une mince, spongieuse; l'autre épaisse, compacte, très vasculaire. Quand le placenta s'élimine, la couche spongieuse demeure presque entièrement adhérente à l'utérus : elle regénère l'endomètre. Le reste de la muqueuse constitue la portion maternelle du placenta (sérotine). Elle est formée de cellules déciduales, polygonales ou fusif ormes, et aussi de cellules géantes (100//), dérivées des cellules déciduales. Ces cellules géantes sont très abondantes dans la couche superficielle

Fig. 93. — Schéma de trois stades de l'évolution des membranes de l'œuf, Am, amnios ; Cœ, cœlome externe ; Ch, chorion ; C.r. caduque réfléchie ; C.ut, cavum utérin ; C.d. caduque directe ; My, myomètre ; M, membranes de l'œuf. A gauche, état initial. Au milieu disparition du cœlome par fusion de l'amnios et du chorion. A droite, état définitif ; disparition de la cavité utérine par fusion des caduques directe et réfléchie.

de la sérotine, dans les septa et dans l'anneau obturant. Elles s'observent aussi danf la couche spongieuse de la caduque et parfois même dans le muscle utérin.

On trouve encore dans le placenta maternel des bandes fibrineuses et des restes du trophoblaste (extrémité des villosités crampons, débris de la coque trophoblastique).

y) CiFCul^Uon plac3ntaire. — Le sang maternel arrive par les rameaux dm artères utérines qui traversent la sérotine. Ces rameaux sont remarquables par leur calibre uniforme, leur trajet spiroïde et leur paroi réduite à un endothélium. Sans fournir de collatérales à la sérotine, ils vont s'ouvrir au bord d'un cotylédon, sur les cloisons intercotylédonaires. Le sang passe alors -dans ce labyrinthe dépourvu d'endothélium vasculaire, qu'on appelle Vesjxice intervilleuz. De là, il se rend surtout dans le réseau veineux qui occupe le bord du placenta, mais aussi dans les veines intraplacentaires. Ces veines s'ouvrent au sommet des loges cotylédonaires par un orifice étroit (1 à 2 mm.) qui conduit dans un large vaisseau de calibre uniforme, dont la paroi s'épaissit progressivement. Les veines diffèrent des artères par leur forme aplatie, par leur trajet dépourvu de sinuosités, et par leur direction sensiblement parallèle à la surface du placenta.

Le réseau du placenta n^aternel est clos comme le réseau au placenta fœtal ; la circulation s'y fait de la voûte au plancher du placenta et du ceutre i la péri.

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES

phérie de l'organe. Le «ang y circule d'autant plus lentement qu'on s'éloigne davantage des artères.

Les viliosités fœtales pénètrent souvent dans les veines de la sérotine et du muscle utérin (Nitabuch 1887, Rohr). Cette migration ne fait défaut dans aucun cas c*e grossesse (Poten) et ne provoque aucune coagulation sanguine. Son exacte signification nous échappe, car les éléments ainsi déportés entrent] en^ dégénérescence et disparaissent.

c) Rôle du placenta.

— C'est au niveau du placenta que se passent tous les échanges qui s'effectuent entre l'organisme fœtal et l'organisme maternel. Comme les vaisseaux de ces deux ' organismes ne communiquent jamais, c'est par osmose que les matières dissoutes dans le sang passent de la mère au fœtus, et inversement. Ces échanges, qui se ralentissent à la fin de la grossesse, portent uniquement sur des substances liquides (médicaments) ou gazeuses (chloroforme) ; aucun corps solide ne passe directement de 1 ' utérus à l'embryon. Ces échanges portent aussi sur les gaz (0,C02), car c'est par l'intermédiaire du placenta que respire le fœtus.

Mais le placenta ne fonctionne pas seulement comme appareil

respiratore ; il se comporte comme un organe nutritif. La villosité choriale, dont la structure rappelle la villosité intestinale, résorbe la graisse. Cette graisse qui provient d'abord de la destruction des tissus maternels, est plus tard apportée par le sang maternel. On la retrouve dans l'épithélium et dans le tissu conjonctif de la villosité (Hofbauer). La destruction des globules rouges maternels est la source du fer que possède l'embryon. Cette « nourriture martiale » traverse l'épithélium chorial. à l'état dissous, et se précipite, à l'état grenu, dans le tissu conjonctif de la villosité (Hofbauer). Les albuminoïdes passent à l'état d'albumoses et on attribue cette transformation des albuminoïdes à l'activité d'un ferment placentaire.

Fig. 94. — Schéma de l'utérus gravide.

1, muscle utérin. — 2, caduque directe. — :}, cavité u<éiiue. — 4, cadu(iuo réttécliie. — 5, chorion de l'œui. — 6, cavité animotique. — 7, caduque sérotine. — 8, villosités choriales (placenta fœtal). - 9, vésicule ombilicale. — 10, canal viteilin. - H, vésicule allantoïde. — 12, cordon. Vi, embryon. (Sur le foetus et les annexes, l'ectoderme est représenté par un trait noir le mésoderme est gris avec un semis de points ; rendoderme est figuré par des traits interrompus.)

MEMBRANES DE L*ŒUF. — On englobe sous le nom de membranes de l'œuf une série de membranes lisses, minces et peu vasculaires, qui se développent, autour de l'embryon. Ces membranes sont en partie d'origine fœtale, en partie d'origine maternelle ; le placenta, qui fait corps avec elle, représente une différenciation locale de certaines d'entre elles. Au cours du développement, ces membranes se fusionnent, et paraissent se réduire de nombre. 1*^ Tout d'abord les membranes de l'œuf sont constituées : par l'amnios que le cœlome externe sépare de l'allantoide, fusionnée avec le chorion (allanto-chorion). L'ectoderme chorial entre au contact de la caduque réfléchie que le cavum utérin isole de la caduque vraie adossée au muscle utérin. 2° Plus tard, le cœlome externe disparaît. Les membranes fœtales fusionnées constituent un amnio-allanto-chorion ; les membranes d'origine maternelle n'ont pas varié d'aspect. 3° Enfin, la cavité utérine disparaît et la caduque réfléchie se fusionne avec la caduque vraie.

Au moment de la naissance, les membranes de l'œuf se perforent pour livrer passage au liquide amniotique (eaux de l'amnios) et à l'embryon ; puis elles se détachent de l'utérus avec le placenta : elles constituent Varrière-faix ou délivre. Toutefois, la couche spongieuse de la caduque vraie et de la sérotine demeure adhérente au myomètre. Elle fournira les éléments qui doivent régénérer la muqueuse utérine.