III. - ENCÉPHALE

GÉNÉRALITÉS. - ^.VÉSICULES CÉRÉBRALES. - L'encéphale représente originellement une simple dilatation de la portion craniale du névraxe. Très tôt, il montre deux renflements que sépare le pli cérébral central de v. Kupfîer ; le renflement postérieur, plus long {post-cerifedti, deuterencéphaie) est situé au-dessus de la corde ; l'antérieur {préeérçéaix, nr'chéntéphàk) est précordal. Une troisième dilatation se constitue bientôt aux dépens du pré-cerveau, ou plutôt par accroissement de la

région sus-jacente au pli cérébral ventral (v. Kupflfer). Dès lors, il existe un cerveau postérieur (rhombocéphale), un cerceau moyen {mesencéphale), un cerveau antérieur {prosencéphale). Les trois vésicules ainsi constituées sont séparées par deux étranglements, surtout accusés au niveau de leurs flancs ; elles vont subir de nouvelles modifications.

Le rhombocéphale est caractérisé par son toit. Ce toit, d'une extrême minceur, est un losange dont les bords supérieures sont notablement plus courts que les inférieurs. Les flancs du rhombocéphale sont en rapport avec les vésicules auditives. Le rhombocéphale se divise ; sa division est

Mes 1 M'f

Fig. 137. — Trois stades du développement de l'encéphale chez des emblyons humains de 3 (1)

4 (2), 7 semaines (3).

M, moelle ; My, myélencéphale ; Met, métencéphale ; Mes, mésencéphale ; Th, thalamencéphale ; Té, telencéphale ; VO, vésicule optique ; L. ol, lobe olfaltif ; VA, vésicule auditive (d'après W. His).

nette surtout au niveau de sa voûte. Elle individualise un segment postérieur {myélencéphale, arrière-cerveau), qui se continue insensiblement avec la moelle, et un segment antérieur {métencéphale).

Le mésencéphale ou mésocéphale se différencie sans se diviser. Un rétrécissement {isthme du cerveau postérieur) le sépare du rhombocéphale ; un sillon {col du cerveau intermédiaire) le délimite du pré-cerveau.

Le prosencéphale, d'abord fusiforme, devient rapidement sphérique ; son extrémité antérieure est occupée par une fente verticale et médiane, le neuropore antérieur ; elle émet, à droite et à gauche, un diverticule, Ta vésicule optique primitive.

Aussitôt que se sont formées ces vésicules, le neuropore antérieur s'oblitère i à sa place se développe la iamt terminais qui, pendant quelque tempa

ORGANOGENSEÈ

Fig. 138. - Tectoria du quatrième ventricule (embryon de Souris de 10 mm.).

tricules latéraux

garde un aspect ombiliqué. Dès lors, la lame terminale émet, sur la ligne médiane, une petite vésicule impaire, piriforme, plus haute que large, qui s'implante immédiatement en avant de la vésicule oculaire. Cette vésicule, la faux primitive du cerveau, la divise bientôt en deux moitiés, l'une droite, l'autre gauche. En somme, le prosencéphale se transforme en thalamencéphale {cerveau intermédiaire, vésicule des couches optiques, diencéphale) ; du bourgeonnement de la lame terminale qui forme son extrémité antérieurs, procède le télencéphale [cerveau terminal, vésicule des hémisphères).

B. CAVITÉS ENCÉPHALIQUES. - Le canal central de la moelle se poursuif sans interruption sur toute la longueur de l'encéphale ; il porte

les noms de 4^ ventricule (rhombocéphale), d'aqueduc de Sylvius (mésocéphale), de 3® ventricule (thalamencéphale), de ventricules latéraux (télencéphale). On appelle trous de Monro les orifices qui font communiquer le 3® ventricule et les vences trous sont d'abord larges et allongés d'avant en arrière ; ils se rétrécissent plus tard, et deviennent circulaires. Les divers segments de la cavité encéphalique communiquent donc avec la cavité médullaire et ils communiquent entre eux. Ils sont absolument clos bien qu'en certaines régions la paroi qui les limite s'amincisse, au point d'être réduite à une simple assise de cellules épithéliales (fig. 138).

