CHAPITRE II

LA SEGMENTATION

I. — GÉNÉRALITÉS. — L'œuf fécondé ou soumis à l'action d'agents parthénogénétiques se divise en une série de blastomères qui sont la souche de l'embryon.

En étudiant au cinématographe la segmentation d'animaux inférieurs, Ries (1909), Chevroton et Vlès ont constaté deux faits : 1° les blastomères présentent des phénomènes d'élongation, accompagnés de remous cytoplasmiques, qui sont très nets dans les premiers stades du phénomène ; 2° les blastomères se déplacent les uns par rapport aux autres, et leurs mouvements qui sont brusques sont suivis de longues périodes d'immobilisation.

La segmentation de l'œuf s'effectue par mitose, et cette mitose est soumise à des lois précises.

Il existe une relation constante entre l'axe de l'œuf et les plans de division. Sur les œufs pauvres en vitellus, l'axe de l'œuf passe par le point d'élimination des globules polaires. Sur les œufs riches en vitellus, l'axe de l'œuf est déterminé par la distribution du vitellus formatif et du vitellus nutritif, accumulés aux pôles opposés de l'œuf.

Les plans de segmentation sont toujours perpendiculaires à l'axe du noyau en voie de division ; ils coupent le fuseau de segmentation en deux parties rigoureusement égales. Les plans de division sont des plans méridiens ou des plans équatoriaux. Les premiers passent par l'axe de l'œuf supposé vertical ; les seconds passent par l'équateur de l'œuf ou sont parallèles à cet équateur. On donne le nom de sillon à la partie visible du plan de segmentation. Ce sillon n'est pas rectiligne ; il porte une série de franges (50 à 100) qui lui sont perpendiculaires. Très nettes chez la Grenouille, quand le sillon atteint le tiers de la circonférence de l'œuf, ces franges diminuent de nombre et disparaissent à mesure que s'étend le sillon de segmentation.

En règle générale, le l^r sillon est vertical ; le 2^ est également vertical, mais perpendiculaire au premier ; le 3® plan de segmentation est horizontal et les blastomères qu'il détermine sont souvent de taille inégale.

Exception faite de variations individuelles, le processus de la segmentation varie avec la teneur et le mode de répartition du deutoplasme. Un fait montre assez l'importance de ce facteur ; les petits œufs d'été de:-: Cla-

docères sont des œufs pauvres en réserves ; ils subissent une segmentation totale. Les œufs d'hiver des Gladocères sont très gros et très riches en vitellus ; ils ne se segmentent que partiellement. A chaque type d'œuf répond donc un type de segmentation.

A) Quand le vitellus est disséminé dans l'œuf (œufs mixolécithes ) , l'œuf se segmente en totalité ; il est dit holoblastique. Les œufs mixolécithes comprennent des œufs pauvres et des œufs riches en vitellus.

a) Sur les premiers (œufs oligolécithes de l'Amphioxus), les blastomères sont de taille égale ou plutôt subégale. La segmentation est totale et subégale.

b) Sur les seconds (œufs panléoithes des Batraciens), les blastomères sont de taille très inégaie. Les petits blastomères s'accumulent au pôle animal, les gros au pôle végétatif, le plus riche en vitellus. La segmentation est totale t mdds inégale.

Fig. 15. — Segmentation de l'Ampiiioxiia. 1, L'œuf avant sa segmentatitm (d'après Legros). — 2, Stade à 2 blastomères (d'après Kowaewsky). — 3, 4, Stades à 4 et à 8 blastomères. — 5, stade plus avancé (d'après Wilson). — 6, Morula (d'après Hatschek).

B) Quand le deutoplasme s'accumule en des régions déterminées de 'œuf {œufs amictolécithes ) , la majeure partie du cytoplasme échappe à la segmentation : l'œuf est dit méroblastique. Les œufs méroblastiques se rapportent à deux types :

a) Quand le deutoplasme s'accumule au centre de l'œuf, le noyau est central ou juxta-central ; la segmentation [intéresse seulement la zone superficielle de Tœuf ; elle est partielle et superficielle (œufs centrolécithes des Insectes).

b) Sur les œufs télolécithes des Sélaciens et des Sauropsidés, la segmentation est encore partielle et superficielle, mais au lieu de porter sur toute la surface de l'œuf, elle se localise à une zone polaire (cicatricule), d'étendue très restreinte : elle est discoïdale.

