V. - TÉLEl^CÉPHALE

— Le télencéphale résulte d'un bourgeonnement de la lame terminale. C'est tout d'abora une petite vésicule, médiane, piriforme, plus haute que large, qui s'implante immédiatement audevant des vésicules oculaires.

Plus tard, la faux primitive du cerveau, déprime la partie antérieure de cette vésicule et la divise en 2 hémisphères. Par leur face interne, ces vésicules paires sont séparées l'une de l'autre par la scissure interhémisphérique, et elles sont aussi séparées de la face externe du thalamencéphale par un sillon transitoire, le sillon semi-lunaire.

Du fait de ce mode de développement, il y a lieu de distinguer dans le télencéphale deux parties, l'une proximale, l'autre distaie.

La première, axiale et impaire, demeure en rapport avec le thalamencéphale qui paraît s'enfoncer en coin dans sa cavité ; cette cavité, qui s'étend de la lame terminale au 3« ventricule, se réduira progressivement, incorporée par ce ventricule.

La seconde est paire et globuleuse; elle est appelée à prendre un énorme accroissement. Elle s'étendra d'avant en arrière, en recouvrant successivement les corps

Fig. 143. — Face interne du thala»

mencéphale, avec le sillon arqué

antérieur (S.a.p), le sillon arqu^ postérieur (S. a, a),

A.tr., aire trapézoïde ; S.ch., sillon choroïdien ; 0, lobe olfactif ; le thalamencéphale ouvert montre le trou de Monro, M ; le corps optique C. 0; le corps strié C. 3. (d'après W. His).

optiques (3® mois),5la lame quadrijumelle (6« mois), et enfin le cervelet. Sa cavité {ventricule latéral) communique avec le 3° ventricule par le trou de Monro.

1. RÉGION PROXIMALE. — La paroi externe du télencéphale montre,

dès la 4^ semaine, une dépression triangulaire, large et superficielle. C'est là la fosse de Sylvius dont le sommet atteint le bord supérieur de l'hémisphère.

Plus tard, la fosse se rétrécit et s'approfondit, tout en restant verticale. Au début du 4® mois, elle est oblique en arrière et en haut : c'est la scissure de Syhius, dont le fond est occupé par le lobule de Vinsula.

la face cavitaire du télen- Ce ganglion, dont la zone

Fig. 144. — Schéma do deux coupes frontales, intéressant le thalamencéphale et le télencéphale.

1, ventricule moyen. — 2, ventricules latéraux. — 3, ébauche du corps strié se fusionnant plus tard (fig. II) avec la paroi médiale du t.lcncéphale. Cette fusion divise le ventricule latéral en deux étages superposés, le supérieur frontal, l'inférieur temporal (d'après Déjerine).

A la dépression sylvienne répond, sur céphaie, une saillie : le ganglion basai. d'implantation s'étend du pédicule oculaire à l'extrémité antérieure du lobe olfactif, fait saillie dans la cavité ventriculaire. Au 2^ mois, il simule un anneau ouvert en avant et en bas ; il s'unit à un épaississement développé sur la face cavitaire de la paroi médiale du télencéphale (globy,s pallidus). Ces deux saillies se fusionnent pour constituer le corps strié qui sépare en deux étages la cavité du ventricule latéral. Ces deux étages ne communiquent entre eux qu'à l'extrémité postérieure du corps strié.

La fosse sylvienne se prolonge par deux sillons, 'un antérieur qui va jusqu'à l'extrémité antérieure du cerveau, l'autre postérieur qui se dirige vers l'infundibulum. Le territoire délimité par la scissure de Sylvius et par ces deux sillons, répond au rhinencéphale. Un sillon [sillon arqué antérieur), d'abord distinct du sillon arqué postérieur, situé dans son prolongement, divise le rhinencéphale en deux lobes : l'un antérieur, l'autre postérieur.

Fig. 145. — Coupe horizontale de l'encéphale d'un embryon humain, après la formation des corps opto-striés.

Cette coupe montre que les ventricules latéraux (VL, VLf) communiquent par le trou de Monro, M, avec le troisième ventricule, avec l'aqueduc de Sylvius et le quatrième ventricule.

184 ORGANOGENESE

Le lohe antérieur est conique ; son sommet arrondi se dirige en arrière et porte le nerf olfactif ; ce sommet se renfle bientôt en un hulhe sessile, puis pédicule [pédoncule olfactif). Le bulbe, d'abord situé sous le lobe postérieur du rhinencéphale (fm du 2^ mois), se porte ensuite en avant, sous le lobe frontal, et sa cavité, qui prolonge le ventricule latéral, ne tarde pas à disparaître.