G. NEUROMÈRES. — Outre cette segmentation en vésicules, très nette sur les vues en surface, il existe, dans l'encéphale, une autre segmentation visible seulement sur les coupes. Elle porte sur les parties du névraxe qui bordent le canal épendymaire, et se manifeste sous l'aspect de festons réguliers, métamérisés. Ces neuromères, au nombre de 11, se répartissent sur le cerveau antérieur (3), sur le,cerveau^moyen (2) et sur le cerveau postérieur (6); ils ont été observés chez les Oiseaux, chez les Mammifères et chez l'Homme (Bromann). Les trois premiers neuromères sont très éphémères. Au niveau des crêtes qui séparent les dépressions, marquant la place de chaque neuromère, s'accumulent de nombreux noyaux.

D. COURBURES DE L ENCÉPHALE —Les vésicules

cérébrales sont d'abord situées dans le prolongement l'une Fig. 139. - Neuromèrea de l'autre. Puis, des courbures apparaissent sur l'encé- de l'encéphale du Pou-

phale, et ces courbures se répercutent sur la paroi céré- cule ^u'^tive ^ V A^l

brale opposée à celle où se produit une inflexion. ganglion acoustique!'

1° I^ courbure du ve.rtex {courbure apicale) est la première en dato ; très marquée chez les Amniotes, elle occupe le plancher du cerveau moyen ; elle répond à l'extrémité céphalique de la corde et marque le point culn\inant du névraxe. Elle est duc à un épaississement méiodermique, connu sous le nom de pilier antérieur du crâne (KJlliker). L'angle de courbure est d'abord un angle droit (2l<^ jour) ; cet angle se ferme plus tard ; le plancher du thalamencéphale devient parallèle au plancher du rhombocéphale. En même temp?, la saillie du vertex s'élargit.

2° La courbure nuchale est à convexité dorsale, comme la courbure apicale. Elle apparaît (3*^ semaine) à l'union de la moelle et de l'encéphale ; à la 6<^ semaine, ces deux organes font entre eux un angle de 65°. La courbure nuchale est déterminée

Fig. 140.- Coap?s trAnsvori.;Ir> \.\ rliombocépiial -, c-i"z quatre cnbryon^ d.' 10 mm. 2 (1), 9 mm. ^

(2), 13 mm. 8 (3) et do 6 s-'iuaines. T, toit; SM, raph^ médian ; LA, lame alaire ; LF, lame fondamentale ; CA, cordon antérieur TS, tractus solitaire ; LR, lèvre rhomboïdale ; CR, corps restiforme ; T, racine spinale du triumeau ; V, cavité ventriculaire ; X, pneumogastrique XII, hypoglosse (d'après W. His).

par un épaississement du mc3oderme, le pilier postérieur du crâne ; elle diminue plus tard, du fait du redressement de la tète.

3° Quant à la courbure pontique, c'est une courbure à convexité ventrale ; disposée en sens inverse des deux courbures précédente?, elle porte sur le toit du cerveau postérieur et son sommet répond à l'émergence du trijumeau. Provoquée par le dévcloppem.ent du cervelet, elle est si prononcée que les toits élargis du métencéphalc et du myélencéphale se disposent presque parallèlement.

I. — MYÉLENCÉPHALE. — a) Le myélencéphale est un peu plus volumineux que le métencéphale dont il ne se distingue guère que par son toit. De ce toit, d'une extrême minceur, procède la tectoria du 4^ ventri-

Bbakca. — F»"hrvologle.