I. — ŒUFS OLIGOLÉCITHES. — L'œuf de l'Amphioxus subit une segmentation tqtale et subégale. Le l^r plan de segmentation est vertical ; le 2® plan de segmentation est également vertical, mais perpendiculaire au premier ; le 3^ plan de segmentation est encore vertical, mais fait un angle de 45" avec le premier plan ; le 4^ plan passe par l'équateur ; le 5^ par

LA SEGMENTATION

un plan parallèle à l'équateur. Les deux premières sphères de segmentation sont hémisphériques. Au 2® stade de la division, les blastomères sont des quadrants. Au 3® stade, ce sont des octants. A mesure que progresse la segmentation, les blastomères s'arrondissent et les blastomères inférieurs sont un peu plus volumineux et plus grenus que les supérieurs.

L'œuf segmenté est sphérique et dépourvu de cavité ; ses cellules superficielles dessinent chacune un feston convexe à la surface de l'œuf. Telle est la morula.

II. - ŒUFS PANLÉCITHES. - C'est sur l'œuf de Grenouille que Swammerdam (1752) découvrit le phénomène de la segmentation. La pénétration du spermatozoïde s'efïectue au pôle animal ; là, une dépression, visible à la loupe, marque la zone d'élimination des globules - polaires. Deux heures après la ponte, le pôle végétatif de l'œuf est encadré par un

Fig, 16. — Scgmeutation de l'œuf de Rana Temporaria. 1 et 2, stade à 2 blastoraèrea. — 3, 4, 5, 6, stades ^8, 16, 32, 64 blastomères (eu partie d'aprOs es reconstructions d'Ecker).

croissant gris (Roux, Schultze) ; le plan de symétrie bilatérale passe par les pôles de l'œuf et par la partie large de ce croissant, appelée à former la partie antérieure de la tête de l'embryon.

Le 1er plan de segmentation est vertical ; il isole deux hémisptiéres qui répondent aux moitiés droite et gauche de l'embryon ; le 2® plan est également vertical ; le 3^ plan est horizontal mais notablement plus rapproché du pôle animal que du pôle végétatif, de sorte qu'il existe 4 gros blastomères {macromères) et 4 petits {micromères). Puis, à la suite de deux divisions dont le plan est vertical, puis horizontal, l'œuf compte 16, puis 32 cellules. Après un stade à 64 cellules, les micromères se divisent plus rapidement que les macromères, car l'abondance du vitelius entrave et retarde la segmentation. Finalement, une morula se constitue.

III. - ŒUFS CENTROLÉ- CITHES. — L'œuf des Arthropodes est centrolécithe. Son noyau se divise à plusieurs reprises, et les noyaux issus de cette division se répar-

Fig. 17. — Quatre stades de la segmentation de l'œuf centrolécithe d'Aphis rosoe (d'après Metchnikof).

tissent à la surface de l'œuf. Ultérieurement les blastomères s 'individualisent en édifiant, à leur pourtour, une membrane. Dans certains cas, pourtant, la segmentation est partielle et superficielle ; les blastomères sont nettement circonscrits à leur pôle périphérique ; mais leur pôle profond demeure en continuité avec le vitellus central.

IV. — ŒUFS TËLOLÉCITHES. — L'œuf de la poule, étudié par Coste, Kœlliker et M. Duval, est de type méroblastique. Le protoplasme formatif, accumulé au pourtour du noyau, constitue un disque exigu, d'un

Fig. 18.

Trois stades de la segmentation de la Cicatricule du Poulet, vus en surface (d'après

Kôlliker).

jaune clair ; seul, il subira la segmentation {segmentation partielle, discoidale). Echappe à toute segmentation la grosse masse de la cellule, représentée par le vitellus nutritif. Ultérieurement, cette masse sera entourée par la partie périphérique du blastoderme (blastoderme extra-embryonnaire, vésicule ombilicale) et servira de nourriture à l'embryon.