Le lohe postérieur est quadrangulaire et situé devant la vésicule optique.

2. RÉGION DISTALE. — Le télencéphale se développe autour d'un axe constitué par la fosse de Sylvius. Dès la fin du 1<^'' mois, l'hémisphère présente deux pôles, l'un antérieur, frontal, l'autre postérieur ou temporal.

Au début du 4^ mois, le manteau d'ovalaire devient réniforme [lobe annulaire) ; son pôle temporal se rapproche de son pôle frontal ; le ventricule latéral compte deux étages, l'un supérieur ou frontal, l'autre inférieur ou temporal. Un pôle occipital commence à apparaître où s'engagera bientôt un prolongement des ventricules latéraux, dit corne occipitale.

La paroi externe du télencéphale est convexe et limitée à sa partie inférieure par un sillon [sillon marginal de Vinsula). Sa paroi interne est verticale, en avant du trou de Monro ; en arrière de cet orifice, elle est concave et séparée de la face externe du thalamencéphale par le sillon semi-lunaire ; ce sillon, disparaîtra quand le thalamencéphale et le télencéphale, accolés, se fusionneront.

Modifications de la paroi médiale du télencéphale. — On l'a vu, la paroi latérale du télencéphale porte une dépression superficielle. A cette fosse ou scissure de Sylvius répond un pli qui fait saillie dans les ventricules latéraux. Des dépressions analogues se produisent sur la paroi médiale des hémisphères.

1° Le sillon arciforme ou sillon arqué postérieur se creuse, au 2^ mois, depuis le trou de Monro jusqu'à l'extrémité du lobe temporal ; il est parallèle au bord supérieur de l'hémisphère et se fusionne, à la 7^ semaine, avec le sillon arqué antérieur, situé au-devant de lui.

Ce sillon est superficiel dans sa partie fronto-pariétale, appelée sinus du corps calleux ; il est profond au niveau du lobe temporal où il est dit sillon ammonique. Tl détermine la formation d'un pli qui fait saillie dans la cavité ventriculaire. Ce pli est long chez les Rongeurs : il a l'étendue du sillon arqué ; chez l'Homme, il n'existe qu'au niveau du lobe temporal : c'est la corne d' Amman ou grand hippocampe.

2° Le sillon choroïdien est parallèle au sillon arqué postérieur ; il est. situé en regard des bords latéraux de la toile choroïdienne. A son niveau, la paroi cérébrale, réduite à une assise de cellules épithéliales, se laisse

refouler dans les ventricules latéraux par les replis vasculaires de la toile choroïdienne (plexus choroïdes).

La région des hémisphères comprise entre le sillon arqué et le sillon choroïdien constitue Varc marginal de Schmidt.

3° La scissure calcarine apparaît au 3® mois, sur le lobe occipital. Elle provoque, dans la corne occipitale des ventricules, l'apparition d'une saillie, Vergot de Morand ou petit hippocampe.

4° La scissure occipitale [pariéto-occipitale] se détache de la scissure calcarine, au début du 4« mois, et délimite avec elle le cuneus ; au 6« ou au 7^ mois, cette scissure atteindra le bord supérieur de l'hémisphère ; la saillie qu'elle détermine dans la cavité ventriculaire disparaît très vite.

Fig. 146. — Schéma montrant la disposition des parties enroulées concentriquoment, en demi-anneau, autour du corps strié.

Du corps strié (1) à la périphérie, ces parties sont le sillon choroïdien (2), l'arc marginal (3), le sillon arqué (4).

Une coupe passant par le plan AA intéressera successivement, de haut en bas, le sillon arqué, l'arc marginal, Is sillon choroïdien, puis, de nouveau, le sillon choroïdien l'arc marginal et le sillon arqué.

Système des commissures. — Le cerveau possède un important système de commissures ; ce système, propre aux Mammifères, atteint

tout son développement chez l'Homme; il est essentiellement représenté par le septum ludidum, le trigonc et le corps calleux.