ORGANOGENÈSE

cule. La tectoria, doublée par la pie-mère, est très mince. Elle s'épaissit en bas pour former le verrou, en haut pour fournir le voile médullaire postérieur dans lequel se différencie la valvule de Tarin, latéralement pour constituer les tœnias.

b) Le plancher du'myélencéphale est d'abord assez mince et d'étendue très restreinte. Le raphé du bulbe en dérive.

c) Les flancs du myélencéphale constituent en avant [lame fondamentale) la calotte bulbaire ; on y trouve une colonne cellulaire continue, d'où procèdent les noyaux d'origine des nerfs moteurs du bulbe (12®, 11«, lu^^ et "9® paires). En arrière {lame alaire), les flancs du myélencéphale donnent naissance aux pédoncules cérébelleux inférieurs, aux noyaux de GoU et de Burdach, aux olives bulbaires, aux noyaux de terminaison des nerfs mixtes (10®, 9®, 5® paires) et du nerf cochléaire (8® paire). A la surface de la lame alaire se trouve le faisceau solitaire, formé par les fibres sensitives des nerfs des 9® et 10® paires. Bientôt, la lame alaire, jusque-là dirigée d'arrière en avant, se creuse d'un sillon superficiel qui délimite un segment dorsal {rhomboïdal) et un segment ventral {jugal) ; les lèvres du sillon se rapprochent et se soudent ; le faisceau solitaire, jusque-là superficiel, devient profond. La lame alaire se met alors dans l'alignement de la lame fondamentale qui paraît se fusionner avec le plancher du myélencéphale, progressivement épaissi. Enfin les angles latéraux du 4® ventricule se portent en avant {lèvre rkomboïdale secondaire) ; ils sont séparés par un sillon du pédoncule cérébelleux inférieur.

II . — MÉTÈNGÉPHALE . — Le métencéphale est caractérisé par ce fait que son accroissement porte, à peu près également, sur toutes ses parties. Sa différenciation s'effectue, comme celle du bulbe, de la profondeur (plancher du 4® ventricule) vers la surface.

Du plancher du métencéphale procède le raphé protubérantiel.

b) Au niveau de la lame fondamentale prennent naissance la calotte protubérantielle et les noyaux d ' origine des fibres motrices des nerfs de la 7®, de la 6®, de la 5® et de la 4® paires.

Aux dépens de la lame alaire se constituent les noyaux de terminaison du faisceau vestibulaire de l'acoustique, et d'une partie du trijumeau, le

Fig. 141. — Quatre stades de l'évolution du cervelet en coupes sagittales sur des embryons humains de 3 c. (1), 7 c. (:?) 9 c. 5 (3) et 12 c. (4) (d'après Streeter).

pédoncules cérébelleux moyens et supérieurs, et les hémisphères cérébelleux.

c) Quant au toit du métencéphale, sa partie supérieure {\>alvule de Vieussens) demeure assez mince : sur le reste de son étendue cette paroi s'épaissit dans des proportions considérables. Elle simule d'abord un bourrelet épais que segmentent (3® mois) des sillons transversaux : c'est le vermis qui, à lui seul, représente le cervelet de nombre d'animaux. Plus tard, le vermis se roronrhe, on simulant une poche à concavité ventrale. Les hémisphères cérébelleux prennent alors tout leur accroissement. Leur surface, d'abord lisse, est parcourue par 4 sillons transversaux qui délimitent 5 lobes. Le premier occupe la face supérieure des hémisphères ; le second est à cheval sur les deux faces du vermis et des hémisphères ; les trois autres occupent la face inférieure du cervelet. Les hémisphères ne tarde'nt pas à prendre un développement tel que leur volume dépasse de beaucoup celui du vermis.

Histogenèse du cervelet. — Le cervelet est formé, tout d'abord, de cellules munies d'une longue expansion radiale ; ces cellules représentent l'épendyme du 4° ventricule. En dehors d'elles, se disposent les cellules germinatives. De ces cellules germinatives, les unes ne subissent qu'un déplacement très limité : les plus profondes se transforment en cellules étoilées de la couche des grains^ cellules à cylindre axe court, originellement bipolaires ; les plus superficielles constituent les cellules de Purlcinje. Ces cellules, à évolution très rapide, émettent des dendrites dans toutes les directions, puis du fait de l'atrophie de certaines branches, les dendrites se localisent au pôle superficiel de la cellule. D'autres cellules germinatives émigrent jusqu'à la surface du cervelet et constituent la couche d^Obersteiner où elles continuent à se multiplier. Certains éléments de cette couche forment les cellules à corbeille ; les autres subissent une seconde émigration, centripète celle-là, qui les amène à la face profonde des cellules de Purkinje : ce sont les grains qui subissent une série de profondes modifications.