L'œuf de la Poule se segmente d'une façon (précoce, dans l'oviducte ; sur des cicatricules fixées, isolées, et examinées à plat, il est facile d'observer les premières stades de la segmentation. Le l^*" sillon est vertical ; le 2® est aussi vertical, mais perpendiculaire au premier; le 3^ et le 4^ sillons sont verticaux ; ils divisent en parties égales l'angle que forment entre eux les deux premiers sillons ; le 5® sillon est horizontal et passe très près du .... ^^ — ^r-->r-v^>v-^v^,--!^^^ pôle animal. La

segmentation continue et isole une petite morula, discoïde et polaire.

Gomme la segmentation débute non point au centre, mais en un point excentrique

de la cicatricule (Kœlliker, Duval), il n'y a point de petits blastomères centraux et de gros blastomères périphériques : petits et gros

Fig. 19. — Segmentation de l'œuf des Oiseaux. 1, Les premiers blastomères. — 2, La discoblastula avec son toit cellulaire et scm plancher syncytial ; toit et plancher sont séparés par une cavité de segmentation très réduite. — 3, Le plancher prend l'aspect cellulaire. — 4, Le plancher se stratifié ; il est séparé du vitellus par une cavité sous-gerrainale (d'après M. Duval).

LA SEGMENTATION

blastomères occupent chacun une moitié du disque blastodermique, Les coupes montrent que pendant les premiers stades de la segmentation, les blastomères restent en partie fusionnés avec le vitellus central ; quand apparaît le plan de division horizontal, les blastomères sont répartis en deux assises ; l'assise superficielle est faite d'éléments nettement circonscrits ; l'assise profonde garde Tin aspect plasmodial et ne se délimite qu'à la longue du vitellus nutritif.

Dans ce vitellus indivis, sous-jacent au germe, restent épars des noyaux [syncytium i^itellin). Ces noyaux, plus abondants à la périphérie {syncytium marginal) qu'au centre du vitellus {syncytium central), se multiplient par mitose, s'entourent de protoplasma et constituent des cellules {méro-

Fig. 20. — Premiers stades du développement de la Chauve-souris. 1, Œuf fécondé avec ses deux globules polaires. — 2, 3, 4, segmentation de l'œuf, stades à 2, 4 12 blastomères. — 5, morula. — 6, 7, blastula avec le bouton embryonnaire, saillant dans le blastocœle (d'après van Bene^pn^

cytes) qui contribuent à l'accroissement du germe [segmentation secondaire, post-segmentation). Plus tard, ces noyaux se multiplient par amitose, grossissent et résorbent le vitellus. Certains des noyaux épars dans le vitellus reconnaîtraient pour origine les têtes de spermatozoïdes inutilisées par l'œuf polyspermique ; aussi, leurs chromosomes sont-ils de nombre moitié moindre que les noyaux qui appartiennent en propre à l'endoderme vitellin.

V. — ŒUFS MÉTALÉCITHES. — La segmentation de l'œuf des Mammifères a d'abord été observée chez la Lapine (Bischoff 1842, Coste) ; elle a, plus tard, été étudiée chez la Souris, le Cobaye, le Porc, le Mouton, la Chauve-souris.

Bbanca. — Embryol(^ic.

Chez la Lapine, les spermatozoïdes arrivent à la surface de l'ovaire 3 heures après le coït ; l'élimination des globules polaires est terminée 7 heures plus tard. L'embryon possède 2, 4, 8, 29 blastomères 21, 29, 35 et 49 heures après les rapports sexuels ; à la 7 6^ heure la segmentation est terminée (Tourneux). Chez la Souris, on compte successivement 2, 4, 6, 8, 12, 16 blastomères (Sobotta). Chez le Cobaye, il existe 2, 4, 12 blastomères 48, 64 et 107 heures après le coït (Lams).