10 Le septum lueidum se développe le premier (milieu du ^^ mois). Il est dû à l'accolement et à la fusion d'une zone triangulaire {zone choroïdienne de His),(\\x\ prolonge, au-devant du trou de Monro, le pli marginal de Schmidt. La fusion des zones choroïdiennes droite et gauche s'effectue seulement suivant les bords du triangle choroïdien. Aussi la partie centrale de ce triangle de-

Fig. 147. — Scliéma d'une coupe rontale du cerveau montrant :

1° Le sillon arqué et ses parties supérieure (sillon du corps calleux, 4) et inférieure (.-^illon ammoniquc, 4 ) .— 2° le pli marginal qui constitue en haut le corps calleux, 1, et le corps du trigone, 2, et, en bas, le corps bordé (flmbria, 2'), et le corps bordant (godronné, 1'). — 3° Le sillon choroïdien qu'occupent les plexus choroïdes (3,3'). — Le sillon arqué traduit sa présence par la corne d'Ammon, 5, qui fait saillie dans les ventricules latéraux.

ORGANOGENESE

meure-t-ellc libre : elle constitue le 5<^ ventricule. Ce 5® ventricule a donc une tout autre signification que les autres cavités de l'encéphale ; il est propre à l'espèce humaine.

20 Trigone. — Les piliers antérieurs du trigone résultent de la pénétration de fibres verticales dans le bord postérieur du septum. Le corps du trigone apparaît sous forme de fibres longitudinales, dans la partie ventrale du pli marginal ; puis les deux moitiés de l'organe se rapprochent, d'avant en arrière, du trou de Monro, jusqu'à la glande pinéale. Les piliers postérieurs du trigone divergent en arrière, et s'unissent à l'aide de fibres transversales {lyre), jetées entre les deux cornes d'Ammon.

30 Corps calleux. — Le corps calleux est d'abord réduit à son genou développé, sous forme de fibres transversales, dans le bord antérieur et dans le bord supérieur du septum. Plus tard, le tronc se constitue, dans la partie dorsale du pli marginal, étendue du trou de Monro à l'épiphyse. Dans ce pli marginal, pénètrent, d'avant en arrière, des fibres transversales. La lyre adhère à la fois au bourrelet du corps calleux et aux piliers postérieurs du trigone.

Quant à la commissure blanche antérieure, elle apparaît sous forme de fibres transversales, au niveau de l'angle inférieur du septum.

Manteau. — Le manteau est d'abord absolument lisse ; dès que le cerveau prend l'aspect réniforme, il présente, outre des scissures sur lesquelles nous ne reviendrons pas, 8 ou 9 circonvolutions sur sa face

externe et

au-

face

cir-

Fig. 148.

Deux aspL'ctà de la iaco extcrue du cerveau, chez deux embryons de 25 cm. (1) et de 37 cm. (2).

Ce dernier montre seul des circonvolutions (d'après Retzius).

tant sur sa interne. Ces convolutions primitives sont disposées radiairement ; elles sont séparées par des sillons. Circonvolutions et sillons primitifs n'existent que pendant le 3e et 4e mois.

Dans la première moitié du 5^ mois, la surface du manteau (abstraction faite des scissures) est absolument lisse.

Puis, des sillons nouveaux apparaissent ; ils n'intéressent que l'écorce cérébrale. Ce sont le sillon calloso-marginal (fin du 5^ mois), le sillon de

Rolando (6« mois) ; les quatre lobes du cerveau sont alors nettement délimités. La base du cerveau s'est constituée (6^ mois).

Pendant les 6«, 7'" et 8^ mois, se montrent les sillons fondamentaux qui circonscrivent les circonvolutions : ils sont constants et profonds, et caractérisent le cerveau de l'espèce. En dernier lieu, apparaissent les incisures superficielles et les plis do passage (9^ mois) qui sont propres au cerveau de l'individu. C'est à la fin du 9 " mois que la fosse sylvienne, rétrécie, progressant par l'extension dès lobes voisins, cesse de laisser voir les circonvolutions de l'Insula, développées dans sa partie profonde.

Histog-nèse du manteau. — Au 2^ mois de la vie utérine, la coupe du cortex cérébral rappelle la coupe d'une coupe de moelle, avec sa plaque interne, sa couche des noyaux, son voile marginal. Au 3'^ mois, des neuroblastes ont pris naissance aux dépens des cellulies germinatives ; ils sont bipolaires ; ils émigrent à travers une couche déjà épaisse de substance blanche, et constituent une couche grise rudimentaire, revêtue d'un voile marginal, notablement plus mince qu'au stade précédent. Au 6*^ mois, le cerveau a acquis ses couches définitives ; il atteindra toute sa complication structurale au cours de la première enfance.

VL — LES MÉNINGES. — Le mésoderme qui entoure le névraxe constitue la méninge primitive. Puis, au niveau du plancher du névraxe, tout d'abord, la partie profonde de la méninge primitive se vascularise ; c'est la pie-mère. Plus tard, la portion superficielle de la méninge primitive prend l'aspect fibreux : c'est la duremère. Ce qui reste de la méninge primitive, après le départ de la pie-mère et de la dure-mère, représente Varachnoïde.