III. - MÉSENGÉPHALE . - Le mésencéphale marque, d'abord, le point culminant du cerveau ; du 3^ au 5® mois, il est caché par le télencéphale qui le recouvre progressivement, d'avant en arrière. De toutes les vésicules, le mésencéphale est celle qui subit le moins de modifications ; sa cavité, V aqueduc de Sylvius, est d'un calibre très réduit, et elle est totalement dépourvue de plexus choroïdes.

a) Le plancher du mésencéphale donne naissance au raphé et à la substance perforée postérieure.

h) De son toit, dérive une lamelle qui relie les tubercules quadrijumeaux.

c) La partie ventrale de ses flancs {lame fondamentale) fournit la calotte des pédoncules cérébraux et le noyau de la 3® paire ; tardivement (milieu du 5^ mois), le pied du pédoncule se différencie, du fait de la pénétration des fibfes descendantes du faisceau moteur. La partie dorsale des flancs

180 ORGANOGENÈSE

du mésencéphale {lame alaire) constitue le ruban de Reïl laiéral et le tubercule quadrijumeau. Bientôt, ce tubercule se dédouble de chaque côté en deux saillies, l'une antérieure [naXes), l'autre postérieure testes). C'est sur ces tubercules, qui forment les lobes optiques des Poissons et des Oiseaux, que se terminera le qerf optique.

IV. - THALAMENCÉPHALE. - D'abord relativement volumineux, le thalamencéphale ne subit ultérieurement qu'un développement restreint et ne constitue qu'une minime partie du cerveau. Il est caractérisé par l'épaisseur de ses parfois latérales, par la minceur de son toit et de son plancher.

a) Vus par leur face externe, les flancs du thalamencéphale comptent deux portions, l'une antérieure, l'autre postérieure. La première est un losange, et, près de son angle antérieur, s'ouvrira le trou de Monro ; cette surface, au niveau de laquelle s'accolera le corps strié {surface opto-striée) , constitue un axe autour duquel se développe le télencéphale. La région postérieure, plus étendue, est semi-lunaire : dans sa concavité, tournée en avant, elle embrasse la surface opto-striée ; elle sera bientôt en rapport avec un sillon {sillon semi-lunaire) qui le séparera transitoirement de la face interne du télencéphale.

Vus par leur face interne, les flancs du thalamencéphale sont concaves, puis plans. Un sillon antéro-postérieur, qui va de l'aqueduc de Sylvius au trou de Monro, les divise en deux étages, l'un supérieur ou dorsal, l'autre inférieur ou ventral. Le premier, développé aux dépens de la lame alaire, constitue les corps optiques, qui, à la fin du 2© mois, s'uniront l'un avec l'autre par la commissure moyenne. Le second, dérivé de la lame fondamentale, constitue la région sous-thalamique.

b) La voûte du thalamencéphale est mince. Elle est séparée du mésocéphale par un sillon transversal et de lame terminale par un léger étranglement. Outre \di commissure postérieure qui, très tôt, relie le corps optique à la calotte du côté opposé, elle édifie, d'avant en arrière, V organe frontal, V organe pariétal et Vépiphyse. Ces formations ont été parfois regardées comme des placodes, c'est-à-dire comme d'anciens organes sensoriels pairs, parmi lesquels se trouvaient les yeux. Mais les yeux ont gardé leur dualité et se sont déplacés ventralement, tandis que les autres organes se seraient fusionnés deux à deux, sur la ligne médiane.

L'organe frontal ou paraphyse est un bourgeon épithélial qui, chez l'Homme, s'enfonce dans la faux cérébrale. D atteint tout son développement chez les Vertébrés inférieurs.