Chez tous les Mammifères étudiés à ce point de vue, l'œuf met 3 jours à traverser la trompe (Sobotta). Chez la Lapine, il passe très vite (8 heures) dans la moitié externe de l'oviducte, mais il chemine très lentement (64 heures) dans la moitié interne de cet organe, parce que sa taille s'est accrue, parce qu'il s'est alourdi en s'entourant des sécrétions albumineuses de la trompe.

La segmentation de l'œuf des Mammifères est une segmentation totale.

Elle est subégale. Dès le l^r stade de la segmentation, l'un des blastomères est un peu plus volumineux et un peu plus trouble que son congénère ; les cellules issues de lui sont grosses et sombres {cellules végétatives). Les autres blastomères sont petits et clairs : ce sont les cellules animales, Cette distinction est loin d'être toujours justifiée et, dans une même espèce, il existe dés différences individuelles considérables (van Beneden).

Les blastomères se divisent, d'abord, avec une égale rapidité (stades 2, 4, 8). Plus tard, certaines cellules se segmentent plus vite que d'autres. Aussi avons-nous des stades à 12, 16 et 24 blastomères.

Au cours de la segmentation, les blastomères modifient leur forme et leurs rapports. D'abord hémisphériques (stade 2), puis en tranche de melon (stade 4), ils finissent par devenir globuleux. D'autre part, tous les premiers blastomères entrent au contact de la pellucide ; plus tard, il existe des blastomères périphériques et des blastomères centraux ; les premiers entourent les seconds d'une couche enveloppante.

Les Mammifères ont, comme l'Amphioxus, un œuf à segmentation totale et subégale ; comme l'Amphioxus, ils édifient une [morula typique, découverte par Bischoff. Ils paraissent dériver pourtant d'animaux dont les œufs, chargés de vitellus, ne subissaient qu'une segmentation partielle. L'œuf des Mammifères aurait donc perdu la majeure partie de ses enclaves, (lu fait des conditions dans lesquelles il évolue (vie intra-utérine, nutrition placentaire). Il se développe à l'aide d'annexés, qui font totalement défaut chez l'Amphioxus. C'est un œuf qui s'est « déméroblastisé » {œuj métalécithe). Schlater s'est récemment élevé contre cette interprétation, jusque-l^ classique.

VI. — ISOTROPIE ET ANISOTROPIE. — L'œuf n'a ni aspect» ni propriétéa

LA SEGMENTATION 85

spéciales. J\ porte ©n lui Pébauohe de toutes lea forme« ot de toutes le» tendanoeo : c'est la cellule embryonnaire par excellence.

Mais cet œuf est-il isotrope, c'est-à-diro homogène ? Est-il anisQtrppe, o'est-àdirc hétérogène et certaines de ses parties sont-elles prédestinées à constituer t^Ue ou telle partie de l'embryon T? C'est entre ces deux opinions que »e »ont parti^gés lem embryologiBies.

Le» méthodft» d'observatioia pure eont incapables de solutionner un tel problème ; force a et* de recourir à rexp<^rienoe. On a détruit une partie de l'oeuf ou des blastamères à l'^ic^e d'une «.iguille (Çhabry 1887, ^oujç 1888) ; on a fragmenté l'œut on le spcouant longuement (VVilson 1892, Driesch 1892-I893i ; on l'a soumis à das compressions (Driesch 1892-1893, Zie^ler 1894), à des strictions avec une i\j\e soie (Hert\Yig 1893).

En tuant l'une des cellule^ de l'œuf à deux blastomèreg, on obtient tantôt un embryon cornplet, mais moitié plus petit que l'emhrypn normal (Echinodermes) et d'autres fois un demi-embryqn (Tuixiciera).

Ces résultats contradictoires, qn a voulu lea expliquer, en disaqt que Vçeuî des Pchinodermes est isotrope et< pelui des Tuniciers aniaotrope. Mais cette hypothèse ne saurait être admise. En opérant sur une joaêpie espèce, che?i la Grenouille par exemple, on pbtient un em^rypi^ complet pu un ^enu-embryon.