Sur la face ventrale de l'encéphale, apparaissent deux puissants prolongements mésodermiques : ce sont les piliers antérieur et postérieur du crâne : le ])i)ier postérieur s'atrophie ; l'antérieur contribue à former la selle turcique. Sur la face dorsale de l'encéphale, les sillons transversaux qui séparent l'une de l'autre les vésicules cérébrales, logent des prolongements semi-lunaires du mésoderme. Un seul de ces prolongements persiste : le moyen ; il constitue la tente du cervelet et s'unit au pilier antérieur du crâne. Quant à la faux primitive du cerveau, c'est une cloison médiane et sagittale ; avant qu'il n'existe de septum lucidum, cette cloison descend de la voûte crânienne et s'étend sur le toit du thalamencéphale ; là, elle se divise en deux lames qui s'insinuent entre la face externe du thalamencéphale et la face interne du télencéphale, pour se confondre ensuite avec le mésoderme de la base du crâne. Une fois le septum lucidum constitué, la faux primitive se trouve fragmentée en deux parties. La portion supérieure prend le nom de faux définitive ; l'inférieure fournit la toile choroïdienne du 3^ ventricule et les plexus choroïdes des ventricules latéraux.

VII, - NERFS ET GANGLIONS CÉRÉBRO-SPINAUX. - 1. GANGLIONS. — Chez l'embryon de 2 mm. 5, l'ectoderme se raccorde avec les bords de la gouttière médullaire ; cette gouttière se ferme ; des éléments qui assurent cette occlusion procèdent l'ectoderme cutané et la plaque ganglionnaire. Ces deux formations se séparent l'une de l'autre. La plaque ganglionnaire s'étale sur la face dorsale de

ORGANOGENESE

la moelle, puis se scinde en deux moitiés qui s'interposent entre le moelle et les somites ; elle se fragmente, enfin, en ganglions, métamériquement disposés.

Au niveau de l'encéphale, trois masses ganglionnaires apparaissent ; la première est située en arrière de la vésicule auditive : les ganglions du pneumogastrique et du spinal en procèdent ; la seconde est située au-devant de la vésicule auditive ; elle constitue le ganglion acoustico-facial, (ganglions de Scarpa, de Corti, géniculé) ; la troisième, masse ganglionnaire la plus antérieure, forme le ganglion de Gasser. On doit également considérer comme un ganglion l'ensemble des cellules bipolaires de la rétine et l'ensemble des cellules nerveuses disséminées dans la zone olfactive de la pituitaire.

<*'QL

Fig. 149. — Développement des ganglions spinaux, sur un embryon humain muni de 13 protovertèbres (d'après v. Lenhossek).

1, l'ectoderme cutané est en continuité avec la moelle encore ouverte. — En 2, il descend pour obturer l'ouverture de la gouttière médullaire. — En 3, l'ectoderme de la plaque ganglionnaire, séparé de l'ectoderme cutané, s'étale sur la face dorsale de la moelle.

2. NERFS. — a) Nerfs sensitifs. — Tous les ganglions sont formés de cellules étoilées, qui deviennent bientôt bipolaires. Nombre de ces neurones bipolaires (E. H. de 44 mm.) prennent l'aspect d'une cellule en T. Le dendrite des cellules ganglionnaires est volumineux ; il s'accroît très vite et gagne la périphérie pour se mettre en rapport avec des cellules sensorielles ; l'axone, très fin, forme essentiellement les racines sensitives ; il pénètre dans le névraxe et la sphérule qui le termine s'articule avec un neurone, situé dans les centres {noyau de terminaison).

b) Nerfs moteurs. — Ces nerfs naissent de cellules piriformes {neuroblastes), situées dans la substance grise des centres. L'axone procède de l'extrémité effilée du neuroblaste, et son extrémité libre porte un cône de croissance irrégulier. Les neuroblastes moteurs de la moelle se groupent en une colonne continue ; les axones émergent de la corne antérieure ou de la corne latérale de la moelle. Au niveau du tronc cérébral, la colonne se fragmente en noyaux isolés. L'émergence des nerfs est ventrale (6^ et 12^ paires) ou latérale (3®, 4® et 9® paires).

c) Les nerfs mixtes résultent de l'union de deux nerfs : l'un moteur, l'autre

sensitif; axones et dendrites y sont juxtaposés ; les axones proviennent de neurones moteurs, et leur émergence est latérale ; les dendrites procèdent de ganglions, et l'axone de ces cellules ganglionnaires constitue une racine dorsale, parfois accolée à la racine motrice. Chez les Sélaciens (v. Wijhe), les racines motrices ventrales se distribuent aux muscles dérivés des somites ; les racines latérales fournissent l'innervation aux muscles viscéraux, dérivés de l'arc branchial. On admet que les nerfs branchiaux sont le trijumeau (l®^ arc), le facial (2® arc), le glossopharygien (3® arc), le pneumogastrique (3® et 4« arcs), le récurrent (6® arc).