L*organe pariétal ou œil pinéal s'observe chez certains Poissons (Cyclostomes,

Sélaciens) ot chez les Reptiles. C'est une évagination creuse, dont l'extrémité renflée occupe un orifice osseux de la voûte crânienne. Au-dessus de cet orifice, s'étale une écaille, mince et transparente comme une cornée. Le pédicule de l'œil pinéal est creux ou plein (Caméléon, Hatteria), simple ou double (Iguane) ; c'est un nerf {nerf pinéal) qui se continue par une rétine pigmentée. Un cristallin occupe la partie superficielle de la vésicule pinéale. Chez l'Orvet, il existe des yeux pineaux accessoires (Du val, Kalt) ot même une épiphyse.

L'épiphyse est propre aux Oiseaux et aux Mammifères ; c'est d'abord un diverticule creux ; ce diverticule se dilate à son extrémité et se ramifie en tubes qui se transforment secondairement en cordons pleins ; des concrétions calcaires {acervule) se développent, plus tard, dans l'épiphyse. L'ébauche de l'épiphyse se montre, chez l'Homme, à la 5^ semaine ; elle est creuse ; des bourgeons cellulaires en procèdent. Son extrémité borgne, tournée en haut, se trouve reportée en arrière, par le développement du corps calleux.

Procède encore du toit du télencéphale la lame épithéliale sur laquelle reposent la toile choroïdienne et les plexus choroïdes du 3® ventricule,

c) Le plancher du thalamencéphale est mince ; il fait suite au plancher du mésocéphale, plancher si épais qu'il fait saillie {torus intermedius j dans la cavité du 3® ventricule. Ce plancher est formé de deux segments, l'un postérieur, l'autre antérieur. Ces segments se raccordent à angle obtus, puis à angle droit (fin du 2^ mois) et, enfin, à angle aigu. Du segment postérieur dérivent la partie antérieure de la substance perforée postérieure, le tubercule mamillaire qui, d'abord unique, se divise bientôt en deux moitiés latérales, la partie postérieure du tuber cinereum. Du segment antérieur procèdent la partie antérieure du tuber cinereum avec rinfundibulum, et les vésicules optiques. L'infundibulum contribue à furmer l'hypophyse.

Hypophyse. — L'hypophyse compte deux lobes. Le lobe antérieur, épithclial apparaît le premier (E. H. 5 mm.). C'est un simple prolongement de la poche de Rathke qui se dirige en haut et en arrière. Puis (8 mm.), son fond se dilate en une poche qui embrasse dans sa concavité, tournée en arrière, l'infundibulum. Sur l'embryon de 40 mm., le pédicule hypophysaire est bien visible ; son extrémité inférieure est située en arrière de la cloison des fosses nasales, immédiatement au-dessus du voile du palais ; son extrémité supérieure émet une série de bourgeons pleins, qui s'anastomosent en réseau. Ce pédicule se résorbe en partie au 3^ mois. 11 laisse des résidus qui peuvent se développer dans le plancher de la selle turcique, dans le canal cranio-pharyngien ou dans le pharynx.

Le lohe postérieur ou nerveux émané de l'infundibulum s'épaissit ; sa

(JKUAJN UUrll,iN £ir5Il.

cavité, très réduite quand elle existe, ne tarde pas à disparaître ; au diverticule creux a succédé un cordon plein, la tige pituitaire.

Quand aux vésicules optiques, elles sont d'apparition précoce ; ce sont

des diverticules latéraux du pro- ; sencéphale, d'abord sessiles, et

^^/ '^ plus tard pédicules. Leur large ^..^ ,j .-f* Ti ' pédicule s'implante sur la partie

^♦Vî '?f ^^ ^^^W è\ basse de la vésicule cérébrale ; il

^^ .«'^v ,,% ,K*.^^ .} . se transforme en nerf optique.

•«t/^ii.'O'"***

Fig. 142. — Hypopliysi' d'un embryon humain do 31 mm., en place, dans la telle turcique; 1, le lobe glandulaire. — 2, la cavité hypophysaire. — 3, l'infundibulum.