Aussi Pfliiger a-t-il conclu que, dans les œufs d'une même espèce, il en est d'isotropes et d'anisotropes.

Pour Roux, tout dépend des conditions dans lequels s'opère l'expérience. Au stade 2, l'expérience fournit des demi-embryons; au stade 4, l'embryon partiel se complète par une « post-régénération ». Un blastomère d'Echinoderme isolé au stade 16 peut ainsi reconstituer un animal entier.

Des éclectiques ont voulu opposer le développement normal et le développement dans les conditions expérimentales. L'œuf est normalement anisotrope ; le développement est une mosaïque qui trie les matériaux préformés dans l'œuf ; en faveur de cette conception plaide la précocité d'apparition des cellules sexuelles dans l'œuf fécondé (Boveri). Dans les conditions expérimentales, des propriétés nouvelles apparaissait dans la cellule modifiée par le traumatisme ; l'œuf est isotrope et totipotent ; il est capable par une post-régénération très active de rétablir l'intégrité de l'organisme.

Brachet apporte une solution éclectique d'un autre genre, il n'y a pas d'œuf isotrope ou anisotrope ; l'isotropie et l'anisotropie sont une question de moment. L'œuf est anisotrope avant la fécondation, mais cette anisotropie est « mutable » avant la fécondation ; elle est fixe et immuable après la fécondation.

Ces conclusions valables pour la Grenouille, le sont-elles pour tous les animaux ? il ne semble pas en être ainsi et l'on distingue aujourd'hui, quant à leurs propriétés, trois sortes d'œuf s :

1° Les œufs en mosaïque, tels que ceux des Tuniciers (Chabry) sont caractérisés par ce fait que leur potentialité réelle se confond à peu près avec la potentialité totale. Le blastomère ne peut faire plus qu'il ne fait. L'un des blastomères, détruit au stade 2, ne peut être complété par le blastomère restant ;

2° Dans les œufs dits régulateurs (Oursin, Grenouille), la potentialité actuelle réelle est très différente de la potentialité totale et latente ; mais la potentialité latente se manifeste si aisément aux premiers stades du développement qu'on en a conclu à tort à l'isotropie de l'œuf et à l'équivalence des premiers blastomères ;

30 Entre ces deux types extrêmes, œufs régulateurs et œufs en mosaïque, se placent les œufs des Urodèles, oomme le Triton. Ces œufs sont totipotents, mais leur

totipence ne se manifeste qu'à l'aide de techniques plus ou moins complexes. En passant un JBl de soie entre les deux premiers blastomères, on obtient deux embryons complets de taille réduite, si les deux blastomères, ont été complètement isolés l'un de l'autre ; si la séparation des blastomères n'est que partielle, il se forme deux demi-embryons, qui demeurent accolés l'un contre l'autre (Herlitzka).

Vn. — MONO ET POLYEMBRYONNIE. — L'œuf segmenté donne naissance à un embiyon et à un seul embryon, telle est la règle. Cependant, il est des cas où l'œuf segmenté se fragmente en plusieurs embryons. Cette polyembryonnie, connue chez les Invertébrés, tels que Lumbriculus trapezoïdes (Kleinenberg), tels que les Bryozoaires (Calvet) ou les Hyménoptères parasites (Marchai), a été observée chez les Edentés. Von Ihering (1885-1886), puis Femandez ont montré que le germe du Tatou, une fois ses feuillets différenciés, se fragmente en sept ou huit embryons de même sexe, entourés d'un seul chorion. Chacun d'eux possède un cordon ombilical et un amnios distinct, mais les amnios communiquent par des conduits tubuleux. On a noté que les Tatous, issus d'un même germe, possédaient des pièces buccales de nombre presque égal (à 5 ou 6 près) tandis que les Tatous issus de germes différents possèdent des pièces buccales de nombre très différent (511 à 620). Cette notion de la polyembryonnie fournirait l'explication de la genèse des jumeaux univitellins. Ces jumeaux qu sont de même sexe présentent souvent entre eux de frappantes ressemblances.