Le tronc des nerfs mixtes s'accroît lentement, suivant un trajet recti- (igne ; au contact des obstacles qu'il trouve à sa progression, .il se divise souvent. Les fibres nerveuses d'un ménje tronc s'entre-croisent, et deux troncs voisins peuvent échanger des fibres. Les courbures de l'embryon concourent aussi à faciliter la formation du plexus nerveux, du plexus brachial (E. H. de 7 mm.)- et du plexus lombo-sacré (É. H. de 10 mm.j.

Les nerfs de l'embryon ont un calibre relativement très supérieur à celui qu'ils auront, plus tard, chez l'adulte. Chez l'embryon de 11 mm. 7, les nerfs rachidiens qui sortent du trou de conjugaison ont le diamètre de l'œsophage, et à leur entrée dans les bourgeons des membres, ils sont aussi gros que les bronches souches (1).

Nous avons admis, au cours de cet exposé, que les fibres nerveuses représentent un simple prolongement de la cellule nerveuse (His, Cajal). Des travaux récents ont conclu à la théorie caténaire qui admet l'origine pluricellulaire de l'axone. Des recherches de contrôle (Cajal), appuyées sur des preuves expérimentales (cultures, ablations de la crête neurale [Harrison]), semblent avoir pleinement confirmé^ la théorie classique.

VIII . - SYMPATHIQUE . - A la suite de Balfour, la plupart des auteurs estiment que les ganglions sympathiques se détachent de l'extrémité ventrale des ganglions rachidiens. L'ébauche s'accroîtrait par l'immigration de cellules médullaires. Les ganglions sympathiques s'uniraient secondairement les uns aux autres.

Pour Held et Cajal, les ganglions sympathiques procèdent de cellules médullaires qui émigrent le long des racines antérieures et des rami-communicantes. Le plexus, ainsi constitué, se fragmenterait ultérieurement en ganglions.

IX.- SURRÉNALE. - Wiesel (1901-1902), Soulié (1903) et, enclin, da Costa ont établi que la surrénale procède de deux ébauches : 1° la

(1) I.ies nerfs de la l""» et de la 20 paire» no sont pas des nerfs à proprement parler, mais des régions transformées du cerveau.

ORGANOGENÈSE

substance corticale ou lécithinogène se difîérencie chez l'embryon humain de 21 à 25 jours (embryon de 6 mm.), aux dépens de l'épithélium cœlomique interposé entre la face interne du corps de Wolff et la racine mésentérique. Cet épithélium qui présente d'étroites connexions avec les organes voisins (mésonéphros, glande génitale) constitue une masse continue qui revêt

un faux aspect métamérique. Plus tard, cette masse est découpée par les vaisseaux sanguins, en cordons anastomosés. 2^ La substance médullaire ou phœochrome procède de certaines cellules des ganglions sympathiques qu'on reconnaît déjà sur les embryons de 19 mm. Sur l'embryon de 24 à 26 mm., ces cellules constituent des cordons irréguliers. 3° C'est alors que l'ébauche médullaire pénètre au centre de l'ébauche corticale (embryon de 3 cm. 2) qui se différencie en ses diverses couches. Sur l'embryon de 5 cm., les cellules médullaires sont chromafîines ; leurs travées alternent avec d'énormes veines qui gagnent les cardinales, et des capillaires découpent ultérieurement ces travées en trabécules.

D'abord plus volumineuse que le rein, la surrénale s'accroît ensuite beaucoup moins vite que cet organe. Elle représente un complexe, puisqu'elle résulte de la fusion de deux organes distincts par leur origine, par leur topographie et par leur fonction. Les deux organes demeurent à distance l'un de l'autre chez les Sélaciens ; ils s'accolent chez les Reptiles et se pénètrent irrégulièrement chez les Oiseaux.

Fig. 150.

Surrénale de l'embryon humain de 19 mm.

1, zone médullaire. — 2, zone corticale. — 3, corps de Wolff en voie d'atrophie (d'après Soulié).